Bioluminescência

 Nota: Não confundir com Fluorescência (biofluorescência), nem com Iridescência, nem com Coloração estrutural, nem com Fosforescência.
Vaga-lume voando e brilhando, Photinus pyralis
Fêmea de Lampyris noctiluca

Bioluminescência é a produção de luz por um organismo como resultado de uma reação de quimioluminescência. Ela ocorre em muitos tipos de organismos, entre eles vertebrados e invertebrados marinhos, artrópodes terrestres como vaga-lumes, alguns fungos e microrganismos como certas bactérias e dinoflagelados. Em alguns animais, a luz é bacteriogênica, produzida por bactérias simbióticas como as do gênero Vibrio. Em outros, é autogênica, produzida pelos próprios animais. A bioluminescência evoluiu de forma independente pelo menos 94 vezes e surgiu pela primeira vez nos octocorais há cerca de 540 milhões de anos.

Na maioria dos casos, a principal reação química da bioluminescência envolve um substrato chamado luciferina e uma enzima chamada luciferase. Como esses nomes são genéricos, luciferinas e luciferases costumam ser diferenciadas pela espécie ou pelo grupo, como na luciferina de vaga-lume ou na luciferina de Cypridina. Em todos os casos caracterizados, a enzima catalisa a oxidação da luciferina, produzindo oxiluciferina em estado excitado, que emite a luz da reação. Ao retornar ao estado fundamental, ela emite luz visível.

Em algumas espécies, a luciferase exige outros cofatores, como íons de cálcio ou magnésio, e às vezes também a molécula transportadora de energia adenosina trifosfato (ATP). Ao longo da evolução, as luciferinas variam pouco. Uma delas, a coelenterazina, ocorre em 11 filos animais diferentes, embora em alguns desses grupos os animais a obtenham pela alimentação. As luciferases, por sua vez, variam bastante entre as espécies. A bioluminescência surgiu mais de 40 vezes ao longo da história evolutiva.

Aristóteles e Plínio, o Velho mencionaram que madeira úmida às vezes emitia um brilho. Muitos séculos depois, Robert Boyle mostrou que o oxigênio participava do processo em madeira, peixes e vaga-lumes. A bioluminescência só começou a ser investigada de maneira sistemática no fim do século XIX. O fenômeno ocorre em muitos grupos de animais, sobretudo em ambientes marinhos. Em terra, está presente em fungos, bactérias e alguns grupos de invertebrados, entre eles os insetos.

Entre os usos da bioluminescência pelos animais estão a camuflagem por contrailuminação, o mimetismo de outros animais, por exemplo para atrair presas, e a sinalização para outros indivíduos da mesma espécie, como na atração de parceiros. Em laboratório, sistemas baseados em luciferase são usados em engenharia genética e pesquisa biomédica.

História

Antes do desenvolvimento da lâmpada de segurança para uso em minas de carvão, peles secas de peixe eram usadas na Grã-Bretanha e em outras partes da Europa como uma fonte fraca de luz. Essa forma experimental de iluminação dispensava o uso de velas, que podiam produzir faíscas e provocar explosões de grisu. Em 1920, o zoólogo norte-americano E. Newton Harvey publicou a monografia The Nature of Animal Light, que reunia os primeiros trabalhos sobre bioluminescência. Harvey observou que Aristóteles mencionava a luz produzida por peixes e carne mortos e que Aristóteles e Plínio, o Velho, em sua História Natural, mencionavam a luz de madeira úmida. Ele também relatou que Robert Boyle havia feito experiências com essas fontes luminosas e mostrado que tanto elas quanto o vaga-lume precisavam de ar para produzir luz. Harvey registrou que, em 1753, J. Baker identificou o flagelado Noctiluca "como um animal luminoso", "quase visível a olho nu", e que, em 1854, Johann Florian Heller (1813–1871) identificou filamentos, ou hifas, de fungos como a fonte da luz emitida por madeira morta.

James Hingston Tuckey, em sua obra póstuma de 1818 Narrative of the Expedition to the Zaire, relatou a captura dos animais responsáveis pela luminescência. Ele mencionou pellucida, crustáceos aos quais atribuiu a aparência branca e leitosa da água, e cancers, isto é, camarões e caranguejos. Ao microscópio, afirmou que a "propriedade luminosa" se encontrava no cérebro e se parecia com "uma ametista extremamente brilhante do tamanho da cabeça de um alfinete grande".

