Procarionte

Componentes básicos

Muitas células procarióticas absorvem substâncias dissolvidas através da membrana, uma forma de nutrição chamada osmotrofia. A parede celular está presente em muitos grupos, enquanto outros não a possuem. Uma camada S de proteínas recobre a superfície de muitas bactérias e arqueias. Pili e fímbrias podem prender a célula a uma superfície, ligar células entre si ou participar da transferência de DNA.

Envoltório celular

A membrana plasmática envolve o citoplasma de todas as células procarióticas e controla a passagem de íons e moléculas. Fora dela, a parede celular resiste à pressão da água e ajuda a conservar a forma. Cápsulas, camadas de proteínas e membranas externas podem acrescentar proteção ou facilitar a adesão, mas nenhuma dessas estruturas está presente em todos os grupos.

Nas bactérias Gram-positivas, uma camada espessa de peptidoglicano fica do lado externo da membrana. As Gram-negativas têm uma camada mais fina de peptidoglicano entre duas membranas, e a membrana externa contém lipopolissacarídeos. A coloração de Gram distingue esses dois arranjos e orienta a identificação inicial de muitas bactérias. Antibióticos que agem sobre a parede ou sobre a membrana encontram alvos e barreiras diferentes em cada envoltório.

A Camada S recobre muitas arqueias, cuja parede, quando presente, pode conter proteínas, polissacarídeos ou pseudopeptidoglicano. Os lipídios de suas membranas se ligam ao glicerol por ligações éter, enquanto bactérias usam principalmente ligações éster. Em algumas arqueias que crescem sob calor e acidez intensos, os lipídios formam uma única camada contínua, mais estável que uma bicamada comum.

Genoma, ribossomos e expressão gênica

O genoma procariótico fica em um conjunto de DNA e proteínas no citosol, chamado de nucleoide, sem envoltório nuclear. Em muitos procariontes, ele contém um cromossomo circular de DNA de fita dupla, mas também há organismos com mais de um cromossomo ou com cromossomos lineares. Nas células eucarióticas, os cromossomos nucleares são lineares e compactados. Genes procarióticos também podem estar em moléculas circulares de DNA separadas, os plasmídeos. Assim como os eucariontes, os procariontes podem duplicar apenas parte de seu material genético e apresentar uma composição cromossômica haploide com trechos duplicados, condição chamada de merodiploidia.

Os ribossomos procarióticos do tipo 70S reúnem uma subunidade 50S, com RNA ribossômico 23S e 5S, e uma subunidade 30S, com RNA ribossômico 16S. A letra S expressa a velocidade de sedimentação das partículas, por isso os valores das duas subunidades não são somados diretamente. Muitos genes ficam organizados em óperons, que permitem ativar ou reprimir em conjunto proteínas necessárias à mesma tarefa. O genoma também pode conter plasmídeos, moléculas de DNA que se replicam separadamente do cromossomo.

Para ajustar a síntese de proteínas às condições ao redor da célula, as bactérias podem reprimir a transcrição de enzimas desnecessárias e ativar genes que permitem usar os nutrientes disponíveis ou responder ao estresse. Escherichia coli tornou-se um dos organismos-modelo mais usados para estudar essa regulação e outros processos celulares.

Nos eucariontes e procariontes, os ribossomos usam a informação do DNA na produção de proteínas, mas os ribossomos procarióticos são menores que os do citoplasma eucariótico e se assemelham aos das mitocôndrias e dos cloroplastos. Essa semelhança apoia a origem bacteriana dessas organelas por simbiogênese.

Citoesqueleto, forma, movimento e resposta ao ambiente

O citoesqueleto procariótico é formado por proteínas de diferentes tipos, entre elas homólogas da actina e da tubulina dos eucariontes. Embora sua organização seja mais simples, ele permite movimentos no interior da célula. Proteínas como MreB e FtsZ ajudam a manter a forma e a dividir a célula. Quando há flagelos, seu movimento pode orientar o deslocamento em resposta a substâncias do ambiente, processo chamado quimiotaxia.

As formas das células bacterianas incluem cocos esféricos ou ovais, como Streptococcus, bacilos cilíndricos, como Lactobacillus, formas espiraladas, como Helicobacter, e formas curvas semelhantes a uma vírgula, como Vibrio. As arqueias também exibem formas diferentes, e Haloquadratum tem células achatadas e quadradas.

Durante o crescimento e a divisão, proteínas do citoesqueleto formam filamentos dinâmicos e mudam de posição, organizando a célula mesmo sem o conjunto de organelas dos eucariontes.

Tamanho

As dimensões típicas ficam entre 1 e 7 µm de comprimento e entre 0,2 e 2,0 µm de diâmetro. Nanoarqueias e bactérias ultrapequenas podem medir cerca de 0,4 µm, ou 400 nm, de comprimento e 0,25 µm de diâmetro. Algumas espiroquetas chegam a 500 µm de comprimento, e Thiomargarita namibiensis pode atingir 750 µm. A espécie Thiomargarita magnifica ultrapassa 1 cm de comprimento. Entre as menores espécies descritas, espécies de Thermodiscus e Mycoplasma genitalium podem ter células com cerca de 0,2 µm.

Como costumam ser menores que as células eucarióticas, as células procarióticas têm maior relação entre área superficial e volume. Isso encurta as distâncias de difusão e facilita trocas com o ambiente, mas a velocidade do metabolismo e do crescimento também depende dos nutrientes, da temperatura e de outras condições.

Compartimentos internos

Embora os procariontes não tenham o conjunto de organelas dos eucariontes, alguns contêm estruturas delimitadas por membranas, e a formação de compartimentos celulares também ocorre em bactérias e arqueias. Entre os exemplos estão os magnetossomos de bactérias magnetotáticas, como Magnetospirillum, os microcompartimentos bacterianos, entre eles os carboxissomos de bactérias que fixam CO₂, os nanocompartimentos de encapsulina, os clorossomos de algumas bactérias fototróficas e os tilacoides das cianobactérias. Bactérias e algumas arqueias também possuem vesículas de gás, estruturas proteicas que ajustam sua flutuação na água.

Em planctomicetos, foram propostos compartimentos denominados anammoxossomo, riboplasma e parifoplasma, além de um nucleoide envolto por uma membrana dupla. A hipótese de um núcleo delimitado por membrana foi revista com reconstruções tridimensionais, que encontraram membranas interligadas nas células examinadas.

Interpretados no passado como dobras funcionais da membrana bacteriana, os mesossomos apareceram em amostras submetidas a fixação química e deixaram de ser vistos como organelas quando técnicas criogênicas permitiram examinar células sem esse preparo. A fixação também pode alterar as dimensões e a integridade celular, por isso o preparo da amostra precisa ser considerado na interpretação de imagens microscópicas.

Comparação entre Bacteria, Archaea e Eukaryota

Bacteria e Archaea compartilham a organização celular sem núcleo membranoso, mas diferem na composição das membranas e paredes, no funcionamento de partes da expressão gênica e em sua história evolutiva. A distinção entre os dois tipos de lipídio é a regra geral, mas não uma fronteira absoluta. Genes de síntese de lipídios arqueanos também ocorrem em certas bactérias do grupo FCB, cujas membranas podem reunir componentes dos dois tipos. Por causa dessas diferenças evolutivas, "procarionte" não corresponde a um único ramo da árvore da vida.

As células eucarióticas se distinguem das procarióticas pelo núcleo membranoso e podem ter volume cerca de 10.000 vezes maior e distribuir muitas reações entre organelas.

Fontes de energia, carbono e elétrons

Fonte de energia

• Fototróficos, que usam luz como fonte de energia.
• Quimiotróficos, que obtêm energia de reações químicas.

Fonte de carbono

• Autotróficos, que fixam CO₂.
• Heterotróficos, que utilizam compostos orgânicos.

