Melantkowate
 ciemiężyca biała | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd | |
| Rząd | |
| Rodzina |
melantkowate |
| Nazwa systematyczna | |
| Melanthiaceae Batsch ex Borkh. Bot. Wörterb. 2: 8. 1797 | |
Melantkowate (Melanthiaceae Batsch ex Borkh.) – rodzina roślin jednoliściennych należąca do rzędu liliowców. We florze Polski jej przedstawicielami są dwa rodzaje – ciemiężyca i czworolist. Zasięg geograficzny rodziny obejmuje obszary klimatu umiarkowanego półkuli północnej, sięgając w Ameryce po pasmo Andów w Ameryce Południowej. Z danych filogenetycznych wynika, że rodzina wyodrębniła się ok. 107 milionów lat temu, a podział na główne linie rozwojowe nastąpił 97 milionów lat temu.
Morfologia
- Pokrój
- Rośliny zielne.
- Łodyga
- Pęd podziemny zwykle w postaci grubego, krótkiego kłącza, rzadziej cebula lub bulwa. Pęd naziemny wzniesiony, zwykle zgrubiały u nasady, z liśćmi łodygowymi łuskowatymi lub właściwymi, niekiedy z włóknistymi pochwami liściowymi u nasady.
- Liście
- Liście właściwe wyłącznie łodygowe (np. u ciemiężycy), wyłącznie odziomkowe (np. u Schoenocaulon) lub obu typów. Ulistnienie skrętoległe. Blaszki liściowe szczecinowate do szeroko eliptycznych lub łopatkowych, u niektórych gatunków osiągające długość 50 cm, zimozielone lub opadające na zimę.
- Kwiaty
- Rośliny andromonoetyczne, poligamiczne, gynodioetyczne, androdioetyczne lub dwupienne. Kwiaty zwykle podzalążniowe, rzadziej nadzalążniowe (niektóre gatunki ciemiężycy) lub wpół nadzalążniowe (niektóre gatunki Zigadenus i Stenanthium), lejkowate, miseczkowate do talerzykowatych, trzykrotne, promieniste (rzadziej grzbieciste, np. Chionographis), przysadkowe lub nie, pozbawione podkwiatków, zebrane w grono, rzadziej wiechę (Stenanthium), kłos (Schoenocaulon) lub baldachogrono (Heloniopsis). Okwiat położony w dwóch 3-listkowych okółkach. Listki okwiatu wolne lub zrośnięte u nasady, nitkowate do owalnych lub łopatkowatych, o długości do 2 cm, białe, zielone, żółte, różowe, czerwone, liliowe lub ciemnopurpurowo-brązowe. Miodniki niekiedy obecne. Pręciki położone w dwóch okółkach po trzy, wolne lub u nasady zrośnięte z listkami okwiatu. Nitki pręcików nitkowate do łopatkowatych. Główki pręcików lancetowate do niemal okrągłych, odwrotnie sercowatych, sercowatych lub podkówkowatych. Zalążnia jajowata do kulistej, zbudowana z 3 owocolistków, zrośniętych u nasady (Amianthium, Stenanthium) lub całkowicie (np. Ypsilandra, Heloniopsis), przechodząca w 3 zakrzywione szyjki, niekiedy zrośnięte w jeden, zakończone główkowatym znamieniem.
Biologia i ekologia
- Rozwój
- Rośliny wieloletnie, często zimozielone. Kwiaty zapylane są przez muchówki i błonkówki, jednak w przypadku niskiej aktywności owadów częsta jest również samopylność.
- Anatomia
- Kora pierwotna korzeni pozbawiona jest miękiszu powietrznego, a w łyku nie występują włókna łykowe. Aparat szparkowy pozbawiony jest komórek przyszparkowych. U roślin z rodzaju Zigadenus obecne są płytki woskowe w warstwie kutykuli. W tkankach roślin z podrodzin Melanthieae i Xerophylleae oraz u niektórych Heloniadeae obecne są rafidy.
- Interakcje z innymi gatunkami
- Dwa gatunki grzybów z rodzaju rdza pasożytują jedynie na roślinach z tej rodziny.
- Cechy fitochemiczne
- U większości przedstawicieli tej rodziny obecne są alkaloidy sterolowe oraz saponiny steroidowe. Przedstawiciele rodzaju ciemiężyca zawierają również flawonoidy: luteloinę i apigeninę.