Charles Darwin observou bioluminescência no mar e escreveu a respeito em seu Journal:

Ao navegarmos nessas latitudes em uma noite muito escura, o mar ofereceu um espetáculo maravilhoso e extremamente belo. Havia uma brisa fresca, e cada parte da superfície que durante o dia aparecia como espuma agora brilhava com uma luz pálida. O navio empurrava diante da proa duas ondas de fósforo líquido e, em seu rastro, seguia-o uma esteira leitosa. Até onde a vista alcançava, a crista de cada onda era luminosa, e o céu acima do horizonte, devido ao clarão refletido dessas chamas lívidas, não era tão completamente escuro quanto sobre o restante do céu.

Darwin também observou uma "água-viva luminosa do gênero Dianaea", e escreveu: "Quando as ondas cintilam com faíscas verdes brilhantes, acredito que isso geralmente se deva a pequenos crustáceos. Mas não pode haver dúvida de que muitos outros animais pelágicos, quando vivos, são fosforescentes." Ele supôs que "uma condição elétrica perturbada da atmosfera" fosse provavelmente responsável. Daniel Pauly comentou que Darwin "teve sorte com a maioria de seus palpites, mas não neste caso", pois a bioquímica era pouco conhecida e a evolução intrincada dos animais marinhos envolvidos "teria sido difícil demais de aceitar".

Osamu Shimomura isolou a fotoproteína aequorina e seu cofator coelenterazina da água-viva-cristal Aequorea victoria em 1961.

A bioluminescência chamou a atenção da Marinha dos Estados Unidos durante a Guerra Fria, pois submarinos em determinadas águas podem produzir uma esteira brilhante o bastante para ser detectada. Um submarino alemão foi afundado na Primeira Guerra Mundial depois de ser detectado dessa maneira. A Marinha queria prever quando essa detecção seria possível e orientar seus próprios submarinos para evitá-la.

Entre os relatos de navegação auxiliada pela bioluminescência está um do astronauta da Apollo 13 Jim Lovell. Quando era piloto naval, Lovell perdeu seus sistemas de navegação enquanto procurava seu porta-aviões, o USS Shangri-La. Ao apagar as luzes da cabine, viu a esteira luminosa do navio, conseguiu voar em sua direção e pousou em segurança.

O farmacologista francês Raphaël Dubois pesquisou a bioluminescência no fim do século XIX. Ele estudou besouros do gênero Pyrophorus e o molusco marinho bivalve Pholas dactylus. Dubois refutou a antiga ideia de que a bioluminescência provinha do fósforo e mostrou que o processo estava relacionado à oxidação de um composto específico, ao qual deu o nome de luciferina, por uma enzima. Ele enviou a Harvey sifões do molusco conservados em açúcar. Harvey se interessara pela bioluminescência depois de visitar o Pacífico Sul e o Japão e observar organismos fosforescentes. Ele estudou o fenômeno durante muitos anos. Sua pesquisa buscava demonstrar que a luciferina e as enzimas que agiam sobre ela para produzir luz eram intercambiáveis entre espécies, o que mostraria que todos os organismos bioluminescentes tinham um ancestral comum. A hipótese mostrou-se falsa, pois organismos diferentes apresentavam grandes diferenças na composição das proteínas responsáveis pela produção de luz. Harvey passou os 30 anos seguintes purificando e estudando seus componentes, mas coube ao jovem químico japonês Osamu Shimomura obter pela primeira vez luciferina cristalina. Ele utilizou o ostracode marinho Vargula hilgendorfii, mas foram necessários outros dez anos para descobrir a estrutura química da substância e publicar, em 1957, o artigo Crystalline Cypridina Luciferin. Shimomura, Martin Chalfie e Roger Y. Tsien receberam o Prêmio Nobel de Química de 2008 pela descoberta e pelo desenvolvimento da proteína verde fluorescente como ferramenta para a pesquisa biológica.

Harvey publicou em 1957 um relato histórico detalhado sobre todas as formas de luminescência. Um livro posterior sobre bioluminescência, que também cobre os séculos XX e XXI, foi publicado em 2018.

