Tapejaridae

Tapejaridae Intervalo temporal: Cretáceo Inferior – Cretáceo Superior 125–94 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Coleção de vários crânios de Tapejaridae em escala. Da esquerda para a direita, de cima para baixo: Torukjara, Caiuajara, Tupandactylus, Tapejara, Huaxiadraco e Sinopterus
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordem:	†Pterosauria
Subordem:	†Pterodactyloidea
Clado:	†Azhdarchoidea
Clado:	†Tapejaromorpha
Família:	†Tapejaridae Kellner, 1989
Espécie-tipo
†Tapejara Kellner, 1989
Gêneros
†Bakonydraco? †Thalassodrominae? †Caupedactylia? Pêgas et al., 2023 †Aymberedactylus †Caupedactylus †Sinopterinae Lü et al., 2016 †Afrotapejara †Eopteranodon †Huaxiadraco †Sinopterus †Wightia †Tapejarinae Kellner & Campos, 2007 †Europejara †Vectidraco †Tapejarini Andres et al., 2014 †Tapejara †Tupandactylus †Caiuajarina Pêgas, 2024 †Caiuajara †Torukjara
Sinónimos
Eutapejaria? Pêgas et al., 2023

Tapejaridae (de uma palavra tupi que significa 'o senhor dos caminhos') é uma família de pterossauros Azhdarchoidea do período Cretáceo. Membros são atualmente conhecidos da África, Ásia, Europa, América do Sul e possivelmente América do Norte. Os gêneros mais primitivos foram encontrados na China, indicando que a família tem origem asiática.

Descrição

Os Tapejaridae eram pterossauros de pequeno a médio porte com diversas características únicas e compartilhadas, principalmente relacionadas ao crânio. A maioria dos Tapejaridae possuía uma crista óssea que se originava do focinho (formada principalmente pelos ossos pré-maxilares da ponta da mandíbula superior). Em algumas espécies, sabe-se que essa crista óssea sustentava uma crista ainda maior de tecido fibroso mais macio que se estendia para trás ao longo do crânio. Os Tapejaridae também são caracterizados por sua grande fenestra nasoantorbital, a principal abertura no crânio em frente aos olhos, que abrange pelo menos metade do comprimento total do crânio nessa família. Suas órbitas oculares eram pequenas e em forma de pera. Estudos de caixas cranianas dos Tapejaridae mostram que eles tinham uma visão extremamente boa, mais do que em outros grupos de pterossauros, e provavelmente dependiam quase exclusivamente da visão ao caçar ou interagir com outros membros de sua espécie. Os Tapejaridae tinham cinturas de ombro incomumente reduzidas que teriam sido penduradas na parte inferior do torso, resultando em asas que se projetavam de perto da barriga em vez de perto das costas, um arranjo de "convés inferior" que lembra alguns aviões.

Biologia

Os Tapejaridae parecem ter sido arborícolas, possuindo garras mais curvas do que outros pterossauros Azhdarchoidea e ocorrendo mais comumente em sítios fossilíferos com outros vertebrados voadores arborícolas, como as primeiras aves. Há muito se especula que os Tapejaridae eram frugívoros ou onívoros, com base em seus bicos semelhantes aos de papagaios. Evidências diretas de alimentação com plantas são conhecidas em um espécime Sinopterus que preserva fitólitos e gastrólitos na cavidade abdominal.

Classificação

Tapejaridae foi nomeada e definida pelo paleontólogo brasileiro Alexander Kellner em 1989 como o clado contendo tanto Tapejara quanto Tupuxuara, além de todos os descendentes de seu ancestral comum mais recente. Em 2007, Kellner dividiu a família em Tapejarinae, consistindo de Tapejara e seus parentes próximos, e Thalassodrominae, consistindo de Thalassodromeus e Tupuxuara. Um estudo de 2011 subsumiu a família Chaoyangopteridae como a subfamília Chaoyangopterinae, algo que não foi seguido por autores posteriores. O conceito de Kellner de uma Tapejaridae consistindo de Tapejarinae e Thalassodrominae seria a base para numerosas análises filogenéticas subsequentes.

