Archaeopterodactyloidea

Archaeopterodactyloidea Intervalo temporal: Jurássico Superior – Cretáceo Inferior 152–105 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Crânio restaurado do Pterodaustro guinazui um Ctenochasmatidae
Réplica do espécime tipo subadulto de Pterodactylus antiquus, um Archaeopterodactyloidea
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordem:	†Pterosauria
Subordem:	†Pterodactyloidea
Infraordem:	†Archaeopterodactyloidea Kellner, 1996
Subgrupos
†Prejanopterus? †Germanodactylidae? †Euctenochasmatia Unwin, 2003 †Diopecephalus? †Pterodactylus †Ctenochasmatoidea Nopcsa, 1928 †Ardeadactylus †Aurorazhdarcho †Petrodactyle †Ctenochasmatidae †Gallodactylidae

Archaeopterodactyloidea (que significa "Pterodactyloidea antigos") é um clado extinto de pterossauros Pterodactyloidea que viveram do Jurássico Superior ao Cretáceo Inferior (estágios Kimeridgiano ao Albiano) na África, Ásia, Europa e América do Norte. Foi nomeado por Alexander Kellner em 1996 como o grupo que contém Germanodactylus, Pterodactylus, os Ctenochasmatidae e os Gallodactylidae. Alguns pesquisadores contestam a relação de Germanodactylus com outros membros do grupo e, em vez disso, usam os termos Euctenochasmatia ou Ctenochasmatoidea para descrever a linhagem de Pterodactylus, Gallodactylidae e Ctenochasmatidae.

Os restos Archaeopterodactyloidea mais antigos conhecidos datam do Kimeridgiano do Jurássico Superior. Anteriormente, uma mandíbula fossilizada recuperada da formação Taynton Limestone do Jurássico Médio, no Reino Unido, era considerada a mais antiga conhecida. Supostamente, esse espécime representava um membro da família Ctenochasmatidae, embora exames posteriores tenham sugerido que pertencia a um crocodilomorfo teleossaurídeo em vez de um pterossauro.

Anatomia

Muitos Archaeopterodactyloidea possuíam características muito distintas em comparação com outros pterossauros, incluindo o formato de suas mandíbulas, bem como seus dentes altamente especializados. Acredita-se que esses dentes eram usados ​​para alimentação por filtração; o gênero Pterodaustro, por exemplo, tinha um focinho longo e suas mandíbulas inferiores curvavam-se fortemente para cima, e a tangente na ponta do focinho era perpendicular à da articulação da mandíbula. Pterodaustro possui cerca de mil dentes semelhantes a barbatanas em suas mandíbulas inferiores, que podem ter sido usados ​​para filtrar crustáceos, plâncton, algas e outras pequenas criaturas da água. Os dentes do Pterodaustro são únicos entre os pterossauros, e nenhum outro gênero descoberto possuía esse tipo de dente.

Uma família peculiar dentro deste grupo é o Ctenochasmatidae, cujos membros possuíam dentes muito distintos alinhados em seus focinhos alongados. Um gênero chamado Pterofiltrus tinha apenas 112 dentes, mas esses dentes cobriam cerca de 55,8% do crânio total, e o próprio crânio media cerca de 20 cm de comprimento.

Outros membros deste grupo, como os Gallodactylidae, diferem de outros Euctenochasmatia em várias características distintas, incluindo ter menos de 50 dentes, presentes apenas nas pontas das mandíbulas; cristas arredondadas também estavam presentes na parte posterior do crânio e das mandíbulas, mas não perto das extremidades de seus focinhos. Da mesma forma, o Ctenochasmatidae Feilongus também tinha seus dentes confinados às pontas das mandíbulas, bem como cristas na parte posterior do crânio e das mandíbulas, mas diferia dos Gallodactylidae por ter uma possível sobremordida pronunciada e 76 dentes, que eram semelhantes a agulhas.

Um dos maiores pterossauros dentados foi o Moganopterus, que era, mais uma vez, um Ctenochasmatidae e tinha uma estrutura semelhante à do Feilongus. O que tornava o Moganopterus distinto era o seu tamanho; enquanto o Feilongus tinha uma envergadura de cerca de 2,4 metros, o Moganopterus tinha uma envergadura impressionante de mais de 7 metros, tornando-o mais de três vezes maior que o Feilongus.

Comportamento e ecologia

A maioria dos Archaeopterodactyloidea tem proporções de asas semelhantes às das aves costeiras e patos modernos e provavelmente possuía um estilo de voo frenético e poderoso. A exceção é Ctenochasma, que parece ter tido asas mais longas e provavelmente era mais comparável aos estercorariídeos modernos.

O lançamento variava radicalmente entre os membros deste clado. Em formas como Cycnorhamphus, membros longos e torsos mais curtos significavam um nível de relativa facilidade. Em formas como Pterodaustro, no entanto, que possuíam torsos longos e membros curtos, o lançamento pode ter sido uma tarefa mais árdua e prolongada, possível apenas em grandes áreas abertas, assim como aves aquáticas modernas de corpo pesado, como cisnes, mesmo com o lançamento quadrúpede dos pterossauros.

