Ornithocheiromorpha

Primeiras descobertas

Os primeiros espécimes de Ornithocheiromorpha foram desenterrados em uma pedreira de giz perto de Burham, em Kent, Inglaterra. Em 1846, o paleontólogo britânico James Scott Bowerbank nomeou e descreveu os restos encontrados como Pterodactylus giganteus, já que era comum na época atribuir qualquer nova espécie de pterossauro descrita ao gênero Pterodactylus. Na mesma pedreira de giz onde o P. giganteus foi encontrado, outras duas espécies de pterossauros foram descobertas. A primeira foi nomeada em 1851 por Bowerbank como Pterodactylus cuvieri, em homenagem ao proeminente naturalista e zoólogo alemão Georges Cuvier, enquanto a segunda foi descrita no mesmo ano pelo paleontólogo britânico Richard Owen como Pterodactylus compressirostris. P. compressirostris tornou-se posteriormente a espécie-tipo de um gênero recém-criado chamado Lonchodectes (que significa "mordedor de lança") em uma revisão do paleontólogo inglês Reginald Hooley em 1914. Confusamente, esta espécie também foi considerada por muito tempo, incorretamente, como a espécie-tipo de Ornithocheirus.

Em 1861, mais espécimes de pterossauros foram encontrados no Reino Unido e receberam a nova espécie Pterodactylus simus por Owen. O paleontólogo britânico Harry Seeley criou então o novo gênero Ornithocheirus para a nova espécie no mesmo ano, cujo nome genérico, traduzido como "mão de pássaro", se deve à noção da época de que os pterossauros eram os ancestrais das aves modernas. Em 1870, Seeley reclassificou a espécie Pterodactylus cuvieri como Ornithocheirus cuvieri. Em 1874, Richard Owen propôs dois novos gêneros, Coloborhynchus, que significa "bico mutilado", e Criorhynchus, que significa "bico de carneiro". Enquanto Coloborhynchus consistia em uma espécie-tipo totalmente nova, C. clavirostris, bem como duas outras espécies reatribuídas de Ornithocheirus, Criorhynchus consistia inteiramente de antigas espécies de Ornithocheirus, incluindo O. simus, que foi posteriormente reatribuído por Owen como Criorhynchus simus.

Em 2013, os paleontólogos brasileiros Taissa Rodrigues e Alexander Kellner fizeram uma análise mais aprofundada da espécie Pterodactylus cuvieri. Na análise, afirmaram que ela precisava de um gênero separado e que classificá-la em Ornithocheirus era inadequado; portanto, criaram o novo gênero chamado Cimoliopterus, com a nova combinação resultante Cimoliopterus cuvieri. No mesmo estudo, Rodrigues e Kellner também revisaram a espécie Pterodactylus giganteus e a reclassificaram para um gênero recém-criado chamado Lonchodraco, resultando em uma nova combinação chamada Lonchodraco giganteus.

Em 1887, Seeley descreveu novos restos fósseis da Ilha de Wight, uma ilha ao largo da costa sul da Inglaterra. Ele acreditava que pertenciam a algum tipo de criatura semelhante a um pássaro, à qual deu o nome de Ornithodesmus cluniculus. Seeley também relatou outro espécime encontrado no mesmo local. Ele então o considerou outra espécie de Ornithodesmus. Em 1901, Seeley nomeou esta nova espécie como O. latidens, que significa "dente largo". Mais tarde, Reginald Hooley discutiu O. latidens em detalhes, com base em espécimes que havia encontrado, o que levou à inclusão de Ornithodesmus em uma nova família chamada Ornithodesmidae. O paleontólogo Charles William Andrews, no entanto, expressou dúvidas sobre se O. latidens pertencia ao gênero Ornithodesmus, já que as vértebras do espécime desse gênero em que se baseava diferiam marcadamente daquelas do espécime de Hooley.

