Schéma squelettique d’Eotephradactylus mcintireae présentant le matériel fossile connu de l’holotype (PEFO 53384) ainsi que des spécimens qui lui ont été rapportés (PEFO 53536, 54092, 52926).
Le genre Eotephradactylus et l'espèce Eotephradactylus mcintireae sont décrits en 2025 par les huit paléontologues Kligman (d), R. L. Whatley, J. Ramezani, A. D. Marsh, T. R. Lyson, A. J. Fitch, W. G. Parker et A. K. Behrensmeyer,,.
Fossiles
Selon Paleobiology Database en 2026, le genre Eotephradactylus a une seule collection référencée de fossiles, du Norien du Trias supérieur, c'est-à-dire datant de 227,3-205,7 Ma avant notre ère.
Eotephradactylus (signifiant «déesse de l'aube aux ailes couleur de cendre») est un genre fossile de ptérosaures, connu grâce à des fossiles datant du Trias supérieur, découverts sur le territoire de l'actuel Arizona, aux États-Unis. Le genre ne comprend qu'une seule espèce, Eotephradactylus mcintireae, découverte en et décrite en . Il est connu par une partie de la mâchoire inférieure, des dents isolées et, potentiellement, un os d'aile, mis au jour dans la formation de Chinle, qui remonte à l'étage Norien. Ces ossements ont été découverts au sein d'un gisement fossilifère, aux côtés de restes appartenant à de nombreuses autres espèces, notamment divers poissons, des précurseurs de mammifères, des tortues et d'autres reptiles.
Eotephradactylus est un ptérosaure basal, possiblement étroitement apparenté au genre européen Seazzadactylus. À l'instar de certains autres ptérosaures primitifs, il se distingue par une dentition hétérodonte. Toutefois, une caractéristique propre à Eotephradactylus réside dans l'usure prononcée observée sur l'ensemble de ses dents; cela indique qu'il se nourrissait probablement d'invertébrés à carapace dure ou de poissons dotés d'écailles minéralisées. Eotephradactylus constitue le plus ancien ptérosaure connu ayant été décrit en Amérique du Nord.
Étymologie
Le nom générique, Eotephradactylus, combine les termes grecs Ἠώς (Eos) — faisant référence à la déesse mythique de l'aube ainsi qu'à la position de l'animal au début de l'évolution des ptérosaures —, τέφρα (tephra; «cendre») — en référence aux couches de cendres volcaniques présentes à proximité — et δάκτυλος (daktylos; «doigt») — en allusion au quatrième doigt allongé qui forme l'aile chez les ptérosaures. La traduction envisagée pour ce nom est «déesse de l'aube aux ailes de cendre». L'épithète spécifique, mcintireae, rend hommage à Suzanne McIntire, qui a découvert les restes fossiles en 2013 alors qu'elle préparait un bloc provenant de la carrière PFV 393,.
Découvertes
La formation de Chinle affleure dans le parc national de la forêt pétrifiée, en Arizona.
À l'été , une expédition a été menée par le Smithsonian National Museum of Natural History et le Columbia College Chicago au sein d'affleurements du membre «Owl Rock» de la formation de Chinle. Ces couches géologiques sont situées dans le parc national de la forêt pétrifiée (Petrified Forest National Park, PEFO), dans le nord-est de l'Arizona, aux États-Unis. Ces travaux, poursuivis en , et , ont permis de découvrir un gisement fossilifère — répertorié sous le code PFV 393 — renfermant un assemblage très diversifié de vertébrés fossiles. Ce site et les spécimens qui en sont issus ont été brièvement mentionnés dans un résumé de conférence de la Society of Vertebrate Paleontology en . Parmi les fossiles identifiés sur ce site figurent une mandibule gauche (mâchoire inférieure) partielle, des dents isolées ainsi qu'une phalange (os du doigt) appartenant à un ptérosaure.
En , Kligman et ses collègues ont décrit Eotephradactylus mcintireae comme un nouveau genre et une nouvelle espèce de ptérosaure, sur la base de ces restes fossiles. Ils ont désigné le spécimen PEFO 53384 — une partie de l'os dentaire gauche conservant plusieurs dents — comme holotype. Deux dents, répertoriées sous les numéros PEFO 53536 (dotée de plusieurs cuspides) et PEFO 54092 (de forme canine), n'ont pas été découvertes en association directe avec l'holotype. Elles partagent toutefois des caractéristiques uniques avec les dents de ce dernier, ce qui a permis de les attribuer à Eotephradactylus. Une phalange alaire (os du doigt de l'aile) isolée, référencée PEFO 52926, a également été attribuée à ce taxon, en partant de l'hypothèse qu'Eotephradactylus est le seul ptérosaure présent sur le site PFV 393.