Diversos estudos contrários surgiram, desafiando o conceito de Tapejaridae proposto por Kellner. O modelo de 2003 do paleontólogo David Unwin considerou Tupuxara e Thalassodromeus mais distantemente relacionados a Tapejara e, portanto, fora da família Tapejaridae, sendo relacionados a Azhdarchidae. Posteriormente, em 2006, os paleontólogos britânicos David M. Martill e Darren Naish seguiram o conceito de Unwin e propuseram uma definição revisada para Tapejaridae: o clado contendo todas as espécies mais intimamente relacionadas a Tapejara do que a Quetzalcoatlus. Um estudo de 2008, realizado por Lü Junchang et al., também corroborou esse modelo e utilizou o termo "Tupuxuaridae" para incluir ambos os gêneros. Em 2009, o paleontólogo britânico Mark P. Witton também concordou com o modelo de Unwin. No entanto, ele observou que o termo Thalassodrominae foi criado antes de Tupuxuaridae, o que significa que teve prioridade na nomenclatura. Ele elevou Thalassodrominae ao nível de família, criando assim a denominação Thalassodromidae.

Em relação ao clado central dos Tapejaridae, o paleontólogo americano Brian Andres et al., definiram formalmente Tapejaridae como o clado que contém Tapejara e Sinopterus em 2014. Eles também redefiniram a subfamília Tapejarinae como todas as espécies mais próximas de Tapejara do que de Sinopterus e adicionaram um novo clado, Tapejarini, para incluir todos os descendentes do último ancestral comum de Tapejara e Tupandactylus. Em 2020, na descrição do gênero Wightia, uma subfamília oposta foi nomeada, Sinopterinae, consistindo em Tapejaridae mais intimamente relacionados a Sinopterus do que a Tapejara. Esses estudos seguem o modelo de Unwin, opondo-se ao modelo de Kellner para Tapejaridae, enquanto corroboram a estreita relação entre Thalassodromidae e Azhdarchidae, em vez de Tapejaridae.

Em 2023, o paleontólogo Rodrigo Pêgas et al., argumentaram que, apesar das divergências sobre a posição do Thalassodromeus e seus parentes, as espécies em questão eram consistentemente relacionadas. Portanto, eles favoreceram o termo Thalassodromidae para manter a consistência com outros estudos que usaram o mesmo nome, apesar de terem constatado, em sua análise filogenética (de acordo com o modelo de Kellner), que essas espécies formavam um agrupamento natural com Tapejaridae. Assim, Thalassodromidae e Tapejaridae seriam famílias separadas dentro de Tapejaromorpha. Em seu estudo de 2023, Pêgas et al., redefiniram Tapejaridae como o ancestral comum mais recente de Sinopterus, Tapejara e Caupedactylus, a fim de preservar o escopo da família, considerando que Caupedactylus, tradicionalmente um Tapejarinae, estava fora da definição de Tapejaridae proposta por Andres. Eles dividiram essa Tapejaridae redefinida nos grupos Eutapejaria, contendo as subfamílias Sinopterinae e Tapejarinae, e Caupedactylia, contendo os pterossauros Caupedactylus e Aymberedactylus. Em 2024, Pêgas rejeitou essa redefinição de Tapejaridae devido ao não cumprimento das regras do Phylocode, aplicando a definição de Tapejara e Sinopterus e considerando Eutapejaria um sinônimo. Em vez disso, ele criou o grupo maior contendo Tapejaridae e Caupedactylia, removendo Caupedactylus e Aymberedactylus da própria família.

O cladograma abaixo mostra a análise filogenética conduzida pela paleontóloga Gabriela Cerqueira et al., em 2021, que usa a nomenclatura de Kellner para Tapejaridae.

Abaixo estão dois cladogramas representando diferentes conceitos de Tapejaridae. O primeiro mostra a análise filogenética conduzida por Andres em 2021, na qual Tapejaridae consiste nas subfamílias Tapejarinae e Sinopterinae. Ele classificou os pterossauros Lacusovagus e Keresdrakon como Tapejarinae, uma classificação nunca antes vista em análises anteriores. Em relação às inter-relações de Tapejaridae, Andres segue o conceito de Unwin. O segundo cladograma mostra a análise filogenética conduzida por Pêgas em 2024. Ele também classificou Tapejaridae como composta por Tapejarinae e Sinopterinae, mas divergiu de Andres ao classificar o Tapejaridae Bakonydraco como um Sinopterinae em vez de um Tapejarinae. Ele criou a nova subtribo Caiuajarina dentro de Tapejarini para incluir Caiuajara e Torukjara. Além disso, sua análise difere ainda mais da de Andres ao encontrar Tapejaridae e Thalassodromidae dentro de Tapejaromorpha, o que corrobora a estreita relação entre Thalassodromidae e Tapejaridae, semelhante a Kellner.

Subclados

Resumo das definições filogenéticas dos subclados Tapejaridae, conforme discutido na seção de classificação.

Ver também

• Lista de gêneros de pterossauros
• Cronologia da pesquisa sobre pterossauros

Referências