Em 1993, os paleontólogos britânicos Stafford C. Howse e Andrew C. Milner concluíram que o sacro holótipo e único espécime de O. cluniculus não pertencia a um pterossauro, mas sim a um dinossauro terópode Maniraptora. Eles também apontaram que nenhuma tentativa detalhada havia sido feita para comparar o sacro de O. cluniculus com os de pterossauros e que O. latidens havia sido tratado como a espécie-tipo do gênero Ornithodesmus. Howse, Milner e David Martill, em 2001, transferiram "O." latidens para um novo gênero chamado Istiodactylus. Eles também nomearam uma nova família chamada Istiodactylidae, com Istiodactylus como o único membro.

Descobertas fora da Europa

Outras descobertas importantes de Ornithocheiromorpha incluem os Anhangueridae Tropeognathus e Anhanguera da Formação Romualdo, no Brasil. Tropeognathus foi descrito com sua espécie-tipo, T. mesembrinus, em 1987 pelo paleontólogo alemão Peter Wellnhofer. O nome genérico deriva do grego τρόπις, tropis, que significa "quilha", e γνάθος, gnathos, que significa "mandíbula". O nome específico deriva do Koiné mesembrinos, "do meio-dia", simplificado como "meridional", em referência à proveniência do Hemisfério Sul. A descrição levou então a uma enorme confusão taxonômica. Em 1989, o paleontólogo brasileiro Alexander Kellner considerou-o um Anhanguera mesembrinus, depois um Coloborhynchus mesembrinus por Veldmeijer em 1998, e depois um Criorhynchus mesembrinus em 2001 pelo paleontólogo alemão Michael Fastnacht. T. mesembrinus foi então considerado um sinônimo júnior de Ornithocheirus simus pelo paleontólogo britânico David Unwin em 2001, mas ele propôs um Ornithocheirus mesembrinus em 2003. Em 2013, no entanto, Taissa Rodrigues e Alexander Kellner concluíram que Tropeognathus seria válido novamente, contendo apenas T. mesembrinus, a espécie-tipo.

Uma descoberta na Ásia, especificamente no noroeste da China, foi relatada em 2006. Os sedimentos lacustres permitiram uma preservação excepcional dos fósseis e, portanto, os paleontólogos Qiu Zhanxiang e Wang Banyue iniciaram escavações oficiais. Parte das descobertas consistiu em densas concentrações de ossos de pterossauros, associados a tecidos moles e ovos. Em 2014, uma nova espécie foi nomeada e descrita: Hamipterus. Ela foi nomeada por Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Jiang Shunxing, Wang Qiang, Ma Yingxia, Yahefujiang Paidoula, Cheng Xin, Taissa Rodrigues, Meng Xi, Zhang Jialiang, Li Ning e Zhou Zhonghe. O nome genérico Hamipterus combina o da região de Hami com a palavra pteron, que significa "asa", e o nome específico refere-se à proveniência da cordilheira Tian Shan.

Tamanho

Os Ornithocheiromorpha eram pterossauros grandes, com envergadura normalmente variando entre 3 a 6 metros. O Istiodactylus, por exemplo, tinha uma envergadura que variava de 4,3 a 5 metros, com o crânio mais completo conhecido estimado em cerca de 45 centímetros de comprimento, com base em um fragmento de mandíbula há muito perdido, relatado em 2012. Embora suas mandíbulas medissem apenas 28,5 centímetros, o que era menos de 80% do comprimento do crânio. Os Anhangueridae eram tipicamente maiores do que outros do grupo e tinham mais sucesso na cadeia alimentar do que outros Ornithocheiromorpha, uma das razões é o seu grande tamanho; por exemplo, o Tropeognathus tinha uma envergadura normal de cerca de 8,26 metros, e 8,70 metros como estimativa máxima. Outra espécie impressionantemente grande é o Coloborhynchus capito, com um comprimento total do crânio que poderia ter chegado a 75 centímetros, levando a uma envergadura estimada de 7 metros. No entanto, esta espécie pode pertencer a um gênero diferente chamado Nicorhynchus.

