Parapsicephalus est un genre fossile de ptérosaures du clade des Macronychoptera. Le genre Parapsicephalus est resté monotypique, et la seule espèce fossile connue est Parapsicephalus purdoni.
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Le genre Parapsicephalus est décrit en 1919 par le paléontologue autrichien Gustav von Arthaber (d) (1864-1943),, en même temps qu'il renomme l'espèce Scaphognathus purdoni en Parapsicephalus purdoni.
L'espèce Scaphognathus purdoni est décrite en 1888 par le paléontologue britannique Edwin Tully Newton (d) (1840-1930),.
Selon Paleobiology Database en 2026, le genre Parapsicephalus a deux collections référencées de fossiles, du Toarcien inférieur du Jurassique inférieur, c'est-à-dire date de 184,2-182,9 Ma avant notre ère.
Parapsicephalus (signifiant « à côté de la tête arquée ») est un genre fossile de ptérosaures rhamphorhynchidés à longue queue provenant de la formation de Whitby (Jurassique inférieur), dans le Yorkshire, en Angleterre. Il comprend une seule espèce, P. purdoni, initialement décrite en 1888 comme une espèce du genre apparenté Scaphognathus (un rhamphorhynchidé), mais transférée dans son propre genre en 1919 en raison d'une combinaison unique de caractéristiques. En particulier, la face supérieure du crâne de Parapsicephalus est convexe, une particularité par ailleurs observée uniquement chez les dimorphodontidés. Cette caractéristique a conduit certains chercheurs à classer ce genre parmi les Dimorphodontia, bien qu'il soit généralement admis que Parapsicephalus représente probablement un rhamphorhynchidé. Au sein des Rhamphorhynchidae, Parapsicephalus a parfois été considéré comme synonyme de Dorygnathus, un genre à peu près contemporain ; cette hypothèse est toutefois peu probable compte tenu des nombreuses différences entre les deux taxons, notamment la convexité de la face supérieure du crâne mentionnée plus haut. Parapsicephalus a été provisoirement rattaché à la sous-famille des Rhamphorhynchinae, mais il pourrait tout aussi bien représenter un membre basal du groupe.
Le crâne type de Parapsicephalus, qui mesure 14 centimètres de long dans son état de conservation actuel, suggère qu'il s'agissait d'un animal de taille moyenne. Des comparaisons avec les ptérosaures apparentés Scaphognathus, Dorygnathus et Jianchangnathus indiquent que le crâne complet aurait mesuré entre 18 et 19,6 centimètres de long,,. Wellnhofer a estimé son envergure à un mètre ; plus récemment, un humérus attribué à ce genre, mesurant 10 centimètres de long, a conduit à des estimations d'envergure comprises entre 1,68 et 3,26 mètres.
Vu de profil, le sommet convexe du crâne formait une pente douce. Le processus frontal allongé du prémaxillaire, qui s'étend vers l'arrière en direction des yeux, pourrait avoir soutenu une crête basse le long de sa ligne médiane. Sous la narine, le prémaxillaire rejoint le maxillaire ; leur jonction est marquée par une discontinuité dans la texture de la surface osseuse. Dans l'ensemble, la fenêtre antorbitale de forme ovale, située en arrière de la narine et distincte de celle-ci, mesure 45 millimètres de long et 24 millimètres de haut. Le maxillaire se prolonge vers l'arrière en forme de demi-lune pour encercler l'extrémité avant de la fenêtre, sa branche supérieure formant un angle de 45° avec l'horizontale. La partie supérieure de la fenêtre est délimitée par l'os nasal — fin, rectangulaire et légèrement concave — et par l'os lacrymal ; ce dernier est mal conservé, mais il était peut-être long, élancé et triangulaire. Sur la face inférieure du crâne, le maxillaire constitue la majeure partie du palais (et non le prémaxillaire, comme on le supposait auparavant), s'étendant vers l'arrière depuis la zone située sous les narines externes. Le long de la ligne médiane du maxillaire se trouve une fine bande osseuse, le vomer, qui se prolonge vers l'arrière pour rejoindre le ptérygoïde.
À l'arrière de la fenêtre antorbitale se trouve l'os jugal ; souvent représenté comme une petite structure en forme de V à deux branches, il est en réalité volumineux et doté de quatre branches. Le processus lacrymal s'étend sur 20 millimètres vers l'avant et le haut depuis le corps principal du jugal, tandis que le processus postorbitaire, plus robuste, s'étend sur 18 millimètres vers l'arrière et le haut. Ensemble, ils délimitent la partie inférieure de l'orbite, formant des angles de 45° de chaque côté. L'orbite, en forme de poire, mesure 34 millimètres de hauteur et 32 millimètres de largeur à son point le plus large. Derrière le jugal se trouve le quadratojugal ; traditionnellement représenté comme hypertrophié et occupant l'emplacement de la partie postérieure du jugal, il s'agit en réalité d'un petit os en forme de demi-lune, coincé entre le jugal et le carré et situé sous la fenêtre infratemporale allongée. Dans l'ensemble, la fenêtre infratemporale présente une forme similaire à celle de l'orbite. Les os carrés sont en forme de bande et s'étendent de l'arrière vers la base du crâne. Bien que largement masqué, le retrait du pariétal lors de la préparation a mis au jour une partie de l'endocrâne (moulage interne de la boîte crânienne), révélant un flocculus et un cerveau antérieur de grande taille.