Fonte de elétrons ou doador de hidrogênio

• Litotróficos, que utilizam substâncias inorgânicas.
• Organotróficos, que utilizam substâncias orgânicas.

Tipos nutricionais

A combinação das fontes de energia, carbono e elétrons permite distinguir os seguintes tipos nutricionais. Algumas espécies alternam entre mais de um tipo conforme os recursos disponíveis:

• Fotolitoautotróficos: realizam fotossíntese e utilizam CO₂ e doadores inorgânicos de elétrons. A água é o doador na fotossíntese oxigênica de cianobactérias e plantas, mas não em todas as bactérias fotossintéticas. Entre os grupos fotolitoautotróficos estão as cianobactérias, as bactérias verdes sulfurosas, algumas verdes não sulfurosas, as púrpuras sulfurosas e algumas púrpuras não sulfurosas. As bactérias verdes e púrpuras realizam fotossíntese anoxigênica.
• Fotoorganoautotróficos: usam luz, CO₂ e ácidos orgânicos, como algumas bactérias púrpuras não sulfurosas.
• Fotoorganoheterotróficos: usam luz e compostos orgânicos, como as heliobactérias, algumas bactérias não sulfurosas e arqueias halófilas do grupo Haloarchaea.
• Quimiolitoautotróficos: realizam quimiossíntese, com energia obtida pela oxidação de substâncias inorgânicas e carbono obtido de CO₂. Entre os compostos utilizados como doadores de elétrons estão H₂ e NH₄⁺. O grupo reúne bactérias que oxidam ferro, hidrogênio, enxofre ou nitrogênio, bactérias nitrificantes como Nitrosomonas, arqueias metanogênicas de Euryarchaeota, arqueias nitrificantes de Thaumarchaeota, bactérias incolores do enxofre como Acidithiobacillus, bactérias de Aquificota e arqueias que metabolizam enxofre de Crenarchaeota.
• Quimiolitoheterotróficos: oxidam substâncias inorgânicas, mas não fixam CO₂, como algumas bactérias que oxidam hidrogênio.
• Quimioorganoheterotróficos: obtêm energia e carbono de compostos orgânicos, como animais e fungos. Esse tipo ocorre em grande parte das bactérias e em certas arqueias, incluindo parte das metanogênicas.

Respiração e relação com o oxigênio

Na respiração anaeróbia, substâncias diferentes do oxigênio recebem os elétrons ao final do processo. Entre os aceptores inorgânicos estão nitrato, enxofre, sulfato, tiossulfato, CO₂, Fe³⁺, Mn⁴⁺, selenato e arseniato. Também podem ser usados compostos orgânicos, como fumarato, dimetilsulfóxido, N-óxido de trimetilamina e clorobenzoato.

• Anaeróbios obtêm energia por respiração anaeróbia ou por fermentação de substâncias orgânicas. Os aerotolerantes toleram oxigênio, enquanto os estritos não o toleram.
• Aeróbios usam respiração aeróbia, com O₂.
• Microaerófilos precisam de concentrações baixas de oxigênio.
• Facultativos usam oxigênio quando disponível e podem crescer sem ele, por fermentação ou respiração anaeróbia.

Muitos heterotróficos usam metabolismo aeróbio, no qual a oxidação completa da glicose e de outras substâncias com oxigênio permite obter mais energia do que a fermentação, embora a heterotrofia também ocorra em organismos anaeróbios.

Como os procariontes não têm mitocôndrias nem cloroplastos, a fosforilação oxidativa ocorre na membrana plasmática e a fotossíntese usa a membrana plasmática ou sistemas internos derivados dela, como os tilacoides das cianobactérias.

Divisão celular e crescimento

A divisão celular de bactérias e arqueias geralmente ocorre por reprodução assexuada, na forma de fissão binária. A célula copia o cromossomo, distribui as cópias enquanto cresce e separa o citoplasma e o envoltório entre duas células descendentes, sem a mitose que organiza a divisão do núcleo eucariótico.

Algumas linhagens separam as células por mecanismos que não seguem esse padrão simétrico, como quando uma célula forma um broto menor, um filamento se parte em trechos capazes de crescer ou muitas células descendentes se formam antes de serem liberadas. Brotamento, fragmentação e divisão múltipla continuam sendo formas assexuadas e não equivalem à troca de DNA entre indivíduos.

Quando as células completam divisões sucessivas, a população aumenta, e o intervalo necessário para dobrar o número de células recebe o nome de tempo de geração. Esse intervalo pode mudar muito entre espécies e condições. Temperatura, acidez, oxigênio, água e nutrientes alteram a velocidade de crescimento, de modo que o tempo medido em um meio rico de laboratório não corresponde necessariamente ao observado no solo, no oceano ou em um hospedeiro.

Em uma cultura fechada, a curva de crescimento costuma passar por uma fase de adaptação, uma fase exponencial, uma fase estacionária e uma fase de declínio. Durante a fase exponencial, cada divisão aumenta rapidamente o número de células. A falta de nutrientes, o acúmulo de resíduos e a queda do oxigênio disponível desaceleram o crescimento até que novas divisões e mortes se aproximem de um equilíbrio. Essa curva é um modelo de laboratório e não uma sequência obrigatória para toda comunidade natural.

Mutação, recombinação e seleção

Erros na cópia do DNA e danos que escapam do reparo podem criar mutações antes que a célula encontre uma condição em que elas sejam úteis ou prejudiciais. Culturas bacterianas separadas produziram quantidades muito desiguais de células resistentes a vírus, como esperado quando a mutação surge ao acaso em gerações anteriores ao contato com o vírus.

Quando o ambiente muda, as variantes que deixam mais descendentes tendem a aumentar de frequência na população. A recombinação também cria novas combinações de genes, seja entre trechos homólogos do DNA, seja depois da entrada de material por transferência horizontal. Em uma população de Escherichia coli acompanhada por dezenas de milhares de gerações, mutações vantajosas foram fixadas enquanto outras permaneceram neutras, e uma linhagem com taxa de mutação elevada acumulou centenas de mudanças adicionais.

Transferência horizontal de genes

Nas bactérias, a transferência de genes ocorre por transdução, mediada por vírus, conjugação e transformação natural. A transdução pode ocorrer quando bacteriófagos incorporam DNA bacteriano durante a montagem de partículas de vírus no interior da célula. Esse processo resulta de erros ocasionais de montagem e não exige uma adaptação da bactéria hospedeira. Há pelo menos três formas de transdução, todas com a incorporação de DNA bacteriano pelo vírus e sua transferência para outra bactéria.

A conjugação permite a passagem de DNA de plasmídeos de uma bactéria para outra e, em alguns casos, um plasmídeo se integra ao cromossomo da bactéria hospedeira e pode transferir parte do DNA desse cromossomo para outra célula.

Na transformação natural, a bactéria capta DNA liberado por outra célula no meio aquoso ao redor, por meio de uma adaptação que depende da interação entre produtos de muitos genes bacterianos. A captação exige que a bactéria entre no estado fisiológico chamado de competência. Em Bacillus subtilis, cerca de 40 genes participam desse processo. O trecho transferido pode corresponder a até um terço do cromossomo inteiro. As primeiras contagens reuniam pelo menos 67 espécies com transformação natural documentada, e levantamentos mais amplos chegaram a cerca de 80, distribuídas por linhagens distantes. O número depende da capacidade de reproduzir em laboratório as condições que induzem a competência.

Entre as arqueias, Haloferax volcanii forma pontes citoplasmáticas que permitem a transferência de DNA entre células, enquanto Sulfolobus solfataricus o transfere por contato direto. A exposição de S. solfataricus a agentes que danificam o DNA induz a agregação celular, o que pode favorecer a recombinação homóloga e o reparo do DNA.