Crânio e cristas

A maioria dos Anhangueridae possuía cristas convexas distintas em forma de "quilha" no focinho e na parte inferior da mandíbula, característica bem desenvolvida em diversos gêneros, como Tropeognathus. O gênero semelhante Anhanguera possuía mandíbulas afiladas em largura, mas expandidas em uma ampla roseta em forma de colher na ponta. As mandíbulas se distinguem das de seus parentes por diversas diferenças na crista e nos dentes: diferentemente de seus parentes próximos Coloborhynchus e Ornithocheirus, a crista na mandíbula superior do Anhanguera não começava na ponta do focinho, portanto, estava localizada mais para trás no crânio.

Outros Anhangueridae, como o Cearadactylus, tiveram suas primeiras preparações com muitos erros graves: a parte frontal do focinho e as mandíbulas inferiores foram confundidas, levando a uma reconstrução na qual a parte anterior da cabeça estava de cabeça para baixo. Alguns dos dentes foram extensivamente restaurados e ampliados até que a parte frontal mais larga das mandíbulas mostrasse dentes muito grandes e robustos projetando-se para fora. Com essa disposição, o maxilar ficou torto, e seus dentes intertravados sugeriam que o Cearadactylus tinha uma dieta piscívora, permitindo que o animal segurasse peixes escorregadios. Outro gênero menor semelhante ao Cearadactylus é o Guidraco. Seu crânio holótipo tem um comprimento de 38 centímetros, o que o torna menor do que outros gêneros. O crânio é muito alongado, no entanto, e um perfil côncavo é visto, mas não muito pontiagudo, já que a borda superior e a linha da mandíbula correm quase paralelas na maior parte de seu comprimento.

Embora a maioria dos Ornithocheiromorpha não possuísse uma crista craniana como os Pteranodontidae intimamente relacionados, havia algumas exceções, incluindo Caulkicephalus e Ludodactylus. O Caulkicephalus tinha um focinho arredondado, muito semelhante ao do Ornithocheirus e Anhanguera, e, portanto, é classificado dentro do Anhangueridae ou Ornithocheiridae, dependendo do autor. O Caulkicephalus também era um pterossauro grande, com estimativas de envergadura de cerca de 5 metros.

Os dentes dos Ornithocheiromorpha eram heterodontes e apresentavam diferenças suficientes para que os dentes individuais pudessem ser distinguidos quanto à sua origem: rostral, medial ou posterior. Os dentes rostrais tinham uma seção transversal subcircular e suas coroas curvavam-se mais lingualmente do que distalmente. Os dentes mediais compartilhavam a curvatura dos dentes anteriores, mas tinham uma seção transversal mais elíptica. Os dentes posteriores tinham seção transversal oval e curvavam-se mais distalmente do que lingualmente.

Pós-craniano

A coluna vertebral dos Ornithocheiromorpha era fortemente pneumatizada por um extenso sistema de sacos aéreos, deixando forames pneumáticos proeminentes. O pescoço dos Ornithocheiromorpha era tipicamente relativamente longo e robusto, sendo mais longo que o torso em alguns clados derivados. Os espinhos neurais das vértebras cervicais dos Ornithocheiromorpha eram geralmente altos e pontiagudos. Em alguns gêneros, como Tropeognathus e Istiodactylus, até 6 vértebras dorsais são fundidas em um notário. Em alguns gêneros, como Anhanguera, de 4 a 7 vértebras sacrais são fundidas em um sinsacro. A cauda não é bem conhecida nos Ornithocheiromorpha, no entanto. O Zhenyuanopterus, conhecido por ter 13 vértebras caudais, formava uma das caudas mais longas de qualquer Pterodactyloidea. O Anhanguera, outro gênero bem conhecido, tinha uma cauda mais curta, com vértebras caudais largas que apresentavam uma seção transversal "duplex" semelhante à de Pteranodon.