- Genetyka
- Liczba chromosomów homologicznych u roślin zaliczanych do tej rodziny jest zróżnicowana. U roślin z podrodziny Zerophylleae wynosi x = 15, u Melanthieae x = 8, 10, 11, 16, a u Heloniadeae x = 12, 17, 21, 22. U ciemiężyc nierzadka jest poliploidalność. Szczególnie u Veratrum album subsp. oxysepalum spotyka się cytotypy o genomie 4x, 9x, 10x i 12x.
Systematyka
- Pozycja systematyczna według systemu APG V z 2026
| liliowce |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja w innych systemach
W dawniejszych systemach klasyfikacyjnych roślin okrytozalążkowych (wliczając w to jeszcze system Cronquista z 1981 roku) przedstawiciele tej rodziny zaliczani byli do rodziny liliowatych, jak się później okazało parafiletycznej. W systemie Reveala (1994-1999) oraz w systemie Takhtajana (2008) rodzina wyróżniona była w ramach monotypowego rzędu melantkowców (Melanthiales R. Dahlgre ex Reveal), nadrzędu Lilianae Takht., podklasy liliowych (Liliidae J.H. Schafn.) w klasie jednoliściennych (Liliopsida Brongn.), a opisane dalej plemiona podnoszone były do rangi rodzin. W ujęciu Reveala z lat 90. do rodziny zaliczone zostały głównie rodzaje stanowiące opisane dalej plemię Melianthieae, natomiast w systemie Takhtajana do rodziny zaliczone zostały 4 plemiona: Xerophylleae, Melanthieae, Heloniadeae i Chionographideae. W najnowszych systemach należące tu rośliny łączone są w randze rodziny w ramach rzędu liliowców (system APG, APG II, APG III, APG IV i system Reveala z 2007 r.), a do rodziny zaliczono w randze podrodziny Parideae dawny rząd trójlistowców (Trilliales).
- Powiązania filogenetyczne w obrębie rodziny
Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny pozostają niejasne i są wciąż przedmiotem intensywnych badań. Badania molekularne wykazały, że opisywane na podstawie cech morfologicznych rodzaje są w istocie taksonami parafiletycznymi i tworzą kompleksy (np. Veratrum-Melanthium, Zigadenus-Amianthium).
Prawdopodobne powiązania filogenetyczne między plemionami melantkowatych:
| melantkowate |
| ||||||||||||||||||||||||
- Podział systematyczny
- plemię Melanthieae
- Amianthium A.Gray – bezplamka
- Anticlea Kunth
- Melanthium J.Clayton ex L. – melantek
- Schoenocaulon A.Gray – sabadyla
- Stenanthium (A.Gray) Kunth – wartołka
- Toxicoscordion Rydb.
- Veratrum L. – ciemiężyca
- Zigadenus Michx.
- plemię Heloniadeae
- Helonias L. – wodzinczyn (w tym Heloniopsis A.Gray i Ypsilandra Franch.)
- plemię Chionographideae
- Chamaelirium Willd. (w tym Chionographis Maxim.)
- plemię Xerophylleae
- Xerophyllum Michx. – miądrzyga
- plemię Parideae
- Paris L. – czworolist
- Pseudotrillium S. B. Farmer
- Trillium L. – trójlist
Przypisy
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- 1 2 3 4 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2026-10-24] (ang.).
- 1 2 3 4 5 M.N. Tamura: Melanthiaceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 369-375. ISBN 3-540-64060-6. (ang.).
- ↑ James W. Byng (i inni). Large‐scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V. „Journal of Systematics and Evolution”. 64 (5), s. 845–874, 2026-09-17. DOI: 10.1111/jse.70096.
- ↑ James W. Byng, Rogier van Vugt, Ehoarn Bidault, Mark W. Chase, Maarten J.M. Christenhusz: Angiosperm Phylogeny Poster APG V. APG V (2026), supplementary information. [dostęp 2026-10-06].
- ↑ Crescent Bloom: Melanthiaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
- ↑ A. L. (Armen Leonovich) Takhtadzhi͡an: Flowering plants. [New York]: Springer, 2009, s. 626. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- ↑ James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme. Department of Plant Biology, Cornell University. [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
- ↑ Wendy B. Zomlefer, Kent D. Perkins: Phylogeny of the Melanthiaceae (Liliales). [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
- ↑ Melanthiaceae Batsch ex Borkh., nom. cons.. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-02-10]. (ang.).
- ↑ Plants of the World Online (POWO). The Royal Botanic Gardens, Kew, 2026. [dostęp 2026-10-07]. (ang.).