Dormência e formas de resistência

Quando o ambiente deixa de sustentar o crescimento, muitas células diminuem a atividade e mudam a expressão de seus genes. Algumas permanecem viáveis sem formar colônias nos meios usados em laboratório. Outras entram em estados de dormência reversível e retomam o crescimento quando as condições melhoram. Entre elas, células persistentes podem atravessar temporariamente a exposição a um antibiótico sem adquirir uma resistência herdável. Esse estado fisiológico não equivale a uma mutação de resistência.

Certas bactérias, entre elas espécies de Bacillus e Clostridium, formam endósporos no interior da célula. O endósporo protege DNA, enzimas e outras estruturas contra calor, radiação, dessecação e agentes químicos. Quando encontra água e nutrientes, ele germina e volta ao estado de crescimento. Como uma célula produz um endósporo e dele volta a surgir uma célula, o processo conserva a linhagem sem funcionar como reprodução.

Vírus e sistemas de defesa

Os vírus que infectam bactérias, chamados bacteriófagos ou fagos, prendem-se a estruturas da superfície e introduzem seu material genético na célula. Arqueias também têm vírus próprios. Uma infecção pode destruir a célula, permanecer integrada ao genoma ou transportar genes entre hospedeiros, como ocorre na transdução explicada acima.

Sistemas de restrição e modificação bloqueiam infecções ao reconhecer e cortar DNA estranho. O CRISPR-Cas conserva fragmentos de infecções anteriores e produz moléculas-guia que conduzem proteínas até sequências correspondentes. Outros sistemas interrompem processos celulares, levam a célula infectada à dormência ou provocam sua morte antes que novos vírus se espalhem pela população.

Alguns fagos produzem proteínas que escondem o DNA, impedem seu corte ou inativam componentes de defesa. A troca contínua de ataques e respostas acelera a mudança de genes virais e celulares, enquanto buscas em genomas e metagenomas encontram sistemas que ainda não foram caracterizados em cultura.

Colônias, biofilmes e formas multicelulares

Embora a maioria dos procariontes seja unicelular, suas células podem integrar comunidades microbianas estáveis em biofilmes. Os biofilmes bacterianos se formam pela secreção de substâncias poliméricas extracelulares. As mixobactérias têm etapas multicelulares em seu ciclo de vida. Outro caso é Candidatus Magnetoglobus multicellularis, bactéria magnetotática multicelular encontrada na lagoa de Araruama, no Rio de Janeiro.

Em ambientes aquáticos rasos, comunidades estratificadas de procariontes podem formar tapetes microbianos. A precipitação de minerais nesses tapetes produz estruturas mineralizadas, entre elas estromatólitos, que podem permanecer no registro geológico depois que as células desaparecem.

Os biofilmes podem aderir a superfícies sólidas ou se formar na interface entre um líquido e o ar. É comum que contenham microcolônias, massas de bactérias e matriz em forma de cúpula, separadas por canais pelos quais a água circula. Acima do substrato, essas microcolônias podem se unir em uma camada contínua. A circulação de água pelos canais distribui oxigênio, muitas vezes escasso no interior do biofilme, de modo comparável a um sistema circulatório simples. Essa organização se aproxima da multicelularidade. Diferenças na expressão gênica entre células, comportamento coletivo, comunicação por quorum sensing, morte celular programada e episódios de dispersão biológica fazem parte dessa organização. A matriz, os gradientes de nutrientes e a presença de células com crescimento lento podem permitir que populações em biofilmes atravessem concentrações de antimicrobianos que eliminariam células de vida livre. A intensidade desse efeito muda conforme a espécie, o composto e o modo de medição.

Comunicação química

A concentração de moléculas liberadas pelas células pode informar quantas delas estão próximas. No quorum sensing, a resposta muda quando o sinal ultrapassa um limite, permitindo que muitos indivíduos ativem juntos a produção de matriz, luz, enzimas ou fatores de virulência. O sinal não funciona como uma linguagem com intenção, mas como um mecanismo químico que ajusta o comportamento da população às condições locais.

Cooperação metabólica

Em comunidades sem oxigênio, duas espécies podem depender uma da outra para obter energia. Uma delas libera hidrogênio, formiato ou outro produto que impediria a continuidade de seu próprio metabolismo se acumulasse. A parceira consome esse produto e mantém a reação favorável para as duas. Essa cooperação, chamada sintrofia, ocorre em sedimentos, digestores de resíduos e tratos digestivos, e também foi observada no cultivo de uma arqueia Asgard.

Distribuição e abundância

Bactérias e arqueias ocupam habitats de ecossistemas terrestres e aquáticos, entre eles solos, águas doces, oceanos, sedimentos e rochas, além do corpo de outros organismos. Muitas células integram o plâncton, enquanto outras permanecem dentro ou sobre plantas, animais, fungos e protistas. Arqueias metanogênicas ocupam locais sem oxigênio e liberam metano. Apesar do interesse para a microbiologia agrícola e outras atividades humanas, grande parte da diversidade procariótica do solo ainda não foi caracterizada.

Os cálculos do número de células procarióticas na Terra variam de cerca de 1,2 × 10³⁰, somadas nos cinco habitats que concentram a maior parte delas, a 4 a 6 × 10³⁰ em uma estimativa que atribuiu valores mais altos à subsuperfície. A biomassa chega a cerca de 70 gigatoneladas de carbono nas bactérias e 7 nas arqueias, com grande parcela abaixo da superfície continental e do fundo do mar. Número de células e massa de carbono medem aspectos diferentes, e os valores carregam incertezas porque grande parte dessa biosfera não pode ser contada diretamente.

Temperatura e condições extremas

Os procariontes ocupam desde solos frios da Antártida, estudados em criobiologia, até fontes hidrotermais submarinas e águas termais em terra. Bactérias e arqueias extremófilas crescem sob calor, frio, salinidade, acidez, pressão ou radiação que impedem o crescimento de muitos outros organismos.

Os procariontes crescem em quase toda a faixa de temperatura em que a água permanece líquida, inclusive sob pressão em temperaturas acima do ponto de ebulição ao nível do mar. Uma divisão aproximada usa a temperatura ótima e o limite superior de crescimento, que variam entre linhagens e fontes. Psicrófilos têm temperatura ótima de até 15 °C e em geral não crescem acima de 20 °C. Mesófilos preferem temperaturas intermediárias, em torno de 20 a 45 °C. Termófilos têm ótimo acima de 45 °C, enquanto hipertermófilos crescem melhor a partir de cerca de 80 °C. Certas arqueias ainda se multiplicam acima de 100 °C sob pressão elevada.

As exigências e tolerâncias usadas para nomear os grupos abaixo não são fronteiras rígidas. Uma espécie pode pertencer a mais de um deles:

• Acidófilos, que crescem em meios ácidos, como espécies de Acidithiobacillus encontradas em ambientes naturais e industriais de pH baixo. Os termoacidófilos, como arqueias de Sulfolobales, crescem em ambientes quentes e ácidos, com pH entre 1,5 e 4 e temperaturas entre 65 e 90 °C.
• Alcalófilos, que crescem em meios alcalinos, com pH entre 8,5 e 11, como alguns bacilos.
• Halófilos, que precisam de meios salinos. A salinidade exigida varia entre espécies, e arqueias extremamente halófilas, como as halobactérias, crescem em concentrações de sal de cerca de 12% a 23% ou mais.
• Barófilos ou piezófilos, adaptados a pressões elevadas, como as do fundo dos oceanos. Shewanella benthica DB21MT-2, isolada de sedimentos da Fossa das Marianas, cresce em pressões altas e não cresce abaixo de 50 MPa. Halomonas titanicae foi encontrada em material do naufrágio do Titanic, embora esse local, por si só, não demonstre que a espécie necessite de alta pressão.
• Radiorresistentes, que toleram radiação ionizante, como a arqueia Thermococcus gammatolerans.
• Endólitos, que vivem dentro de rochas.
• Hipólitos, que vivem sob rochas, como algumas cianobactérias de regiões frias.
• Resistentes a metais, capazes de crescer na presença de ferro, cobre, zinco ou cádmio. Bactérias de Chrysiogenota podem respirar arseniato, composto de arsênio.
• Oligotróficos, que crescem com poucos nutrientes, como Pelagibacter, abundante no bacterioplâncton marinho.
• Poliextremófilos, tolerantes a mais de uma condição extrema. Espécies de Deinococcus toleram condições como radiação intensa e dessecação.