Evolução

Em 1932, E. N. Harvey foi um dos primeiros pesquisadores a propor como a bioluminescência poderia ter evoluído. Nesse artigo, ele propôs que uma forma primitiva de bioluminescência poderia ter surgido de proteínas da cadeia respiratória que continham grupos fluorescentes. A hipótese foi posteriormente refutada, mas despertou interesse pela origem do fenômeno. As duas hipóteses predominantes sobre a bioluminescência marinha foram propostas por Howard Seliger, em 1993, e por Rees e colaboradores, em 1998.

A teoria de Seliger considera as enzimas luciferases catalisadoras da evolução dos sistemas bioluminescentes. Ela propõe que a função original das luciferases era a de oxigenases de função mista. À medida que os ancestrais de muitas espécies avançaram para águas mais profundas e escuras, a seleção natural favoreceu maior sensibilidade dos olhos e sinais visuais mais eficientes. Se a seleção favorecesse uma mutação na enzima oxigenase necessária à decomposição de moléculas de pigmento, muitas vezes relacionadas a manchas usadas para atrair parceiros ou distrair predadores, isso poderia acabar levando à luminescência externa dos tecidos.

Rees e colaboradores usaram dados sobre a luciferina marinha coelenterazina para propor que a seleção sobre luciferinas poderia ter surgido da pressão para proteger organismos marinhos de espécies reativas de oxigênio potencialmente nocivas, como H2O2 e O2−. A mudança funcional da ação antioxidante para a bioluminescência provavelmente ocorreu quando a pressão seletiva pela defesa antioxidante diminuiu à medida que espécies antigas se deslocavam para regiões mais profundas da coluna d'água. Em maiores profundidades, a exposição às espécies reativas de oxigênio é muito menor, assim como sua produção endógena pelo metabolismo.

Embora tenha sido bastante aceita no início, a teoria de Seliger foi contestada, sobretudo com base nas evidências bioquímicas e genéticas examinadas por Rees. Ainda assim, está claro que a bioluminescência evoluiu de forma independente pelo menos 40 vezes. A bioluminescência em peixes já existia ao menos no período Cretáceo. Cerca de 1.500 espécies de peixes bioluminescentes são conhecidas, e a capacidade evoluiu de maneira independente pelo menos 27 vezes. Em 17 desses casos, houve incorporação de bactérias bioluminescentes da água circundante. Nos demais, a luz própria evoluiu por síntese química. Esses peixes se diversificaram muito no oceano profundo e controlam a luz com o auxílio do sistema nervoso, usando-a para atrair presas, esconder-se de predadores e comunicar-se.

Todos os organismos bioluminescentes têm em comum uma reação entre uma "luciferina" e o oxigênio, catalisada por uma luciferase e produtora de luz. McElroy e Seliger propuseram em 1962 que a reação bioluminescente evoluiu para desintoxicar o oxigênio, paralelamente à fotossíntese.

A bioluminescência evoluiu de forma independente pelo menos 94 vezes e surgiu nos octocorais há cerca de 540 milhões de anos. Nos peixes de nadadeiras raiadas, ela evoluiu independentemente 27 vezes. Os mais antigos entre esses grupos parecem ser Stomiiformes e Myctophidae. Entre os tubarões, ela evoluiu uma única vez.

Análises genômicas de octocorais mostram que seu ancestral já era bioluminescente há até 540 milhões de anos.

Mecanismo químico

Estrutura proteica da luciferase do vaga-lume Photinus pyralis. A enzima é uma molécula muito maior que a luciferina.

A bioluminescência é uma forma de quimioluminescência na qual energia luminosa é liberada por uma reação química. A reação envolve um pigmento emissor de luz, a luciferina, e uma luciferase, que corresponde ao componente enzimático. Devido à diversidade de combinações entre luciferinas e luciferases, existem poucas características comuns nos mecanismos químicos. Nos sistemas estudados, um ponto comum é a participação do oxigênio molecular. Muitas vezes há liberação simultânea de dióxido de carbono (CO2). Por exemplo, a reação entre luciferina e luciferase dos vaga-lumes exige magnésio e ATP e produz CO2, adenosina monofosfato (AMP) e pirofosfato (PP) como resíduos. Outros cofatores podem ser necessários, como cálcio (Ca2+) para a fotoproteína aequorina, ou íons de magnésio (Mg2+) e ATP para a luciferase de vaga-lume. A produção das moléculas em estado excitado envolve sempre a decomposição de peróxidos orgânicos. De forma genérica, a reação luciferina/luciferase pode ser representada como:

Luciferina + O2Oxiluciferina + energia luminosa
A coelenterazina é uma luciferina encontrada em muitos filos marinhos, de ctenóforos a vertebrados. Como todas as luciferinas, ela é oxidada para produzir luz.

