Caudoviricetes (von lateinischcauda‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden.
Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales.
Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde.
Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:
Myoviren (englischmyoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.
In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung.
Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren.
Teilweise sorgte häufiger hirzonteler Genaustausch (HGT) für eine mosaikartige oder hybride Zusammensetzung der Virion-Proteine.
Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.
Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae (jetzt Ordnung Autographivirales), Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.
Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polyphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informell als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.
Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst.
Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.
Genom
Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d.h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.
Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z.B. glykosylierte Basen (d.h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin.
Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170nm im Durchmesser großen ikosaedrischenKapsid aus meist 72Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230nm lang sein.
Das Genom kodiert für 27 bis über 600Gene, deren Anordnung stark variiert.
Charakteristisch sind die den namensgebenden Schwanz kodierenden Schwanzproteine (tail proteins, TPs: major tail protein, MTP; minot tail protein, mTP) und Connectorproteine (connector proteins).
Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben.
Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.
Verbreitung
Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.
Systematik
Mit Stand 20. März 2026 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgenden Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:
Ordnung Autographivirales – früher Familie Autographiviridae, ursprünglich Unterfamilie Autographivirinae und Mitglied der ehemaligen Familie Podoviridae; Morphotyp: Podoviren
Ordnung Crassvirales – KladecrAss-like phages mit zirkulärem Genom, Morphotyp: Podoviren (ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen);
Ordnung Metacrassvirales – abgetrennt von Crassvirales, daher zirkuläres Genom, Morphotyp: Podoviren
Familie Tripviridae – Bakterienviren
Gattung Crabavirus
Spezies Crabavirus typica – aus dem menschlichen Metagenom
Ordnung Methanobavirales – Archaeen-Viren der Methanbildner mit Kopf-Schwanz-Struktur; Siphoviren, inzwischen auch mit Myoviren und evtl. Podoviren (siehe dort).
Familie Aliceevansviridae (Siphoviren) – zur λ-Supergruppe wegen Streptococcus-Phage Sfi21, Spezies: Moineauvirus Sfi21 und Streptococcus-Phage Sfi11, Spezies: Brussowvirus Sfi11
Familie Colingsworthviridae (Siphoviren) – zur λ-Supergruppe wegen Streptomyces phage phi-C31 (φC31), Spezies: Lomovskayavirus C31
Spezies Classicovirus victor (früher Caudoviricetes sp. vir335), mit Methanomassiliicoccales tailed virus 2 (MxTV2), Isolat vir335
Familie Quasboviridae – „Quasbo“ bedeutet „Salz“ in der Afar-Sprache
Gattung Cusbovirus – „Cusbo“ bedeutet „Salz“ in der Sprache Somali
Spezies Cusbovirus danakilense, mit Danakil Halobacteriales tailed virus 8 (DHTV8) – verweist auf die Danakil-Depression (Fundort)
Familie Saladoviridae – „Salado“ bedeutet „Salz“ auf Spanisch
Gattung Crypovirus – Kofferwort für crystallizer pond (Kristallisationsbecken), ein solches Becken in einem Salzsee der Danakil-Depression ist der Fundort
Spezies Crypovirus alicantense, mit Environmental halophage eHP-23 (eHP-23)
Spezies Crypovirus chilense, mit Grande Nanohaloarchaeota tailed virus 1 (GNTV1)
Familie Seadebiviridae
Gattung Hacxwiqakvirus – „Hacxwiqak“ bedeutet „tiefste Stelle des Ozeans“ in de Sprache der Nuu-chah-nulth (Nuučaan̓uł) inkl. der Pacheedaht.
Spezies Hacxwiqakvirus coweni, mit Archaeal virus JdFR009 – Fundort: Flanke des Juan-de-Fuca-Rückens
Familie Tenebraviridae
Gattung Caldusvirus – von lateinischcaldus‚heiß‘, ‚warm‘, dies verweist auf die geothermisch erwärmten Flüssigkeiten in der Erdkruste, in denen das Virus JdFR005 gefunden wurde
Spezies Caldusvirus fisheri, mit Archaeoglobus-Virus JdFR005 – Fundort: Flanke des Juan-de-Fuca-Rückens
Dies wäre eine aus Caudoviricetes-Viren zusammengesetzte Familie(!) mit unterschiedlichen Morphotypen – anders als die bekannten gemischten Taxa auf Ordnungsebene. Der Vorschlag wurde bisher (Stand Mai 2026) vom ICTV (noch) nicht angenommen.