Le frontal, situé sur le dessus du crâne entre le prémaxillaire et l'orbite, a une forme quasi rectangulaire, avec un large processus rhomboïdal s'étendant vers l'avant pour rejoindre l'os nasal. Le processus frontal du prémaxillaire s'insère dans le frontal le long de l'axe médian de ce losange. L'os postorbitaire, mince et triangulaire — mesurant environ 15 millimètres de long à sa base —, est en contact avec les extrémités postérieures du frontal et du jugal ; il s'étend vers l'arrière pour séparer les fenêtres infratemporale et supratemporale. La fenêtre supratemporale elle-même a une forme ovale tendant vers le quadrilatère. Derrière le postorbitaire et fermant la fenêtre supratemporale se trouve le squamosal à trois branches, partiellement recouvert par les robustes processus paroccipitaux de l'occipital, qui ont une forme de spatule. Entre ces processus se trouve le foramen magnum, une ouverture ovale de 7 millimètres. Plus bas se situe le basi-occipital, formant une plaque arrondie qui clôt la partie postérieure du crâne.
L'humérus attribué à Parapsicephalus présentait probablement une crête deltopectorale légèrement déviée. Il porte un processus médial de forme sub-triangulaire, large de 7 millimètres et long de 25 millimètres, qui prend naissance près de la tête humérale. En coupe transversale, la diaphyse de l'humérus est sub-rectangulaire et mesure environ 7 millimètres de largeur en son milieu ; le tiers inférieur de la diaphyse est incurvé vers l'avant. La scapula et le coracoïde semblent être entièrement fusionnés ; ils mesurent respectivement 67 millimètres et 59 millimètres de long et forment entre eux un angle de 70°, créant une structure globale en forme de V, comme chez Sericipterus. L'extrémité distale de la scapula est nettement plus large que son extrémité proximale, et la cavité glénoïde est située entièrement sur la scapula, la diaphyse s'incurvant d'environ 15° vers cette cavité. Par ailleurs, la partie du coracoïde la plus proche de la cavité glénoïde est très élargie.
Parapsicephalus n'est connu avec certitude que par un unique crâne partiel dépourvu de museau, mais incluant un moulage endocrânien détaillé. Répertorié sous le numéro de spécimen GSM 3166, il est conservé au British Geological Survey à Keyworth, dans le Nottinghamshire. Il a été recueilli dans les années 1880 par le révérend D.W. Purdon dans la carrière de schistes à alun de Loftus, à Loftus (Yorkshire du Nord),, site où des fossiles avaient été découverts dès le début du XIXe siècle. La carrière est désaffectée depuis l'arrêt des opérations en 1860. Les roches affleurantes, constituées de schistes riches en pyrite et de concrétions calcaires[10], appartiennent au membre supérieur des « Alum Shales » (schistes à alun) de la formation de Whitby Mudstone ; cet ensemble date d'environ 182 millions d'années, soit l'étage Toarcien de la période Jurassique.
Le spécimen GSM 3166 a été décrit en 1888 par Edwin Tulley Newton, qui l'avait obtenu en prêt auprès du révérend Purdon. Newton l'a décrit comme une espèce du genre Scaphognathus — nommée S. purdoni en l'honneur de Purdon — sans toutefois l'inclure dans l'espèce type S. crassirostris, en raison de différences concernant la courbure de la partie supérieure du crâne ainsi que la présence d'un sillon médian sur le dessus de celui-ci. Dans sa description de la boîte crânienne, il a relevé une morphologie intermédiaire entre celle des lézards et celle des oiseaux, y voyant la preuve d'une étroite parenté entre oiseaux, ptérosaures et « reptiles ». Par la suite, F. Plieninger a comparé le GSM 3166 au genre Campylognathoides et a estimé que le spécimen n'était pas aussi proche de Scaphognathus que Newton l'avait supposé[12]. Plus tard, en 1919, Gustav von Arthaber a attribué le spécimen GSM 3166 au nouveau genre Parapsicephalus, en se fondant sur la forme de la partie supérieure du crâne, les narines et les os préfrontaux allongés, la grande fenêtre antorbitale et l'orbite, l'os jugal profond et la présence de sept dents sur le maxillaire,.