Em vez de luciferase, a água-viva Aequorea victoria utiliza outro tipo de proteína, uma fotoproteína, neste caso a aequorina. Quando íons de cálcio são adicionados, uma catálise rápida produz um breve clarão, bastante diferente do brilho prolongado produzido pela luciferase. Em uma segunda etapa, muito mais lenta, a luciferina é regenerada a partir da forma oxidada, a oxiluciferina, o que permite que se recombine com a aequorina e fique pronta para um novo clarão. As fotoproteínas são, portanto, enzimas com cinética de reação incomum. Parte da luz azul liberada pela aequorina em contato com íons de cálcio é absorvida por uma proteína verde fluorescente, que então libera luz verde por um processo chamado transferência de energia por ressonância.

Ao longo da evolução, as luciferinas tendem a variar pouco. A coelenterazina, em particular, é o pigmento emissor de luz em nove filos, grupos de organismos muito diferentes entre si, entre eles os radiolários policistinos, Cercozoa como os Phaeodaria, protozoários, ctenóforos, cnidários como águas-vivas e corais, crustáceos, moluscos, quetognatos e vertebrados, incluindo peixes de nadadeiras raiadas. Nem todos esses organismos sintetizam coelenterazina. Alguns a obtêm pela alimentação. As luciferases, por sua vez, variam amplamente e tendem a ser diferentes em cada espécie.

Distribuição

Grandes quantidades de dinoflagelados produzindo bioluminescência em ondas quebrando

A bioluminescência ocorre em muitos animais, sobretudo no mar aberto, entre eles peixes, águas-vivas, ctenóforos, crustáceos e moluscos cefalópodes. Também ocorre em alguns fungos, em bactérias e em certos invertebrados terrestres, quase todos besouros. Estima-se que cerca de 2,5% dos organismos de habitats costeiros marinhos sejam bioluminescentes. Em habitats pelágicos do Pacífico oriental, cerca de 76% dos principais táxons de animais de águas profundas apresentam capacidade de produzir luz. Mais de 700 gêneros de animais têm espécies capazes de produzir luz. A maior parte da emissão luminosa marinha ocorre nas regiões azul e verde do espectro eletromagnético. Alguns peixes do gênero Malacosteus, porém, emitem luz vermelha e infravermelha, e o gênero Tomopteris emite luz amarela.

Os organismos bioluminescentes mais encontrados talvez sejam os dinoflagelados das camadas superficiais do mar, responsáveis pela luminescência cintilante às vezes observada à noite em águas agitadas. Pelo menos 18 gêneros desse fitoplâncton apresentam luminosidade. Ecossistemas de dinoflagelados luminosos ocorrem em lagoas e baías de águas quentes com aberturas estreitas para o oceano. Um fenômeno diferente ocorre quando milhares de quilômetros quadrados do oceano brilham com a luz produzida por bactérias bioluminescentes, o chamado efeito de mares leitosos.

Zona pelágica

A bioluminescência é abundante na zona pelágica, com maior concentração em profundidades sem luz e nas águas superficiais durante a noite. Esses organismos participam da migração vertical diária, deslocando-se das profundezas escuras para a superfície à noite e distribuindo a população de organismos bioluminescentes pela coluna d'água pelágica. Essa distribuição por diferentes profundidades é atribuída às pressões seletivas da predação e à ausência de locais para se esconder no mar aberto. Em profundidades nas quais a luz solar não penetra, muitas vezes abaixo de 200 m, a utilidade da bioluminescência fica clara pela manutenção de olhos funcionais capazes de detectar a luz emitida por outros organismos.