A pélvis dos Ornithocheiromorpha eram de tamanho moderado em comparação com o corpo como um todo, semelhante a outros Ornithocheiroidea. Os 3 ossos pélvicos eram frequentemente fundidos, como visto em muitas espécies como Anhanguera santanae; o ílio era longo e baixo, e suas lâminas anterior e posterior projetavam-se horizontalmente além das bordas dos ossos pélvicos inferiores. Apesar do comprimento da estrutura, os processos dessas formas em forma de bastão indicam que os músculos dos membros posteriores a eles ligados tinham força limitada. O osso púbico era fundido com o ísquio largo em uma lâmina isquiopúbica, resultando em uma constituição estreita. Às vezes, as lâminas de ambos os lados eram fundidas, fechando a pélvis por baixo e formando o canal pélvico. A parte anterior dos ossos púbicos também era articulada com uma estrutura única, resultando em um par de ossos pré-púbicos em seu interior. Isso formava uma cúspide que cobria a parte posterior do abdômen e estava localizada entre a pélvis e as costelas abdominais. A articulação do quadril dos Ornithocheiromorpha não era perfurada e permitia considerável mobilidade da perna, e sugere que era vertical, tendo, portanto, uma função na respiração, compensando a rigidez relativa da cavidade torácica.

Subgrupos

Brian Andres et al., descobriram que as famílias Istiodactylidae, Ornithocheiridae e Anhangueridae formam um grupo em 2014, que ele denominou Lanceodontia. O clado inclui a maioria das famílias de Ornithocheiromorpha, porém eles excluíram a pouco conhecida família Lonchodectidae de sua inclusão neste clado. Em sua análise, eles também incluíram a família Boreopteridae dentro do clado Anhangueria, embora posicionada em uma posição mais basal, contendo também o gênero Guidraco. Em 2018, no entanto, Nicholas Longrich et al., encontraram Boreopteridae fora de Anhangueria como o táxon irmão da família Lonchodectidae, com ambos os grupos posicionados como membros basais dos Ornithocheiromorpha.

Dentro de Lanceodontia, existe um clado mais restritivo chamado Ornithocheirae, que possui uma história taxonômica mais complexa. Foi nomeado por Harry Seeley em 1870 como uma família que contém Ornithocheirus e seus parentes. O nome foi emendado para Ornithocheiridae, para atender aos requisitos do Código ICZN de que um clado classificado como família deve terminar com o sufixo "-idae". Brian Andres (2010), em sua revisão da filogenia dos [[[pterossauros]], definiu o nome Ornithocheirae filogeneticamente, como um táxon baseado em nós, consistindo do último ancestral comum de Anhanguera e Ornithocheirus e todos os seus descendentes. Assim, Ornithocheirae é definido como incluindo duas famílias, Anhangueridae e Ornithocheiridae, seguindo a opinião de Alexander Kellner e Andres de que essas famílias não devem ser sinonimizadas com base em suas definições filogenéticas originais. Estudos subsequentes, realizados em 2019, descobriram que Ornithocheirae é um grupo mais abrangente, contendo tanto Anhangueria (ver abaixo) quanto Targaryendraconia.

Outro clado constituinte de Ornithocheiromorpha é Anhangueria. Anhangueria foi nomeado pelos paleontólogos Taissa Rodrigues e Alexander Kellner em uma revisão das espécies de Ornithocheirus em 2013; eles definiram o clado como um táxon baseado em ramos, consistindo em todos os Pteranodontoidea mais intimamente relacionados a Anhanguera blittersdorffi do que a Istiodactylus latidens e Cimoliopterus cuvieri. Anhangueria originalmente continha apenas os gêneros Brasileodactylus, Camposipterus, Cearadactylus, Ludodactylus, bem como a família Anhangueridae, no entanto, análises recentes recuperaram a família Hamipteridae dentro deste clado também. Em 2014, o paleontólogo Brian Andres et al., atribuíram mais grupos e gêneros dentro deste clado, incluindo Guidraco, a subfamília Boreopterinae e o clado Ornithocheirae, que foi ainda dividido nas famílias Anhangueridae e Ornithocheiridae. Esta topologia foi posteriormente seguida por alguns outros estudos.