Ciclos biogeoquímicos

As reações metabólicas de bactérias e arqueias movem elementos entre organismos e ambiente. Na decomposição, compostos orgânicos voltam a formas que podem ser usadas por outras células. Na produção primária, cianobactérias e outros procariontes autotróficos convertem carbono inorgânico em matéria orgânica. As cianobactérias também liberam oxigênio durante a fotossíntese. Arqueias metanogênicas produzem metano em locais sem oxigênio, enquanto outros procariontes consomem parte desse gás antes que ele alcance a atmosfera.

No ciclo do nitrogênio, apenas certos procariontes conseguem converter o nitrogênio gasoso em amônia, processo chamado fixação biológica. Outros oxidam amônia e nitrito durante a nitrificação ou devolvem nitrogênio à atmosfera durante a desnitrificação. Transformações semelhantes ligam procariontes aos ciclos do enxofre, do ferro e ao ciclo do fósforo. A atividade de uma célula é pequena, mas o conjunto de populações em oceanos, solos e sedimentos altera a composição química de ecossistemas inteiros.

Como a temperatura e a disponibilidade de oxigênio e matéria orgânica alteram a velocidade dessas reações, o metabolismo procariótico entra nos modelos do clima e dos oceanos por retirar ou liberar gases de efeito estufa. O resultado depende do ambiente, dos recursos e dos grupos presentes, sem uma única resposta válida para toda a biosfera.

Relações com outros organismos

Plantas, animais, fungos e protistas vivem em contato constante com comunidades procarióticas. Algumas bactérias fixadoras de nitrogênio habitam nódulos de raízes e recebem açúcares da planta. Bactérias quimiossintéticas fornecem matéria orgânica a animais de fontes hidrotermais. Em tratos digestivos, fermentadores e arqueias metanogênicas usam produtos liberados por outras células. Essas associações podem beneficiar os parceiros, ser neutras para um deles ou causar dano.

Como a relação muda com o local e as condições, uma espécie que vive sem causar sintomas em uma superfície do corpo pode provocar infecção ao alcançar outro tecido. Biofilmes que protegem raízes ou removem matéria orgânica de águas residuais também podem se formar em dentes, cateteres e tubulações. Classificar um procarionte apenas como "útil" ou "nocivo" deixa de lado a interação entre o organismo, o ambiente e o hospedeiro.

Astrobiologia

Como procariontes toleram frio, calor, salinidade, radiação e falta de oxigênio, eles fornecem modelos para a busca de vida microscópica em outros mundos. Estruturas e compostos orgânicos do meteorito marciano ALH 84001 já foram propostos como sinais de microrganismos, mas o material orgânico também pode ter sido produzido por reações não biológicas entre água e rocha. O caso é usado para testar critérios capazes de separar uma bioassinatura de formas e substâncias geradas por processos geológicos.

Microbiomas e saúde

As superfícies do corpo e o tubo digestivo abrigam bactérias e arqueias que fazem parte do microbioma humano. O termo microbioma também pode abranger seus genes, suas atividades e o ambiente em que vivem. Fungos, protistas e vírus integram essas comunidades, portanto microbioma não é sinônimo de procariontes. A composição muda entre pele, boca, intestino e outras regiões porque cada local oferece condições próprias.

No intestino, microrganismos quebram compostos que as enzimas humanas não digerem por completo e liberam moléculas que outras células aproveitam. Na pele e nas mucosas, ocupam espaço e consomem recursos que também poderiam sustentar agentes infecciosos. Esses efeitos dependem da espécie, da quantidade e do local. A presença de uma bactéria comum não prova benefício, e uma mudança no microbioma não prova sozinha que ele causou uma doença.

Alimentação, medicamentos, idade, ambiente e doenças podem alterar uma comunidade, e os antibióticos atingem o patógeno e também espécies sensíveis da microbiota. Depois do tratamento, algumas populações retornam depressa, enquanto outras levam meses ou não retornam ao estado medido antes da exposição. As respostas variam entre pessoas, classes de antibióticos e métodos de análise, sem definir uma única composição "ideal".

Patógenos e resistência a antibióticos

Entre as bactérias conhecidas, somente uma minoria é patogênica e causa doença por meio de processos como adesão a tecidos, passagem por barreiras do corpo, retirada de nutrientes ou liberação de toxinas. A resposta imune também pode lesionar o hospedeiro. A capacidade de causar doença depende dos genes da linhagem, da porta de entrada e das defesas do organismo. Nenhum patógeno arqueano foi identificado de forma confiável, embora arqueias façam parte de microbiomas humanos e possam variar junto de certas doenças.

A resistência a um antibiótico pode existir antes do contato com o medicamento ou surgir por mutação e transferência de genes. Bombas que expulsam a substância, enzimas que a destroem e mudanças no alvo celular permitem que certas linhagens continuem crescendo. Quando o antibiótico elimina as células sensíveis, as resistentes encontram menos concorrência. Hospitais, fazendas, esgoto e ambientes naturais contêm bactérias e genes de resistência, mas a direção e a frequência das transferências entre esses compartimentos ainda não estão bem medidas. A vigilância e o controle precisam abranger a saúde humana, a saúde animal e o ambiente.

Genes de resistência a antibióticos carregados por plasmídeos podem passar de uma célula para outra, chegar a linhagens diferentes e alterar rapidamente a resposta de uma população bacteriana aos medicamentos.

Uma bactéria resistente cresce na presença de uma concentração de antibiótico que impediria uma bactéria sensível. Uma célula persistente atravessa temporariamente a exposição com pouca atividade e volta a produzir descendentes sensíveis. Biofilmes acrescentam barreiras físicas e regiões de crescimento lento, o que dificulta a eliminação da população sem exigir que todas as células tenham o mesmo mecanismo genético. Resistência herdável, persistência fisiológica e formação de endósporos são fenômenos diferentes.

Alimentos, agricultura, saneamento e biotecnologia

Bactérias lácticas transformam açúcares em ácido lático na produção de iogurtes, queijos, vegetais fermentados e outros alimentos. Bactérias acéticas oxidam etanol e participam da fabricação de vinagre. O sabor, a textura, a acidez e a conservação surgem do metabolismo dessas comunidades, que precisam ser controladas para evitar a entrada de microrganismos indesejados.

Na agricultura, bactérias e arqueias decompõem resíduos, transformam nutrientes do solo e vivem junto às raízes. Bactérias dos nódulos de leguminosas convertem nitrogênio atmosférico em compostos que entram na planta. Inoculantes com rizóbios aproveitam essa associação em cultivos de leguminosas, mas o resultado depende da espécie vegetal, da linhagem microbiana e das condições do solo.

Estações de tratamento mantêm comunidades microbianas que consomem matéria orgânica e transformam compostos de nitrogênio. Processos de biorremediação usam o metabolismo de microrganismos para remover ou transformar poluentes da água e do solo. Na biotecnologia, células cultivadas produzem enzimas, vitaminas e proteínas recombinantes, enquanto plasmídeos e sistemas CRISPR são usados para introduzir ou alterar genes.

Cultivo e microscopia

O cultivo separa uma célula ou uma pequena população de sua comunidade e oferece temperatura, alimento, acidez e gases controlados. Uma cultura pura permite medir crescimento e metabolismo, testar medicamentos e observar o efeito de uma mudança genética. O resultado sempre depende do meio escolhido. Um organismo que não forma colônias em uma placa pode precisar de outro nutriente, de uma pressão diferente ou dos produtos de uma espécie parceira.