Simbioses bacterianas

Os organismos costumam produzir sua própria bioluminescência e raramente a geram por fenômenos externos. Há, porém, casos em que ela é produzida por bactérias simbiontes que mantêm uma relação de simbiose com o organismo hospedeiro. Embora muitas bactérias luminosas do ambiente marinho tenham vida livre, grande parte ocorre em relações simbióticas com peixes, lulas, crustáceos e outros hospedeiros. A maioria das bactérias luminosas vive no mar, com predomínio dos gêneros Photobacterium e Vibrio.

Na relação simbiótica, as bactérias se beneficiam de uma fonte de nutrientes e de um abrigo onde podem crescer. Os hospedeiros adquirem esses simbiontes bacterianos do ambiente, durante a desova ou por uma relação em que a bactéria luminosa evolui junto com o hospedeiro. Interações coevolutivas são propostas porque adaptações anatômicas dos hospedeiros se tornaram específicas para determinadas bactérias luminosas, atendendo à dependência ecológica da bioluminescência.

Zona bentônica

A bioluminescência é bastante estudada entre espécies da zona mesopelágica, mas a zona bentônica em profundidades mesopelágicas permanece pouco conhecida. Habitats bentônicos abaixo da zona mesopelágica também são pouco compreendidos devido às mesmas limitações. Na zona pelágica, a emissão de luz ocorre sem obstáculos no mar aberto. Na zona bentônica, a bioluminescência é menos comum. Isso é atribuído ao bloqueio da luz emitida pelo fundo do mar e por estruturas inorgânicas e orgânicas. Sinais visuais e formas de comunicação comuns na zona pelágica, como a contrailuminação, podem não funcionar ou não ter utilidade no ambiente bentônico. A bioluminescência de espécies bentônicas batiais ainda é pouco estudada devido às dificuldades de coletar organismos nessas profundidades.

Usos na natureza

Mycena chlorophos, um cogumelo bioluminescente.

A bioluminescência tem diferentes funções em diferentes táxons. Steven Haddock e colaboradores, em 2010, classificaram como funções mais ou menos bem estabelecidas nos organismos marinhos as defesas por susto, contrailuminação ou camuflagem, desorientação por "cortina de fumaça", partes do corpo usadas para distração, "alarme contra ladrões", que torna o predador mais visível para predadores de nível trófico superior, e sinais de advertência para afastar organismos. Entre as funções ofensivas estão atrair, atordoar ou confundir presas, iluminá-las e atrair ou reconhecer parceiros. É muito mais fácil verificar que uma espécie consegue produzir luz do que analisar os mecanismos químicos ou provar a função que essa luz exerce. Em alguns casos, a função permanece desconhecida, como em espécies de três famílias de minhocas da classe Oligochaeta, entre elas Diplocardia longa, cujo fluido celômico produz luz quando o animal se move. As funções a seguir estão razoavelmente bem estabelecidas nos organismos mencionados.

Camuflagem por contrailuminação

Princípio da camuflagem por contrailuminação na lula-vaga-lume, Watasenia scintillans. Vista por um predador de baixo para cima, a bioluminescência ajuda a igualar o brilho e a cor da lula aos da superfície do mar.

Em muitos animais de águas profundas, entre eles algumas espécies de lulas, a bioluminescência bacteriana é usada para camuflagem por contrailuminação. O animal ajusta sua luminosidade à luz ambiental vinda de cima quando observado por baixo. Nesses animais, fotorreceptores controlam a iluminação para que corresponda ao brilho do fundo. Em geral, os órgãos luminosos ficam separados do tecido que contém as bactérias bioluminescentes. Em uma espécie, Euprymna scolopes, porém, as bactérias fazem parte do próprio órgão luminoso do animal.

Atração

Stauroteuthis syrtensis, com seus fotóforos bioluminescentes

A bioluminescência é usada de maneiras diferentes e para finalidades distintas. O polvo cirrado Stauroteuthis syrtensis emite bioluminescência por estruturas semelhantes a ventosas. Acredita-se que essas estruturas tenham evoluído das ventosas mais comuns dos polvos. Elas já não desempenham a função habitual de manipular ou agarrar objetos devido à evolução de fotóforos. A posição dos fotóforos, ao alcance da boca do animal, levou pesquisadores a propor que a bioluminescência seja usada para capturar e atrair presas.