Em 2019, Alexander Kellner et al., descreveram o novo Ornithocheiromorpha Mimodactylus e usaram sua análise para nomear um novo clado, Istiodactyliformes. Eles definiram esse clado como o clado mais inclusivo contendo Istiodactylus, mas não Anhanguera. De acordo com sua análise, esse novo clado incluía a família Istiodactylidae, Mimodactylidae e o gênero Hongshanopterus. Posteriormente, Andres et al., nomearam um clado Ornithocheiriformes e o definiram em oposição a Istiodactyliformes. Sua definição foi a de clado mais inclusivo contendo Anhanguera, mas não Istiodactylus.

Alguns desses clados foram recuperados por diversos autores desde sua definição. Uma tabela que resume todos esses clados é apresentada abaixo.

Relacionamentos

Existem teorias concorrentes sobre a filogenia (relações evolutivas) dos Ornithocheiromorpha. Abaixo está um cladograma mostrando os resultados de uma análise filogenética apresentada por Longrich et al., (2018). Na análise, eles posicionaram o gênero Hongshanopterus como um membro basal.

Em 2019, várias novas espécies de Ornithocheiromorpha foram encontradas, e a antiga espécie Ornithocheirus wiedenrothi foi renomeada como Targaryendraco wiedenrothi. A descrição do Iberodactylus na Espanha também levou alguns paleontólogos a reclassificar o gênero Hamipterus em uma família recém-nomeada chamada Hamipteridae. O Ornithocheiridae Cimoliopterus também foi reclassificado e atualmente está agrupado com Aetodactylus e Camposipterus no clado Targaryendraconia, especificamente em sua própria família, o Cimoliopteridae. No entanto, uma análise de Jacobs et al., (2019) recupera Camposipterus e Cimoliopterus dentro da família Ornithocheiridae, usando uma nova matriz de dados que não inclui Targaryendraco. O Eupterodactyloidea basal Haopterus, previamente recuperado, foi reclassificado devido à descrição de Mimodactylus e colocado em uma nova família chamada Mimodactylidae. No entanto, uma análise mais recente usando os dados da descrição do Mimodactylus encontrou Haopterus como um membro basal do grupo mais inclusivo Istiodactyliformes. Muitas análises recentes também recuperaram vários Ornithocheiridae, incluindo Tropeognathus, Coloborhynchus e Caulkicephalus dentro da família Anhangueridae, o que significa que eles eram mais intimamente relacionados a Anhanguera do que o Ornithocheirus.

Mais tarde, em 2019, uma análise filogenética diferente, desta vez conduzida por Borja Holgado et al., focou-se em Pterodactyloidea derivados com ênfase particular em Anhangueria. Nesta análise, Anhangueria consistia em Camposipterus e nas famílias Anhangueridae e Hamipteridae, o clado Ornithocheirae foi recuperado como um grupo mais inclusivo, consistindo em Ornithocheirus e Cimoliopterus como membros basais, bem como Anhangueria na posição mais derivada. Esta classificação é apoiada pela expansão da ponta pré-maxilar (uma expansão em forma de colher na extremidade do focinho) com uma extremidade da mandíbula alta. Muitas análises posteriores seguiram este conceito, embora algumas tenham recuperado Camposipterus fora de Anhangueria (dentro do clado Targaryendraconia), mas ainda dentro de Ornithocheirae.

Abaixo está o cladograma seguindo uma topologia recuperada por Brian Andres, usando a iteração mais recente de seu conjunto de dados (Andres, 2021).

Em sua descrição de Lingyuanopterus em 2022, Xu Yizhi et al., recuperaram a seguinte filogenia com base no trabalho anterior de Borja Holgado e Rodrigo Pégas.