Com a microscopia óptica, é possível examinar a forma, o arranjo, o movimento e as colorações das células. A microscopia eletrônica alcança paredes, membranas, vírus e estruturas internas muito menores que o limite da luz visível. Corantes fluorescentes podem marcar DNA, proteínas ou atividade metabólica. Cada imagem registra a célula depois de um preparo, por isso fixação, corte e coloração podem criar deformações, como ocorreu com os antigos mesossomos.

RNA ribossômico e comparação de genomas

O RNA ribossômico 16S está presente em bactérias e arqueias e conserva trechos comparáveis entre linhagens distantes. Sequenciar seu gene em uma cultura ou amostra ambiental ajuda a reconhecer parentesco e estimar quais grupos estão presentes. A análise de regiões curtas perde parte da resolução oferecida pelo gene completo, e até sequências completas podem variar entre cópias do gene no mesmo genoma. O 16S tampouco informa sozinho quais genes metabólicos o organismo possui.

Genomas completos ou quase completos permitem comparar milhares de genes. A identidade média de nucleotídeos, conhecida pela sigla ANI, mede a semelhança nas partes correspondentes de dois genomas e costuma ajudar a separar agrupamentos no nível de espécie. Valores próximos de 95% aparecem com frequência entre genomas colocados na mesma espécie, mas o limite não resolve todos os casos e deve ser combinado com filogenia, qualidade da montagem e características biológicas.

Metagenômica e genômica de célula única

Na metagenômica, o DNA é extraído diretamente do solo, da água, de um biofilme ou de outro material que contém muitas espécies. As sequências curtas são montadas em trechos maiores e agrupadas por abundância, composição e parentesco. O resultado pode formar um genoma montado a partir de metagenoma, chamado MAG, mesmo quando o organismo não foi cultivado.

A genômica de célula única isola uma célula, amplifica seu DNA e o sequencia. Essa abordagem separa genomas que a montagem metagenômica teria dificuldade de distinguir, mas a amplificação pode deixar lacunas ou favorecer certos trechos. MAGs também podem ficar incompletos ou reunir sequências de organismos próximos. Medidas de completude, contaminação e cobertura deixam claros os limites de cada reconstrução.

Leituras longas atravessam repetições e ligam regiões que as leituras curtas deixam em fragmentos separados. Em amostras de solo, sedimento e ambientes construídos, elas permitiram recuperar cromossomos circulares completos e revelar linhagens ausentes das coleções de genomas. Erros de leitura, quantidade de DNA e custo ainda influenciam o resultado, por isso projetos podem combinar leituras longas e curtas.

Atividade e organização espacial das comunidades

RNA, proteínas e pequenas moléculas também podem ser medidos diretamente em uma comunidade. Esses dados mostram genes ativos e produtos presentes no momento da coleta, enquanto o DNA mostra capacidades que talvez estivessem inativas. Como cada método responde a uma pergunta diferente, cultivo, imagem e sequenciamento se complementam.

A metatranscriptômica mede os RNAs produzidos pela comunidade, a metaproteômica identifica suas proteínas e a metabolômica acompanha moléculas consumidas ou liberadas. A coleta e a conservação da amostra importam porque RNA e metabólitos podem mudar depressa. A união dessas medidas permite comparar uma capacidade escrita no DNA com a atividade molecular encontrada no mesmo local, sem supor que todo gene presente esteja em uso.

Métodos espaciais preservam parte da posição das células que seria perdida ao triturar e misturar uma amostra. Microscopia com sondas reconhece organismos selecionados, enquanto técnicas de metagenômica espacial dividem a amostra em pequenas vizinhanças e associam sequências que estavam próximas. A SAMPL-seq encontrou agrupamentos bacterianos na escala de micrômetros no microbioma intestinal e registrou mudanças reversíveis nessa organização após uma alteração da dieta.

Diversidade não cultivada

Grande parte das linhagens detectadas por RNA ribossômico ou metagenômica ainda não tem representante em cultura pura. Bancos formados principalmente por organismos cultivados favorecem espécies que crescem nos meios disponíveis e grupos procurados por razões médicas ou econômicas. Essa seleção afeta o que se infere sobre tamanho de genoma, metabolismo e tolerância ambiental.

A recuperação de milhares de MAGs acrescentou ramos bacterianos e arqueanos às árvores genômicas, inclusive filos sem um genoma cultivado. Em solos, um catálogo com 40.039 MAGs reuniu 21.077 agrupamentos no nível de espécie, dos quais 16.530 não correspondiam às espécies conhecidas no conjunto de comparação. Esses genomas ampliam a amostragem, mas previsões feitas a partir de sequências ainda precisam de cultivo, observação ou experimentos para confirmar como a célula vive.

As bactérias ultrapequenas reunidas em Patescibacteria, que podem viver como parasitas ou simbiontes de outros microrganismos, apareceram perto da base das bactérias em algumas árvores. Com amostragem mais equilibrada e famílias gênicas enraizadas, o grupo fica ao lado de Chloroflexota, dentro de Terrabacteria, e perde essa posição basal. Genomas pequenos, evolução rápida e ramos longos podem deslocar essas linhagens nas árvores. A posição basal proposta para as arqueias ultrapequenas reunidas em Nanobdellati também permanece incerta.

No século XXI, o sequenciamento de genomas em grande escala passou a permitir a classificação de procariontes que não haviam sido isolados em cultura. O uso exclusivo de genomas continuou a dividir os taxonomistas, pois a nomenclatura tradicional exige uma linhagem cultivada como tipo. A publicação do SeqCode abriu uma via independente para nomes baseados em sequências, sem substituir o código tradicional.

A árvore filogenética abaixo foi construída com dados genômicos de mais de 1.000 organismos. As bactérias ocupam a maior parte da árvore, à esquerda, no alto e à direita. As arqueias ficam no centro da porção inferior, e os eucariontes, na pequena região verde à direita. Os pontos vermelhos assinalam linhagens sem representantes isolados em cultura, como Omnitrophica e Wirthbacteria entre as bactérias e Parvarchaeota e Lokiarchaeota entre as arqueias. Os agrupamentos de espécie a classe e até filo têm bom apoio nos dados, mas as ramificações mais profundas e antigas são menos seguras.

As linhagens bacterianas em roxo, à direita, compõem a chamada "radiação de filos candidatos" e combinam genomas pequenos com capacidades metabólicas reduzidas. Nenhuma das linhagens analisadas realizava todo o ciclo de Krebs, pelo qual muitas células obtêm energia na respiração celular, e poucas sintetizavam aminoácidos e nucleotídeos, componentes das proteínas e dos ácidos nucleicos. Essa condição pode ser ancestral ou resultar da perda de capacidades em organismos simbióticos.

Vestígios antigos

Microfósseis e estruturas sedimentares de cerca de 3,5 bilhões de anos, do Paleoarqueano, estão entre os vestígios morfológicos de vida mais antigos com aceitação ampla, embora faltem características que permitam atribuí-los com segurança a Bacteria ou Archaea. Vestígios de vida em antigas fontes termais de Pilbara, na Austrália, têm idade semelhante. Rochas do sudoeste da Groenlândia com cerca de 3.700 milhões de anos contêm estruturas interpretadas como sinais de atividade biológica, mas essa interpretação é contestada. No norte do Canadá, microfilamentos de óxido de ferro em depósitos de fontes hidrotermais submarinas foram interpretados como indícios de atividade microbiana de pelo menos 3.770 milhões de anos. Esses vestígios mais antigos continuam possíveis, mas discutidos. Se a interpretação estiver correta, a vida teria surgido pouco depois da formação da Terra.

Condições da Terra primitiva

As propostas para os ambientes da Terra primitiva incluem águas superficiais com ciclos de umedecimento e secagem e sistemas hidrotermais no fundo dos oceanos. Em uma das hipóteses hidrotermais, a serpentinização forneceria hidrogênio, minerais catalíticos, compartimentos e gradientes químicos capazes de sustentar etapas anteriores às células. Esses modelos continuam em teste e não estabelecem um único local para a origem da vida.