Muitos Archaeopterodactyloidea eram pterossauros aquáticos ou semi-aquáticos; seus restos mortais são geralmente encontrados em ambientes que antes eram costeiros ou lacustres. Alguns deles possuíam grandes patas traseiras palmadas e torsos longos, ambas adaptações para natação e flutuação. A exceção à sua ocorrência em ambientes costeiros são os Gallodactylidae, que geralmente possuíam membros mais delgados e torsos mais curtos. Eles ocupavam uma ampla variedade de nichos ecológicos, desde carnívoros generalistas como o Pterodactylus até filtradores como o Pterodaustro e possíveis moluscívoros como o Cycnorhamphus. Os mais comuns, no entanto, eram as formas com mandíbulas retas e dentes em forma de agulha, sendo alguns dos mais notáveis ​​o Ctenochasma e o Gnathosaurus; estes possivelmente ocupavam um nicho ecológico semelhante ao das colhereiros modernas, com seus dentes formando extensões do perfil da mandíbula em forma de espátula, permitindo-lhes uma área de superfície maior para capturar pequenas presas individualmente.

Classificação

Em 2003, Alexander Kellner definiu Archaeopterodactyloidea como um táxon baseado em nós, consistindo do último ancestral comum de Pterodactylus, Ctenochasma e Gallodactylus e todos os seus descendentes. Embora as análises filogenéticas baseadas na análise de David Unwin de 2003 não recuperem Archaeopterodactyloidea monofilético, as análises filogenéticas baseadas nas análises de Kellner, ou nas análises de Brian Andres (2008, 2010, 2018), recuperam Archaeopterodactyloidea monofilético na base de Pterodactyloidea.

O maior subgrupo de Archaeopterodactyloidea é o grupo Euctenochasmatia. Este grupo foi nomeado por David Unwin em 2003 como o grupo que contém o ancestral comum mais recente do Pterodactylus e Ctenochasma, e todos os seus descendentes. Pesquisadores como Unwin tradicionalmente definiram a controversa família Pterodactylidae de forma a garantir que ela esteja inserida no clado Ctenochasmatoidea. Em 2003, Unwin definiu o mesmo clado (Pterodactylus + Pterodaustro), mas criou o nome Euctenochasmatia em vez de Pterodactylidae para sua conclusão.

Outro subgrupo dentro de Archaeopterodactyloidea é Ctenochasmatoidea. Ctenochasmatoidea foi inicialmente nomeada como a subfamília Ctenochasmatinae por Franz Nopcsa von Felső-Szilvás. De acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), isso faz de Nopcsa o autor de Ctenochasmatidae e também de Ctenochasmatoidea. O clado moderno Ctenochasmatoidea foi definido por David Unwin em 2003 como o clado que contém Cycnorhamphus suevicus, Pterodaustro guinazui, seu ancestral comum mais recente, e todos os seus descendentes. Abaixo está um cladograma mostrando os resultados de uma análise filogenética apresentada por Steven Vidovic e David M. Martill, usando as definições mais antigas disponíveis para cada nome de clado. Unwin considerou Euctenochasmatia como um subgrupo dentro de Ctenochasmatoidea, semelhante à sua conclusão anterior sobre Pterodactylidae, mas a maioria das análises posteriores descobriu que o gênero Pterodactylus é mais primitivo do que se pensava anteriormente, tornando o clado Euctenochasmatia o grupo mais inclusivo contendo tanto Pterodactylus quanto Ctenochasmatoidea.

Em 2017, Steven Vidovic e David M. Martill recuperaram um conjunto significativamente diferente de relações para os Pterodactyloidea primitivos em sua própria análise. Eles recuperaram Archaeopterodactyloidea, como é tradicionalmente concebido, como um grupo parafilético. Sob uma estrutura estritamente cladística, isso implicaria que a maioria dos Pterodactyloidea faz parte de Archaeopterodactyloidea, incluindo Azhdarchoidea, Pteranodontia e Ornithocheiromorpha.

Abaixo está o cladograma seguindo uma topologia recuperada por Brian Andres, usando a iteração mais recente de seu conjunto de dados (Andres, 2021). A análise de Andres descobriu que Pterodactylus é um parente próximo dos Ctenochasmatoidea. A análise de Andres descobriu que o grupo "Aurorazhdarchidae" recuperado pela análise de Vidovic e Martill é composto principalmente por membros da família Ctenochasmatidae, com apenas um pequeno grupo de Gallodactylidae fora desse grupo.

Subclados

Resumo das definições filogenéticas dos clados em Archaeopterodactyloidea.

Ver também

• Lista de gêneros de pterossauros
• Cronologia da pesquisa sobre pterossauros

Referências