Eotephradactylus est notamment l'un des rares ptérosaures du Trias découverts en dehors de l'Europe, et il s'agit du plus ancien ptérosaure décrit en Amérique du Nord,.
Description
Crâne reconstitué du genre apparenté Seazzadactylus, illustrant des dents munies de cuspides semblables à celles d'Eotephradactylus.
Dans son état de conservation actuel, le dentaire (os de la mâchoire inférieure) de l'holotype d'Eotephradactylus mesure 41 millimètres de long; toutefois, son extrémité antérieure (vers l'avant) est manquante en raison de dommages subis par le spécimen. Une empreinte présente dans la matrice entourant le dentaire indique que l'os mesurait au moins 43,5 mm de long. À titre de comparaison, le dentaire d'Eudimorphodon mesure environ 55 mm de long, tandis que son envergure et sa masse corporelle ont été estimées respectivement à un mètre et 325 g. La taille corporelle d'Eotephradactylus a été comparée à celle d'un petit goéland.
Le dentaire d'Eotephradactylus comporte au moins 24 alvéoles (logements dentaires), dont douze contiennent encore des dents ayant fait éruption. Le dentaire est plus étroit en son milieu et s'élargit vers l'avant du museau. Eotephradactylus se distingue par une dentition hétérodonte au niveau du dentaire, associant des dents caniniformes fines et pointues, situées vers l'avant du museau, à des dents plus larges et munies de cuspides, situées vers l'arrière des mâchoires. De manière générale, les dents présentent une compression labiolinguale croissante (elles deviennent plus aplaties) ainsi qu'une longueur mésiodistale accrue (elles deviennent plus larges) d'avant en arrière. Les deux premières dents conservées sur l'holotype sont de forme subconique; leur état incomplet empêche toutefois de déterminer si elles possédaient ou non des cuspides (pointes sur la couronne dentaire). La troisième dent conservée présente trois cuspides, et la quatrième en possède une, bien que ces dents soient également incomplètes. Les cinquième et sixième dents conservées sont plus petites que celles qui les entourent et se chevauchent d'avant en arrière; elles sont probablement toutes deux tricuspides. Les septième (cinq cuspides), huitième (trois cuspides) et neuvième (six cuspides) dents présentent toutes une usure au niveau de leur sommet (apex); il est donc possible qu'elles aient comporté des cuspides supplémentaires. Les dixième et onzième dents sont les plus grandes du spécimen et présentent, respectivement, sept et cinq cuspides. Des cannelures (petits sillons) sont présentes immédiatement en position mésiale (vers l’avant) et distale (vers l’arrière) par rapport à la cuspide centrale de ces dents; ce caractère est identifié comme une autapomorphie (caractère dérivé unique) d’Eotephradactylus. La douzième dent est usée, mais elle possédait vraisemblablement des cuspides, comme en témoigne la présence de cannelures.
Classification
Afin d’évaluer les affinités et les relations d’Eotephradactylus, Kligman et al. () ont intégré ce taxon dans deux jeux de données phylogénétiques distincts, tous deux dérivés de la description des ptérosaures argentins primitifs Yelaphomte et Pachagnathus par Martínez et al. (). Le premier jeu de données, issu des travaux d’Ezcurra et al. (), couvre un large éventail de la diversité des reptiles. Cette analyse phylogénétique a confirmé que les fossiles appartenaient bien à un ptérosaure, et non à un autre reptile du Trias sans lien de parenté. L’analyse a positionné Eotephradactylus comme taxon frère d’Eudimorphodon. Toutefois, Kligman et al. ont souligné que, cette analyse ne comportant qu’un nombre limité de taxons de ptérosaures et de caractères propres à ce groupe, les résultats étaient moins susceptibles de refléter avec précision les affinités exactes des taxons étudiés.
Le second jeu de données, fondé sur la description de Kryptodrakon par Andreset al. (), se concentre davantage sur les ptérosaures non ptérodactyloïdes, permettant ainsi d’établir des relations plus précises au sein des ptérosaures à divergence précoce. Ces résultats placent Eotephradactylus au sein d’une polytomie incluant Seazzadactylus, un clade composé d’Eudimorphodon et d’Arcticodactylus, les Raeticodactylidae, ainsi que les Macronychoptera (le clade regroupant tous les autres ptérosaures ayant divergé plus tardivement).
Reconstitution paléoartistique spéculative d’un Eotephradactylus attrapant un poisson dans l’environnement de la formation de Chinle.