Vaga-lumes usam luz para atrair parceiros. Dois sistemas ocorrem, dependendo da espécie. Em um deles, as fêmeas emitem luz pelo abdome para atrair machos. No outro, machos em voo emitem sinais aos quais respondem fêmeas que às vezes permanecem imóveis. Besouros-de-estalo emitem luz alaranjada pelo abdome durante o voo e luz verde pelo tórax quando são perturbados ou caminham pelo chão. A primeira provavelmente atrai parceiros sexuais, enquanto a segunda pode ter função defensiva. Larvas do besouro Pyrophorus nyctophanus vivem nas camadas superficiais de cupinzeiros no Brasil. Elas iluminam os montes com um brilho esverdeado intenso que atrai os insetos voadores dos quais se alimentam.

No ambiente marinho, o uso de luminescência para atrair parceiros é conhecido sobretudo entre ostracodes, pequenos crustáceos semelhantes a camarões, principalmente da família Cyprididae. Feromônios podem ser usados na comunicação de longa distância, enquanto a bioluminescência atua a curta distância para permitir que parceiros se localizem. Um verme poliqueta, Odontosyllis enopla, produz uma breve exibição luminosa algumas noites depois da lua cheia, quando a fêmea brilha para atrair machos.

Defesa

Acanthephyra purpurea possui fotóforos ao longo do corpo, usados na defesa contra predadores.

Os mecanismos defensivos dos organismos bioluminescentes assumem formas diferentes, entre elas assustar predadores, contrailuminação, cortina de fumaça ou desorientação, partes do corpo usadas para distração, "alarme contra ladrões", marcas sacrificiais e coloração de advertência. Camarões da família Oplophoridae usam a bioluminescência para assustar o predador que os persegue. Acanthephyra purpurea, da mesma família, usa seus fotóforos para emitir luz e pode secretar uma substância bioluminescente diante de um predador. Esse mecanismo secretor é comum entre animais que servem de presa.

Muitos cefalópodes, incluindo pelo menos 70 gêneros de lulas, são bioluminescentes. Algumas lulas e pequenos crustáceos usam misturas químicas bioluminescentes ou suspensões bacterianas da mesma maneira que muitas lulas usam tinta. Uma nuvem de material luminoso é expelida para distrair ou repelir um possível predador enquanto o animal escapa. A lula de águas profundas Octopoteuthis deletron pode realizar autotomia de partes luminosas dos braços, que continuam se contorcendo e piscando. Isso distrai o predador enquanto o animal foge.

Dinoflagelados podem usar a bioluminescência para se defender de predadores, embora ainda se discuta a razão exata pela qual a luz afasta esses animais. Os dinoflagelados brilham quando detectam um predador, possivelmente tornando-o mais vulnerável ao chamar a atenção de predadores de níveis tróficos superiores, mecanismo conhecido como "hipótese do alarme contra ladrões". Outras possibilidades são desorientar predadores ou emitir um sinal aposemático de possível toxicidade. Copépodes que pastam sobre fitoplâncton liberam sem ferimentos as células que emitem clarões. Se fossem ingeridas, elas fariam os copépodes brilhar, atraindo predadores. A bioluminescência do fitoplâncton tem, assim, função defensiva. Peixes predadores de águas profundas resolvem o problema do conteúdo estomacal luminoso de outra forma. O revestimento interno de seus estômagos é negro e impede que a luz das presas bioluminescentes engolidas atraia predadores maiores.

O ostracode Vargula hilgendorfii é um pequeno crustáceo que vive no sedimento. Em repouso, emite um brilho fraco. Quando perturbado, foge rapidamente e deixa uma nuvem de luz azul cintilante que confunde o predador. Durante a Segunda Guerra Mundial, esses animais foram coletados e secos pelo Exército japonês para uso como fonte de luz em operações clandestinas.

As larvas de besouros da família Phengodidae, como as do gênero Phrixothrix, possuem pares de órgãos luminosos em cada segmento do corpo, capazes de emitir luz verde. Acredita-se que esses órgãos tenham função defensiva. Elas também possuem órgãos na cabeça que produzem luz vermelha e são os únicos organismos terrestres conhecidos que emitem luz dessa cor.