Árvores construídas com RNA ribossômico 16S e 23S e com certas proteínas colocaram bactérias termófilas de Thermotogota, Aquificota, Thermodesulfobacteriota e Dictyoglomota entre as ramificações mais profundas. Entre as arqueias, muitos filos contêm membros termófilos. Nas árvores de Thermoproteota e Methanobacteriota, grupos próximos à base incluem hipertermófilos, como Pyrodictiaceae, com crescimento ótimo acima de 100 °C, e Methanopyrus. Methanopyrus kandleri pode crescer a 122 °C sob pressão elevada. A posição profunda desses grupos em árvores antigas não determina a temperatura de LUCA, pois a raiz muda com os genes, os modelos evolutivos, a transferência horizontal e a amostragem disponível.

Próximo ao surgimento dos primeiros procariontes, no início do Arqueano, o fluxo de calor terrestre pode ter sido cerca de três vezes maior que o atual, acompanhado de atividade vulcânica mais intensa, com pontos quentes, fossas tectônicas, dorsais oceânicas e lavas de komatiito muito quentes. O Sol era menos luminoso, enquanto gases de efeito estufa ajudavam a manter água líquida. A dissolução de dióxido de carbono alterava a acidez dos oceanos. Modelos antigos propuseram oceanos muito quentes e pouca terra emersa, mas as estimativas de temperatura e extensão dos oceanos arqueanos variam porque os sinais preservados nas rochas admitem interpretações diferentes. Impactos de grandes corpos celestes também afetaram a Terra primitiva. A ideia de que eles se concentraram em uma fase chamada intenso bombardeio tardio continua discutida, pois o registro lunar pode ser enviesado e não há um registro terrestre confirmado para esse intervalo. Esses cenários motivaram hipóteses de uma origem da vida em condições extremas.

Com pouco oxigênio livre na atmosfera e nos oceanos, a respiração anaeróbia e a fotossíntese anoxigênica, sem produção de oxigênio, poderiam sustentar os primeiros procariontes, como ocorre em bactérias verdes e púrpuras. Entre os estromatólitos com indícios microbianos examinados em detalhe estão exemplares de 2.724 milhões de anos.

Oxigenação da Terra

Durante o Proterozoico, há cerca de 2.450 milhões de anos, começou o Grande Evento de Oxigenação, com o acúmulo de oxigênio na atmosfera e nas partes superficiais dos oceanos. Águas profundas permaneceram sem oxigênio por longos intervalos. Glaciações extensas ocorreram há cerca de 2.300 milhões de anos. A fotossíntese oxigênica das cianobactérias forneceu esse oxigênio. Esses organismos também formaram estromatólitos, cuja diversidade e abundância alcançaram um máximo por volta de 1.200 milhões de anos atrás.

O intervalo de 1.400 a 1.700 milhões de anos, usado em estimativas mais antigas para a origem dos eucariontes, não fixa o momento da origem. Microfósseis inequivocamente eucarióticos são conhecidos por volta de 1.650 milhões de anos, e fósseis multicelulares de Qingshania têm cerca de 1.635 milhões de anos. Essas idades estabelecem mínimos para a presença do grupo, enquanto relógios moleculares cobrem intervalos mais amplos e incertos. A oxigenação restringiu os ambientes disponíveis para organismos sensíveis ao oxigênio e permitiu a expansão do metabolismo aeróbio. Os termófilos persistiram em ambientes aquecidos, enquanto outras linhagens se adaptaram a condições diferentes.

Origem dos eucariontes

As evidências geológicas mais antigas de vida precedem em mais de um bilhão de anos os microfósseis inequivocamente eucarióticos, sem revelar a forma exata das primeiras células. Na origem dos eucariontes por simbiogênese, uma arqueia e uma bactéria aeróbia endossimbionte deram origem à primeira célula eucariótica com mitocôndrias. A incorporação posterior de uma cianobactéria fotossintética deu origem aos plastídios primários de glaucófitas, algas vermelhas e Viridiplantae, grupo que reúne algas verdes e plantas.

No genoma nuclear eucariótico, famílias gênicas conservadas guardam uma contribuição dominante das arqueias Asgard, enquanto as mitocôndrias e genes ligados ao metabolismo energético conservam a ascendência da bactéria incorporada pela célula hospedeira. Membranas e outros sistemas celulares foram remodelados durante esse processo.

Uma árvore que obriga cada ramo a ter um único ancestral não mostra toda essa herança. A hipótese de dois domínios primários coloca os eucariontes dentro de Archaea e conserva a origem bacteriana das mitocôndrias e dos cloroplastos.

A hipótese do "anel da vida" apresentou essa origem como a fusão de genomas de ancestrais arqueanos e bacterianos. A descoberta de arqueias Asgard aproximou o componente hospedeiro desse grupo, embora o modelo do anel permaneça uma maneira histórica de desenhar uma origem que não cabe por inteiro em uma árvore bifurcada.

O cultivo de Promethearchaeum syntrophicum acrescentou uma célula observável ao que antes era conhecido sobretudo por sequências ambientais. Essa arqueia cresce sem oxigênio, depende de parceiros que consomem hidrogênio e formiato e produz prolongamentos da membrana. Não foram encontrados núcleo nem organelas internas comparáveis às dos eucariontes. A descoberta sustenta modelos com cooperação metabólica estreita, mas não permite observar diretamente os passos que ocorreram durante a eucariogênese.

Também foram propostas origens em que os procariontes descendiam, por simplificação, de células mais compartimentadas ou em que as linhagens celulares se separavam de uma comunidade ancestral com intensa troca de genes. A filogenômica aproxima os eucariontes das arqueias Asgard e confirma a origem bacteriana das mitocôndrias, embora a posição exata do ramo e a sequência de eventos que formou a célula eucariótica ainda sejam discutidas. Com centenas de genomas adicionais, o ancestral eucariótico aparece antes da diversificação das Heimdallarchaeia amostradas, em vez de dentro desse grupo. A maior parte dos sistemas e vias conservados dos eucariontes tem origem predominante em arqueias Asgard.

As arqueias do grupo Asgard são as parentes procarióticas conhecidas mais próximas dos eucariontes. Árvores diferentes aproximam o ramo eucariótico de partes distintas de Asgard, por isso a relação com Heimdallarchaeota não deve ser lida como uma posição já encerrada. As histonas, que participam da compactação do DNA nos núcleos eucarióticos, também existem em grupos de arqueias e apoiam uma origem comum dessas proteínas. Neomura é o nome de um grupo proposto para reunir Archaea e Eukaryota.

A separação entre Bacteria e os demais organismos celulares, Archaea e Eukaryota, também foi proposta como a divisão fundamental da vida. A replicação do DNA difere entre bactérias e arqueias, incluindo o núcleo eucariótico, e os sistemas dos dois grupos podem não ser homólogos.

As ATPases rotatórias dos tipos F, A e V compartilham um mecanismo ancestral, mas sua distribuição não acompanha uma separação simples entre bactérias, arqueias e eucariontes. O tipo F predomina nas bactérias e também ocorre em mitocôndrias e cloroplastos, enquanto o tipo A predomina nas arqueias e o tipo V atua em membranas eucarióticas como bomba de prótons. A reconstrução genômica de LUCA inclui uma ATP sintase e um genoma de cerca de 2,75 milhões de pares de bases, o que favorece um ancestral celular com DNA. Modelos anteriores ligados à hipótese do mundo de RNA admitiam um LUCA sem DNA, com genoma de RNA em um sistema ligado aos ribossomos, como no modelo proposto por Woese.

A hipótese do mundo de ribonucleoproteínas propõe que oligopeptídeos e ácidos nucleicos primordiais surgiram juntos, com um ribócito como LUCA. Nessa hipótese, o DNA teria sido adotado como material genético de forma independente nas bactérias e nas arqueias, sendo herdado pelo núcleo eucariótico. Vírus de DNA teriam participado desse processo ao transferir mecanismos de replicação para linhagens celulares distintas.