En 2003, David Unwin, Kenneth Carpenter et d'autres chercheurs ont suggéré que Parapsicephalus était en réalité plus proche de Dorygnathus, un genre issu de gisements allemands et datant approximativement de la même époque. Unwin a officiellement rebaptisé le spécimen sous le nouveau nom de Dorygnathus purdoni,,. Ce changement de nom a été adopté par certains chercheurs, mais pas par d'autres,,,. Toutefois, une nouvelle description de GSM 3166 publiée en 2017 a relevé plusieurs différences entre Dorygnathus et Parapsicephalus : un angle plus prononcé au niveau du processus lacrymal du maxillaire, un processus maxillaire du prémaxillaire plus réduit, un angle plus ouvert de l'os jugal sous l'orbite, un os jugal globalement plus fin par rapport à la hauteur du crâne, une orbite plus arrondie, une fenêtre supratemporale de forme plus ovale et une partie supérieure du crâne convexe (caractéristique unique parmi les ptérosaures, à l'exception des dimorphodontidés). Sur la base de ces caractéristiques, l'étude a reconnu Parapsicephalus comme un genre distinct.
Le spécimen NHMUK PV R36634 a été découvert en 2011 dans une concrétion à Saltwick Bay, au sein de la formation géologique de l'Alum Shale Member.[1] Il se compose d'une scapula, d'un coracoïde et d'un humérus ; La tête de l'humérus s'est détachée lors de la fouille, alors que la concrétion était ouverte au marteau (méthode habituelle pour dégager les ammonites préservées dans des concrétions). Bien qu'il soit impossible d'attribuer ce spécimen au genre Parapsicephalus avec certitude, sa provenance et sa ressemblance avec Dorygnathus ont servi de base à son identification provisoire comme appartenant à ce dernier genre.[5] Un autre spécimen potentiel est un crâne découvert en 1994 à Altdorf (Bavière, Allemagne) ; il présente une grande similitude avec le spécimen GSM 3166 tout en conservant des éléments supplémentaires. Il appartient actuellement à un collectionneur privé, mais sera prochainement donné à une institution britannique.
Bien que Newton ait initialement considéré Parapsicephalus comme une espèce de Scaphognathus, Arthaber a fait remarquer qu'il ressemblait davantage à Dimorphodon. Depuis qu'Arthaber a requalifié Parapsicephalus en genre distinct, l'opinion dominante est qu'il s'agit d'un rhamphorhynchidé,, bien que plusieurs analyses phylogénétiques menées par Brian Andres et ses collègues aient étayé l'hypothèse d'Arthaber selon laquelle ce genre serait étroitement apparenté à Dimorphodon,. Les caractères étayant ce classement incluent la partie supérieure convexe du crâne, l'orbite en forme de poire, l'angle de l'os carré et l'épaisseur de l'os jugal.
La topologie obtenue par Andres et Myers en 2013, classant Parapsicephalus parmi les dimorphodontidés, est reproduite ci-dessous :
| Pterosauria |
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Une analyse de Parapsicephalus réalisée en a apporté peu d'éléments en faveur de son inclusion dans le groupe des Dimorphodontia : son crâne était comparativement plus long ; le museau est légèrement retroussé et présente des dents dirigées vers l'extérieur, comme chez les rhamphorhynchidés ; l'os carré est moins vertical ; la fenêtre antorbitale est décalée vers le bas par rapport à la narine au lieu d'être située au même niveau ; et, bien que la partie supérieure du crâne soit convexe dans les deux cas, cette caractéristique est moins marquée chez Parapsicephalus. Par conséquent, des affinités avec les Rhamphorhynchidae ont été jugées plus probables. Au sein des Rhamphorhynchidae, et contrairement aux scaphognathinés, la fenêtre antorbitale est plus de deux fois plus longue que haute, et présente un bord postérieur concave ; l'angle de l'os carré dépasse également 120°. Cela suggère que Parapsicephalus appartient à la sous-famille des Rhamphorhynchinae.
Toutefois, certains facteurs compliquent l'hypothèse d'un classement parmi les rhamphorhynchinés. En particulier, la forme en poire de la fenêtre infratemporale et la taille globale de la fenêtre antorbitale rappellent davantage celles des scaphognathinés que celles des rhamphorhynchinés. De plus, comme chez les ptérosaures non rhamphorhynchidés plus basaux, on observe un processus en forme de demi-lune sur le prémaxillaire, s'étendant sous la narine. Il est donc possible que Parapsicephalus représente un rhamphorhynchidé basal n'appartenant à aucun de ces deux groupes, ce qui n'est pas surprenant compte tenu de son contexte temporel. Le genre contemporain Allkaruen constitue également un élément de comparaison potentiellement pertinent, bien que les restes fossiles de ce dernier et ceux de Parapsicephalus ne permettent pas une comparaison directe aisée.
Le membre des « Alum Shales » (schistes à alun) de la formation de Whitby Mudstone s'est probablement déposé dans un milieu peu profond et pauvre en oxygène. Plusieurs reptiles marins sont connus dans cette localité : les ichthyosaures Stenopterygius, Temnodontosaurus et Eurhinosaurus ; les plésiosaures Eretmosaurus, Sthenarosaurus et Microcleidus ; ainsi que les thalattosuchiens Steneosaurus et Pelagosaurus. Des restes indéterminés de théropodes ont également été mis au jour,.
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