Familie „Flandersviridae“ und „Gubaphagen“
Camarillo-Guerrero, Almeida etal. beschrieben 2019/2020 die Ergebnisse ihrer Metagenomanalysen der menschlichen Darmflora hinsichtlich Bakteriophagen. Sie machen dabei eine weitere Klade, genannt „Gubaphagen“ (englischGut Bacteroidales phage, „Gubaphage clade“) mit zwei Gattungen („G1“ – infiziert Bacteroides und „G2“ – infiziert Parabacteroides) aus, die nach den crAssphagen (Crassvirales) die zweithäufigsten Viren (d.h. Bakteriophagen) in dieser Umgebung darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.
Der 2021 von Benler et al. vorgeschlagenen Familie „Flandersviridae“, ebenfalls aus dem menschlichen Darm-Mikrobiom (genauer: -Virom) wurden ursprünglich mehrere Sequenzen zugeordnet, darunter:
PPYF01000036.1 (Human gut metagenome contig0000036)
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Die Familie „Flandersviridae“ ist nach einer Clusteranalyse, über die Nishijima etal. 2022 berichteten, nahe verwandt oder identisch mit den Gubaphagen, beide bilden zusammen ein VC_1 genanntes Cluster. Die „crAss-ähnlichen Phagen“ zerfallen dabei in mehrere Cluster (VC_3 & VC_19). Unter den weiteren Clustern befinden sich als bestätigte Familien: Toyamaviridae (VC_2), Umezonoviridae (VC_18) und Konodaiviridae (VC_24). Noch unbestätigt sind derzeit (MSL #41v1, 20. März 2026):
Familie „Tsurumiviridae“ (VC_3)
Familie „Shinjukuviridae“ (VC_12)
Familie „Okuboviridae“ (VC_15)
Familie „Suehiroviridae“ (VC_44)
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Die Familie „Flandersviridae“ bekam 2023 weitere Unterstützung durch Shah etal., dazu kamen noch weitere (neue oder berichtete bestehende) Vorschläge für Familien, insbesondere der Caudoviricetes:
Gattung Lentusvirus – nicht zu verwechseln mit den Gattung Lentivirus der Lentiviren (mit HIV-I und -II) und der Bakteriophagen-Gattung Lentavirus (MorphotypSiphoviren)
Spezies Lentusvirus SA1, mit Staphylococcus-Phage vB_StaM_SA1
Gattung Machiasvirus
Spezies Machiasvirus AH12, mit Staphylococcus-Phage AH12
Spezies Machiasvirus machias, mit Staphylococcus-Phage Machias
Spezies Machiasvirus PB50, mit Staphylococcus-Phage vB_StaM_PB50
Gattung Madawaskavirus
Spezies Madawaskavirus DC4, mit Staphylococcus-Phage vB_SauM-UFV_DC4
Spezies Madawaskavirus LY01, mit Staphylococcus-Phage LY01
Spezies Madawaskavirus madawaska, mit Staphylococcus-Phage Madawaska
Spezies Madawaskavirus marshill, mit Staphylococcus-Phage MarsHill
Spezies Madawaskavirus PALS2, mit Staphylococcus-Phage PALS2
Unterfamilie nicht zugewiesen
Gattung „Chungbukvirus“ – war früher den Siphoviridae zugewiesen, weicht laut ICTV erheblich von diesen ab und hat Gemeinsamkeiten mit den Myoviridae; sie wird mit ihrer einzigen Spezies vom ICTV aktuell nicht gelistet (wg. unvollständiger Genom-Daten) – Wirte: Pseudomonas
↑Im Oktober 2023 das tiefste je gefundene Virus (Marianengraben). Wirt: Halomonas meridiana H4907.
↑Weitere Sequenzen, wie OJML01000036.1 und OLOC01000071.1 wurden inzwischen von den Autoren zurückgezogen. Das gilt auch für die Sequenzen zu den gleichzeitig vorgeschlagenen Familien „Gratiaviridae“ und „Quimbyviridae“, sowie die mögliche Familie „Group 4986“.
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Maßgebliche Instanz ist das International Committee on Taxonomy of Viruses, viele der anderen Datenbanken haben derzeit (12. April 2022) dessen aktuellen Stand der Master Species List (MSL) #37, freigegeben Ende März 2022, noch nicht eingepflegt:
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