Dieta e alimentação

Os Ornithocheiromorpha eram originalmente considerados criaturas piscívoras, alimentando-se principalmente de peixes de pequeno e médio porte. Alguns paleontólogos chegaram a sugerir detalhes sobre como esses pterossauros capturavam peixes, incluindo o ato de mergulhar o bico perto da água em busca de presas. Reginald Hooley, por exemplo, descobriu que o bico do conhecido Istiodactylus era semelhante ao de aves como garças, cegonhas e tesourinhas, e sugeriu que o Istiodactylus provavelmente se alimentava de peixes, baseando-se principalmente em sua reconstrução da mandíbula do animal, feita em 1913. Em 1991, Peter Wellnhofer comparou as extremidades da mandíbula do Istiodactylus com as de um pato, mas percebeu que não se tratava de um "pterossauro de bico de pato" ou algo semelhante, embora fosse popularmente chamado assim. Uma análise feita por Witton em 2012 descobriu que os dentes do Istiodactylus eram diferentes dos dentes recurvados e aumentados vistos nos Ornithocheiridae mais derivados, como Ornithocheirus; ele apontou que eram mais "afiados como navalhas" e mais adequados para carniça do que para peixes.

Outro Ornithocheiromorpha que possuía características semelhantes ao Istiodactylus é o Liaoxipterus, conhecido por um crânio com várias características únicas, incluindo numerosos dentes em forma de pino. A forma de seus dentes indicava que o Liaoxipterus era possivelmente insetívoro, embora essa conclusão não seja considerada totalmente precisa.

Os Anhangueridae como o Tropeognathus são considerados comedores de peixes e tinham dentes mais longos e afiados em comparação com os dentes mais arredondados do Istiodactylus, embora isso ainda seja às vezes contestado. Outra diferença que pode ser vista nos Ornithocheiromorpha mais primitivos é que seus olhos são proporcionalmente menores em comparação com os Anhangueridae supostamente predadores e mais avançados, o que reforça o fato de que os grupos mais primitivos eram provavelmente necrófagos e, posteriormente, obtiveram maior sucesso na cadeia alimentar, levando os grupos posteriores e mais avançados a serem os caçadores de peixes dominantes durante o início do Cretáceo Superior.

Em análises de microdesgaste dentário, Coloborhynchus parece ter se alimentado de vertebrados e invertebrados terrestres.

Locomoção e voo

Os Ornithocheiromorpha, assim como outros pterossauros, são considerados voadores habilidosos, além de ágeis em terra. Pegadas de diversas espécies mostram que a maioria dos pterossauros não estendia os membros em grande medida, como nos répteis modernos, mas sim os mantinha relativamente eretos ao caminhar, como os dinossauros. Embora ainda não se conheçam pegadas, é provável que os Ornithocheiromorpha também caminhassem eretos. Comparados a outros pterossauros anteriores, como os Rhamphorhynchidae, os Ornithocheiromorpha apresentavam proporções de membros incomumente desiguais, com os membros anteriores resultando em uma escama muito maior em comparação aos membros posteriores. Seus parentes próximos, os Pteranodontidae, também apresentavam características semelhantes, embora provavelmente voassem como os albatrozes modernos. Paleontólogos também sugerem que eles provavelmente passavam longos períodos pescando no mar, percorrendo grandes distâncias sem bater as asas, enquanto voavam perto da superfície da água aproveitando a velocidade do vento e sem a necessidade de correntes térmicas. Isso provavelmente exigiria que eles usassem modos de locomoção únicos em comparação com outros pterossauros, o que já pode ser observado em evoluções anteriores, como o Istiodactylus e Nurhachius, com poderosas inserções musculares e ossos peitorais e do braço bem desenvolvidos. Também é possível que os Ornithocheiromorpha corressem (mas não andassem) bipedalmente, ou que usassem uma marcha saltitante. Muitos pesquisadores de pterossauros, como Mike Habib, observaram que as proporções dos membros de alguns Ornithocheiromorpha, como Anhanguera, são consistentes com a locomoção saltitante, embora os Istiodactylidae necrófagos provavelmente ainda sejam os melhores exemplos de pterossauros com um ambiente mais terrestre.