Advertência

O aposematismo é um uso frequente da bioluminescência e produz uma advertência de que o organismo é desagradável ou impróprio como alimento. Acredita-se que muitas larvas de vaga-lumes brilhem para repelir predadores. Alguns milípedes brilham pela mesma razão. Acredita-se que certos organismos marinhos emitam luz por motivo semelhante, entre eles vermes da família Polynoidae, águas-vivas e ofiúros, embora sejam necessárias outras pesquisas para estabelecer plenamente a função dessa luminescência. Esse mecanismo seria especialmente vantajoso para cnidários de corpo mole se conseguisse afastar predadores. A lapa Latia neritoides é o único gastrópode de água doce conhecido por emitir luz. Ela produz um muco luminoso esverdeado que pode exercer função antipredatória. O caracol marinho Hinea brasiliana produz clarões provavelmente usados para afastar predadores. A luz azul-esverdeada atravessa sua concha translúcida, que a difunde com eficiência.

Comunicação

Pyrosoma, um tunicado colonial. Cada zooide da colônia emite clarões azul-esverdeados.

A comunicação por quorum sensing participa da regulação da luminescência em muitas espécies de bactérias. Pequenas moléculas secretadas no meio extracelular estimulam as bactérias a ativar genes responsáveis pela produção de luz quando a densidade celular, medida pela concentração das moléculas secretadas, é alta.

Pirossomos são tunicados coloniais, e cada zooide possui um par de órgãos luminosos de cada lado do sifão de entrada. Quando estimulados pela luz, esses órgãos se acendem e apagam, produzindo clarões rítmicos. Não existe uma via neural entre os zooides, mas cada um responde à luz produzida pelos demais e até à luz emitida por outras colônias próximas. A comunicação luminosa entre os zooides permite coordenar o esforço da colônia, por exemplo durante a natação, quando cada zooide fornece parte da força propulsiva.

Algumas bactérias bioluminescentes infectam nemátodos que parasitam larvas de Lepidoptera. Quando essas lagartas morrem, sua luminosidade pode atrair predadores para o inseto morto e ajudar na dispersão das bactérias e dos nemátodos. Uma explicação semelhante pode se aplicar às muitas espécies de fungos que emitem luz. Espécies dos gêneros Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus e outros emitem geralmente luz esverdeada pelo micélio, pelo píleo e pelas lamelas. Isso pode atrair insetos de hábitos noturnos e auxiliar a dispersão dos esporos, embora outras funções também possam estar envolvidas.

Quantula striata é o único molusco terrestre bioluminescente conhecido. Pulsos de luz são emitidos por uma glândula próxima à parte anterior do pé e podem ter função comunicativa, embora seu valor adaptativo ainda não seja plenamente compreendido.

Mimetismo

Um peixe abissal da ordem Lophiiformes, Bufoceratias wedli, mostrando a esca, usada como isca

A bioluminescência é usada por diferentes animais para imitar outras espécies. Muitos peixes de águas profundas, como os peixes-pescadores e os peixes-dragão, usam mimetismo agressivo para atrair presas. Eles possuem na cabeça um apêndice chamado esca, que contém bactérias bioluminescentes capazes de produzir um brilho duradouro controlado pelo peixe. A esca luminosa é balançada para atrair pequenos animais até a distância necessária para o ataque.

O tubarão-charuto usa a bioluminescência para camuflar a parte inferior do corpo por contrailuminação, mas uma pequena região próxima às nadadeiras peitorais permanece escura e parece um pequeno peixe para grandes peixes predadores, como atuns e cavalas, que nadam abaixo dele. Quando esses peixes se aproximam da aparente isca, o tubarão os morde.

Fêmeas de vaga-lumes do gênero Photuris às vezes imitam o padrão luminoso de outro gênero, Photinus, para atrair seus machos e devorá-los. Dessa forma, obtêm alimento e também substâncias químicas defensivas chamadas lucibufaginas, que Photuris não consegue sintetizar.

Acreditava-se que baratas gigantes sul-americanas do gênero Lucihormetica constituíssem o primeiro exemplo conhecido de mimetismo defensivo por emissão de luz, imitando besouros-de-estalo bioluminescentes e venenosos. Essa interpretação, porém, foi questionada e não há evidências conclusivas de que essas baratas sejam bioluminescentes.

Clarões dos fotóforos do peixe-dragão-negro, Malacosteus niger, mostrando fluorescência vermelha.