Alimentation et régime alimentaire
La plupart des apex dentaires d’Eotephradactylus présentent des facettes d’usure marquées au niveau de l’émail, exposant la dentine sous-jacente; il s’agit là d’une autre autapomorphie proposée pour ce taxon. Cela pourrait témoigner d’une occlusion dent-dent importante ou de contacts répétés entre les dents et la nourriture. Plus précisément, cela suggère que le régime alimentaire d’Eotephradactylus incluait des arthropodes dotés d’exosquelettes durcis, ou encore des poissons paléoniscoïdes dont les écailles sont minéralisées par de la ganoïne. Les écailles à ganoïne constituent les restes de vertébrés les plus fréquemment rencontrés sur le site PFV 393, ce qui renforce cette hypothèse.
Paléoenvironnement
Eotephradactylus est connu grâce à des fossiles découverts dans le membre inférieur d'Owl Rock, au sein de la formation de Chinle, qui remonte à la fin de l'étage norien (Trias supérieur). Plus précisément, le matériel fossile provient du gisement PFV 393, une couche riche en restes de vertébrés. La datation radio-isotopique, effectuée par la méthode uranium-plomb (U-Pb) sur des cristaux de zircon, indique pour cette couche un âge absolu de 209,187 ± 0,083 Ma. La géologie du site se caractérise par une matrice conglomératique contenant des clastes carbonatés, des fragments rocheux allochtones ainsi que des sables fins à moyens. Ces conglomérats fossilifères sont associés à des chenaux, ce qui indique que l'environnement de dépôt correspondait à un vaste réseau fluvial en tresses, entaillant des dépôts de plaine inondable sous-jacents. Le mauvais tri des éléments au sein des conglomérats suggère l'existence épisodique de conditions de haute énergie, telles que des crues soudaines et rapides au moment du dépôt des couches sédimentaires.
Seize taxons de vertébrés ont été identifiés dans le gisement PFV 393, dont Eotephradactylus. La faune d'archosauromorphes est dominée par des formes non-avemétatarsaliennes (le clade incluant les ptérosaures et les dinosaures). On y trouve des restes de pseudosuchiens (Revueltosaurus callenderi et un rauisuchidé), de proterochampsiens (Vancleavea campi et un doswelliidé non nommé), d'un phytosaure, ainsi que d'un trilophosauridé non nommé. D'autres reptiles sont représentés, notamment un sphénodontien (groupe incluant l'actuel sphénodon ou «tuatara») et un testudinatan (apparenté aux tortues). Parmi les tétrapodes non-reptiliens, on note un synapside carnivore non nommé (un «précurseur» des mammifères), un amphibien salientien (plus proche des grenouilles que des salamandres) et un temnospondyle métoposauridé. La faune ichtyologique comprend divers poissons, tels qu'un hybodontidé (apparenté aux requins), des actinoptérygiens durophages et piscivores — incluant des paléoniscoïdes — ainsi qu'un mawsoniidé (un type de cœlacanthe).
↑Anna K. Behrensmeyer, Robin L. Whatley, Adam J. Fitch, W. Parker, S. McIntire, Adam C. Pritchard, Ben T. Kligman et Richard G. Cline «Taphonomy and paleocommunity reconstruction of a pterosaur-bearing fossil assemblage in the Upper Triassic of Arizona» () (lire en ligne). — Society of Vertebrate Paleontology 79th Annual Meeting.
↑(en) Philip Mannion, Brian Andres, Cecilia Apaldetti et Ignacio A. Cerda, «The dawn of the flying reptiles: first Triassic record in the southern hemisphere», Papers in Palaeontology, vol.8, no2, (ISSN2056-2799, DOI10.1002/spp2.1424)
↑(en) Martín D. Ezcurra, Sterling J. Nesbitt, Mario Bronzati, Fabio Marco Dalla Vecchia, Federico L. Agnolin, Roger B. J. Benson, Federico Brissón Egli, Sergio F. Cabreira, Serjoscha W. Evers, Adriel R. Gentil, Randall B. Irmis, Agustín G. Martinelli, Fernando E. Novas, Lúcio Roberto da Silva, Nathan D. Smith, Michelle R. Stocker, Alan H. Turner et Max C. Langer, «Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria», Nature, vol.588, no7838, , p.445–449 (ISSN0028-0836, DOI10.1038/s41586-020-3011-4, hdl11336/134853)
↑(en) Brian Andres, James Clark et Xing Xu, «The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group», Current Biology, vol.24, no9, , p.1011–1016 (DOI10.1016/j.cub.2014.03.030)
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