Espécies e linhagens

O conceito biológico de espécie, baseado no cruzamento e no isolamento reprodutivo, não pode ser aplicado diretamente a organismos que se multiplicam por fissão e trocam genes fora da reprodução. A classificação combina parentesco evolutivo, semelhança do genoma, características celulares, metabolismo e ambiente. Nenhum desses critérios resolve sozinho todos os casos.

Agrupamentos próximos de 95% de ANI costumam coincidir com espécies já nomeadas, embora existam exceções e zonas pouco amostradas. Dentro de uma espécie, o conjunto de genes presentes em todas as linhagens forma o genoma central, enquanto genes encontrados apenas em parte delas ampliam o pangenoma. Plasmídeos, vírus e outros elementos móveis tornam essas fronteiras permeáveis e podem levar uma capacidade nova, como resistência a um antibiótico, a células que continuam pertencendo a linhagens diferentes.

Filogenia

A visão tradicional colocava os procariontes como precursores dos eucariontes, mas a comparação dos RNAs ribossômicos 16S e 18S separou arqueias, bactérias e eucariontes no sistema dos Três Domínios.

A proximidade entre Archaea e Eucarya nesse esquema também foi encontrada em árvores construídas com dados do genoma, da RNA polimerase e do RNA transportador.

Árvores construídas com o proteoma completo também colocaram Bacteria e Archaea juntas em relação aos eucariontes.

A posição dos eucariontes e a herança de sua célula são examinadas em Origem dos eucariontes.

A transferência horizontal de genes dificulta a reconstrução da filogenia procariótica porque o mobiloma, formado por vírus, plasmídeos e outros elementos móveis, permite a passagem de material genético entre linhagens. Árvores construídas com genes, RNAs ou proteínas diferentes podem, por isso, produzir relações diferentes. O esquema abaixo combina a árvore operacional do Genome Taxonomy Database, relações do AnnoTree e a posição dos eucariontes entre as arqueias Asgard. Ele resume essas propostas e não corresponde a uma classificação consensual única.

Taxonomia e nomenclatura

A classificação reúne organismos por parentesco e características, enquanto a nomenclatura estabelece como os nomes são publicados e qual deles tem prioridade. Bancos de sequências precisam adotar uma árvore operacional para organizar registros, mesmo quando os especialistas ainda discutem certos ramos.

Códigos e nomes publicados

O Comitê Internacional de Sistemática de Procariontes, ICSP, mantém o código tradicional de nomenclatura, e a lista LPSN reúne os nomes publicados sob essas regras. O Código Internacional de Nomenclatura de Procariontes e o SeqCode seguem caminhos independentes para publicar nomes. Essas regras tratam do nome e do tipo de um táxon, sem determinar sozinhas sua posição filogenética.

Bancos taxonômicos

O NCBI e o Catálogo da Vida, CoL, mantêm bancos usados para busca e comparação. Suas árvores e categorias podem seguir decisões operacionais diferentes das regras que tornam um nome válido.

NCBI

A taxonomia do NCBI organiza as sequências e outros registros depositados em seus bancos. O próprio NCBI informa que essa estrutura não é uma autoridade de nomenclatura nem uma classificação definitiva, embora seja muito usada para localizar e comparar dados. Uma revisão implantada em 2024 reconheceu oito reinos nos dois domínios procarióticos. Desde 2025, o banco usa a categoria domínio para Bacteria, Archaea e Eukaryota no lugar de super-reino.

Reinos adotados pelo NCBI

Domínio	Reinos
Bacteria	Pseudomonadati, Bacillati, Thermotogati e Fusobacteriati
Archaea	Thermoproteati, Methanobacteriati, Promethearchaeati e Nanobdellati

Os oito reinos organizam os registros do banco e não substituem os códigos que regem a publicação dos nomes. A base conserva também linhagens de posição incerta e grupos ainda não classificados nesses reinos.

Genome Taxonomy Database

O Genome Taxonomy Database, GTDB, classifica genomas bacterianos e arqueanos em árvores construídas com conjuntos de proteínas conservadas. Seus responsáveis normalizam as categorias taxonômicas pela distância evolutiva e agrupam espécies com auxílio da identidade média de nucleotídeos. Como o sistema também aceita MAGs e genomas de células únicas, ele incorpora muitas linhagens sem cultura isolada. Essa escolha amplia a cobertura, mas produz nomes e limites que nem sempre coincidem com o NCBI ou com a nomenclatura baseada em culturas tipo.

A versão 10, R10-RS226, reuniu 715.230 genomas bacterianos e 17.245 genomas arqueanos em 136.646 agrupamentos bacterianos e 6.968 arqueanos no nível de espécie. Mais de 70% dos táxons bacterianos e mais de metade dos táxons arqueanos dessa versão eram conhecidos somente por MAGs ou genomas de células únicas. A base ainda não havia incorporado a categoria de reino à sua taxonomia.

Linhagens conhecidas apenas por sequências

O Código Internacional de Nomenclatura de Procariontes usa uma linhagem cultivada e depositada em coleções como tipo de uma espécie. Muitas linhagens conhecidas apenas por sequências recebem nomes provisórios com o termo Candidatus. O SeqCode aceita uma sequência genômica como tipo nomenclatural, inclusive um MAG ou um genoma obtido de uma única célula, desde que cumpra requisitos de qualidade e registro.

Ter um nome no SeqCode não significa que uma espécie foi cultivada, e estar em uma árvore do GTDB não cria automaticamente um nome sob as regras de qualquer código. Uma atualização de banco de dados também não equivale à descoberta de um novo organismo nem a um consenso sobre sua categoria.

Da microscopia à microbiologia experimental

Anton van Leeuwenhoek observou bactérias com um microscópio de lente simples construído por ele e as chamou, junto com os protozoários, de "animálculos". Suas primeiras observações de bactérias datam de 1676, e em 1683 ele relatou as encontradas na placa dentária. O uso do microscópio permitiu substituir conjecturas pela observação direta dos microrganismos. Entre 1857 e 1914 ocorreu a fase de descobertas que recebeu o nome de "idade de ouro" da microbiologia.

Nos anos 1850, Louis Pasteur demonstrou que microrganismos realizam a fermentação. Em 1876, Robert Koch demonstrou que uma bactéria causava o antraz. A coloração de Gram foi criada em 1884. Em 1910, Paul Ehrlich introduziu o Salvarsan, um antimicrobiano sintético contra a sífilis, causada por Treponema pallidum. Em 1936, H. A. Barker obteve a primeira cultura pura de um microrganismo metanogênico. Entre 1965 e 1971, Thomas Dale Brock estudou microrganismos termófilos nas fontes de Yellowstone e isolou, com Hudson Freeze, a bactéria Thermus aquaticus.

Primeiras classificações dos microrganismos

Nos séculos XIX e XX, o conhecimento dos microrganismos cresceu sem que fosse possível estabelecer de imediato uma classificação filogenética dos procariontes. A classificação de plantas e animais se apoiava na anatomia comparada e na embriologia, mas as bactérias combinavam formas celulares relativamente simples com grande diversidade fisiológica.

Bacteria

Christian Gottfried Ehrenberg criou o termo Bacteria em 1828, a partir do grego baktérion, "bastonete". Sua classificação de 1838 usou a forma das bactérias para dividi-las em cinco gêneros dentro do reino animal.

• Bacterium, para bacilos rígidos.
• Vibrio, para vibriões, então definidos como bacilos flexíveis.
• Spirillum, para espirilos, definidos como espirais rígidas.
• Spirochaeta, para espiroquetas, definidas como espirais flexíveis. O nome também foi mantido em classificações posteriores.
• Spirodiscus, para espirais achatadas.