Iluminação

Embora a maior parte da bioluminescência marinha varie do verde ao azul, alguns peixes-dragão de águas profundas da família Stomiidae, nos gêneros Aristostomias, Pachystomias e Malacosteus, emitem brilho vermelho. Essa adaptação permite que os peixes vejam presas de pigmentação vermelha, normalmente invisíveis para outros organismos do oceano profundo porque a luz vermelha já foi filtrada pela coluna d'água. Esses peixes conseguem usar o comprimento de onda maior como um holofote sobre presas que apenas eles conseguem enxergar. A luz também pode ser usada para comunicação entre indivíduos e para encontrar parceiros. A capacidade de enxergar essa luz é explicada pela presença de um pigmento especializado de rodopsina. A luz é criada em um fotóforo suborbital, que contém células glandulares capazes de produzir reações químicas exergônicas e emitir comprimentos de onda vermelhos mais longos. As espécies de peixes-dragão que produzem luz vermelha também produzem luz azul em um fotóforo na região dorsal. A principal função dessa luz é alertar o peixe para a presença de presas. Acredita-se que o pigmento adicional seja obtido de derivados de clorofila encontrados nos copépodes que fazem parte de sua alimentação.

O sifonóforo-pescador do gênero Erenna usa bioluminescência vermelha em seus apêndices para atrair peixes.

Biotecnologia

Biologia e medicina

Organismos bioluminescentes são estudados em muitas áreas de pesquisa. Sistemas de luciferase são amplamente usados em engenharia genética como genes repórteres e na pesquisa biomédica por meio da geração de imagens de bioluminescência. O gene da luciferase de vaga-lume, por exemplo, já era usado em 1986 em pesquisas com plantas transgênicas de tabaco. Bactérias do gênero Vibrio que vivem em simbiose com invertebrados marinhos, como a lula Euprymna scolopes, são modelos experimentais usados no estudo da bioluminescência. A destruição ativada por bioluminescência é um tratamento experimental contra o câncer.

Produção de luz

Uma petúnia "Firefly", geneticamente modificada para produzir luciferase.

As estruturas dos fotóforos, órgãos produtores de luz dos organismos bioluminescentes, são estudadas por designers industriais. A bioluminescência produzida por engenharia talvez possa ser usada no futuro para reduzir a necessidade de iluminação pública ou para fins decorativos, caso se torne possível produzir luz suficientemente intensa, duradoura e economicamente viável. O gene que faz a extremidade do abdome dos vaga-lumes brilhar foi introduzido em plantas de mostarda. As plantas emitem um brilho fraco por cerca de uma hora quando tocadas, mas é necessária uma câmera sensível para enxergá-lo. A Universidade de Wisconsin-Madison pesquisou o uso de bactérias E. coli geneticamente modificadas como bactérias bioluminescentes em uma lâmpada. Em 2011, a Philips apresentou um sistema microbiano para iluminação ambiente doméstica. Uma equipe da iGEM de Cambridge, na Inglaterra, começou a enfrentar o problema do consumo da luciferina durante a reação luminosa desenvolvendo um componente biotecnológico genético que codifica uma enzima regeneradora de luciferina do vaga-lume norte-americano. Em 2016, a empresa francesa Glowee começou a vender luzes bioluminescentes para vitrines de lojas e placas de rua, para uso entre 1 e 7 horas da manhã, período em que a legislação proibia o uso de eletricidade para essa finalidade. A empresa usava a bactéria bioluminescente Aliivibrio fischeri, mas a duração máxima de seu produto era de três dias. Em abril de 2020, plantas foram geneticamente modificadas para emitir luz mais intensa usando genes do cogumelo bioluminescente Neonothopanus nambi, que convertem ácido cafeico em luciferina.

Outra aplicação possível é substituir a quimioluminescência por enzimas bioluminescentes. A empresa canadense Lux Bio desenvolve enzimas bioluminescentes de longa duração para esse fim.

Bioluminescência de ATP

A bioluminescência de ATP é o processo em que o ATP é usado para produzir luminescência em um organismo em conjunto com outros compostos, como a luciferina. Ela é um biossensor eficiente para verificar a presença de microrganismos vivos na água. Diferentes tipos de populações microbianas são determinados com conjuntos distintos de ensaios de ATP que usam outros substratos e reagentes. Ensaios de viabilidade celular baseados em Renilla e Gaussia usam o substrato coelenterazina.

Ver também

Notas

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Leitura adicional

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