Classificações posteriores acrescentaram nomes como Micrococcus, de Cohn, em 1872, para cocos ou bactérias esféricas, e Chlamydobacteriaceae, de Migula, em 1895, para bactérias filamentosas envoltas por uma bainha, reunidas depois entre as proteobactérias.

Schizomycetes e Schizophyta

Em 1857, o botânico alemão Nägeli rejeitou a classificação das bactérias como animais e as chamou de Schizomycetes, "fungos de fissão", dentro do reino vegetal. Em 1875, Ferdinand Julius Cohn reuniu as bactérias, Schizomycetes, e as algas azuis, Schizophyceae, no grupo Schizophyta do reino Plantae. O nome combina schizo, "divisão", e phyta, "planta", em alusão à reprodução por fissão binária.

Esse agrupamento foi mantido em classificações como o sistema Engler, de 1924, o sistema Wettstein, de 1934, e a de Krasilnikov, de 1958, que usou o nome Protophyta.

Moneres

Em 1866, Ernst Haeckel criou a ordem Moneres, do grego monéres, "simples", no nível mais baixo do reino Protista, para reunir bactérias. As algas azuis ficaram fora desse grupo, entre as algas, como Cyanophyceae. Haeckel observou que as bactérias não tinham núcleo e comparou a distância entre elas e outros protistas à que separava uma hidra de um vertebrado ou uma alga simples de uma palmeira.

Em Die Lebenswunder, de 1904, Haeckel passou a reunir as algas azuis, chamadas de Chromaceae, com as bactérias em Moneres por não terem núcleo. Ao examinar cloroplastos, propôs que as plantas teriam surgido da simbiose entre uma célula verde e outra não verde e fagotrófica. Hipóteses de simbiose também foram propostas por outros autores no fim do século XIX. Para Haeckel, a atividade das moneras se reduzia às reações químicas do metabolismo. Ele julgava que a diferença entre elas e as células com núcleo era maior que a existente entre uma monera e um cristal inorgânico.

Do reino Monera ao conceito de procarionte

Édouard Chatton empregou os termos franceses procaryotes e eucaryotes em 1925 para distinguir microrganismos sem núcleo daqueles com núcleo. A busca por uma classificação natural das bactérias levou Edwin Bingham Copeland, em 1927, a argumentar que um reino vegetal que as incluísse não seria mais natural que um "reino de pedras". Em 1938, seu filho Herbert Faulkner Copeland propôs o reino Mychota, reunindo organismos que julgava descendentes pouco modificados da vida primitiva e distintos dos protistas pela ausência de núcleo.

Em 1939, Barkley criou o reino Monera, forma neolatina de Moneres, para reunir vírus e procariontes, e o dividiu em Archeophyta, para os vírus, entendidos como partículas de vida primitiva, e Schizophyta, para algas azuis e bactérias. Van Niel defendeu um reino Monera composto apenas de bactérias em 1941. O Bergey's Manual usou Protophyta em 1948 e, em outras edições, Monera ou Procaryote. Whittaker, em 1969, e Margulis, entre 1978 e 1996, também empregaram Monera.

Na década de 1940, as moneras eram definidas principalmente pela ausência de núcleo, reprodução sexuada, plastídios e outras organelas. Com o avanço da biologia molecular e da microscopia eletrônica na década de 1960, a comparação passou a abranger a citologia, a bioquímica e a fisiologia. A divisão entre a organização celular de bactérias e cianobactérias e a dos demais organismos celulares passou a ser discutida como uma das grandes transições evolutivas.

Nas décadas de 1960 e 1970, o Bergey's Manual adotou classificações práticas, sem pretender que expressassem necessariamente a filogenia. Stanier, van Niel e Winogradsky chegaram a duvidar da possibilidade de uma classificação filogenética bacteriana. A ideia de uma origem comum dos procariontes era aceita, mas faltavam meios para reconstruir suas relações. Van Niel defendeu que, além da distinção entre gêneros e espécies, o uso de categorias lineanas com implicações evolutivas não tinha sustentação suficiente. Foram usados nomes como bactérias do enxofre, fotossintéticas e fixadoras de nitrogênio. Stanier, Doudoroff e Adelberg distinguiram, em 1963, quatro grupos, cianofíceas, mixobactérias, espiroquetas e eubactérias.

Os microbiologistas Roger Stanier e Cornelis Bernardus van Niel estabeleceram a distinção entre procariontes e eucariontes no artigo The concept of a bacterium, de 1962, no qual empregaram as grafias procaryote e eucaryote. Esses termos já haviam sido usados por Édouard Chatton em Titres et Travaux Scientifiques, de 1937, para diferenciar os dois tipos celulares. A classificação permitia reunir as então chamadas "algas azuis", as cianobactérias, com as bactérias, retirando-as do grupo das plantas.

R. G. E. Murray, ligado ao Bergey's Manual, propôs em 1968 que Procaryotae e Eucaryotae fossem táxons da categoria mais alta. Em 1969, A. Allsopp lhes atribuiu a categoria de "super-reino". Esse arranjo em Prokaryota e Eukaryota ficou conhecido como sistema dos dois impérios. Gunther Stent também propôs o super-reino Prokaryota em 1971. Whittaker empregou "domínio" em 1978, Margulis propôs Prokarya em 1995, e Mayr, em 1998, e Cavalier-Smith, em 2004, usaram "império" Prokaryota.

Da comparação molecular aos domínios

Na década de 1970, a comparação de sequências moleculares permitiu estudar o parentesco dos organismos e construir árvores filogenéticas. A análise do RNA ribossômico 16S separou as arqueias dos demais procariontes e apontou uma divergência antiga entre as duas linhagens. Em 1977, Carl Woese propôs os grupos chamados inicialmente de Eubacteria e Archaebacteria. As arqueias foram associadas de início a ambientes extremos, mas sua descoberta em muitos outros ambientes afastou essa restrição. A comparação com o RNA ribossômico 18S dos eucariontes levou ao sistema dos Três Domínios, no qual Bacteria, Archaea e Eucarya ocupam a categoria mais alta. Análises de proteomas também sustentaram a separação entre arqueias e bactérias.

A hipótese do eócito, apresentada em 1984 a partir da estrutura dos ribossomos, colocou os eucariontes junto de um ramo de arqueias. Análises genômicas retomaram essa relação e passaram a situar Eukaryota dentro de Archaea.

Síntese das classificações históricas

Como cada época dispunha de dados diferentes, as classificações foram construídas primeiro com a forma observada ao microscópio e a reação aos corantes, depois com a organização celular e o metabolismo e, por fim, com sequências moleculares. Esses critérios continuam úteis na identificação, mas nenhum determina sozinho a posição evolutiva de um organismo.

Proposta de 2015 do Catálogo da Vida

A classificação de 2015 proposta para o Catálogo da Vida, que admite grupos parafiléticos, divide o super-reino Prokaryota nos seguintes reinos e sub-reinos.

• Super-reino Prokaryota
  • Reino Archaea
    • Filo Crenarchaeota, incluindo TACK na proposta citada
    • Filo Euryarchaeota
  • Reino Bacteria
    • Sub-reino Negibacteria
    • Sub-reino Posibacteria

A proposta conserva Prokaryota como super-reino e aceita que esse conjunto seja parafilético. Ela foi preparada para o Catálogo da Vida e não substitui automaticamente a organização do NCBI, a taxonomia genômica do GTDB nem os códigos que regulam a publicação dos nomes. Cada sistema resolve uma tarefa própria, por isso os limites e os nomes podem não coincidir.

Da observação da forma ao microscópio, o estudo dos procariontes passou à comparação de RNA, genomas e comunidades inteiras. A palavra "procarionte" ainda reúne células sem núcleo membranoso, enquanto Bacteria e Archaea ocupam linhagens evolutivas distintas e Eukaryota nasce dentro da linhagem arqueana. Essa diferença permite usar o termo na citologia e na microbiologia sem transformá-lo outra vez em um único ramo da árvore da vida.