A Vampyrellida az Endomyxa törzs szabadon élő amőbákból álló csoportja. A többi amőbától szabálytalan sejtalakja különbözteti meg, mely hajlamos egyesülni és elválni a plazmódiumos élőlényekhez hasonlóan, valamint a táplálékot emésztő cisztaszakasszal rendelkező életciklusuk. Kozmopoliták, megtalálhatók tengerben, brakkban, édesvízben és talajban is. Számos mikroorganizmus fontos ragadozója – algákat, gombákat és állatokat is eszik. Nevezik még Aconchulinidának is.
Sejtmorfológia és -mozgás
Hagyományosan fonalas (filopódiumképző) amőbákként sorolták be. Csupaszok, külső szerkezet, például pikkely, állandó burok vagy glikokalix nélkül, de trofozoitaállapotában időleges nyálkaburka lehet. Trofozoitái fajonként változó alakúak, színűek és méretűek, de 3 morfotípusba (izodiametrikus, tágult vagy „filoflabellált”) sorolhatók.
Izodiametrikus: az algivor Vampyrella és Lateromyxa esetén gyakori, filopódiumai kisugároznak. Egyes fajai a vízben lebegnek, így napállatka alakúak, mások a felszínen mozognak merev filopódiumai előre gyűjtésével, felszínhez csatolásával, visszahúzásával és hátramozgatásával.
Tágult: felszínhez rögzült, számos alakkal (például legyező alakú vagy elágazó (Leptophrys), nagy üveges lamellákkal és szálas filopódiumokkal (Sericomyxa) vagy erősen elágazó és hálós (Platyreta, Thalassomyxa).
Filoflabellált: csak a Placopusban található, lapos ellipszoid, gömb vagy legyező alakú sejtekkel, granuloplazmás kiemelkedésük és hialoplazmás lamelláik (lamellipódium) láthatóan elkülönülnek. Számos filopódium van a ventrális oldalon. Egyes trofozoiták hasonlítanak az Amoebozoára, például a Vannellidae tagjaira a filopódiumok jelenlététől eltekintve. A szubsztráthoz rögzült filopódiumokon át haladnak.
A Vampyrellida morfotípusai
Életciklus
Mozgó sejt táplálkozás után (J), korai (K) és érett (L) emésztőcisztáival; ciszta kezdeti plazmotómia utáni leánysejtekkel (M)Nagy Vampyrella lateritia-plazmódiumVampyrella lateritia-ciszta 4 burokkal
Táplálkozási szakaszok
A Vampyrellida minden ismert tagja heterotróf szabadon élő amőba ostoros szakasz nélkül (a Lateromyxa gallica kivételével) és mozgó és helytülő állapotok közt váltakozik:
A mozgó, amőboid sejtek, a trofozoiták fő célja a szétszóródás és a táplálék keresése és fagocitózissal való begyűjtése.
A mozdulatlan, de metabolikusan erősen aktív „emésztőciszta”-állapot táplálkozás után jelenik meg. Ezt egyes fajokban „nyugalmi állapotnak” nevezik, de eltér a kedvezőtlen körülmények közt kialakuló metabolikusan inaktív nyugvó cisztától vagy spórától. Ezen állapothoz a trofozoita visszahúzza filopódiumait, réteges sejtfalatszekretál, és erősen rögzíti magát a szubsztráthoz, vagy szabadon lebeg. Egy központi fő vakuólum vagy több önálló vakuólum megjelenik a táplálék megemésztéséhez. A citoplazma világos vörös, narancssárga vagy sárga lehet, esetleg színtelen maradhat. E fázis végén egy vagy több trofozoita alakul ki a cisztából a sejtfal nyílásai révén.
Szaporodás
Egyes fajok emésztőciszta-szakasza végén belső plazmotómiával történik az ivartalan szaporodás, 2–4 utódsejtet adva. Ezek fiatal trofozoitaként szabadulnak fel a lyukakon keresztül. Más fajok nem a zárt cisztában osztódnak, hanem a cisztaállapot vége után (külső plazmotómia). A Lateromyxa gallica máshogy szaporodik: az algasejtek belsejéből táplálkozva a plazmódiumok vedlenek, és emésztőcisztává fejlődnek.
Nem ismert a Vampyrellidában ivaros szaporodás, csak néhány nyugvó ciszta meiotikus állapota ismert ultraszerkezeti tanulmányok alapján a Lateromyxa gallica fajban.
Plazmódiumviselkedés
Számos Vampyrellida-fajnak 1-nél több sejtmagja van, és plazmódiumként viselkedik. Sejtjeik érintkezéskor egyesülhetnek, ellentétes irányú mozgáskor kettéválhatnak. Egyes fajok akár Petri-csésze méretű plazmódiumokat is alkothatnak laboratóriumban, míg mások csak elég nagy sejtsűrűség és elég kevés táplálék esetén egyesülnek. Nem ismert ennek oka a természetes környezetben. A Placopus-fajok ritkán rendelkeznek 2-nél több maggal.
Nyugalmi állapotok
Kedvezőtlen körülmények közt a Vampyrellida több nyugalmi állapotba alakulhatnak:
Hipnociszták: vékony falúak, táplálék nélkül, a trofozoita külső stressz általi zavarásakor jönnek létre.
Szekunder ciszták: vékony falúak, táplálék nélkül, éhezés hatására alakulnak ki.
Valódi nyugalmi ciszták (régi irodalomban sporociszták vagy spórák): természetes és régi mintákban jönnek létre táplálékhiány vagy kedvezőtlen körülmények esetén. Több cisztafalat alkotnak és sűrűsödik sejttartalmuk. Legalább 3 évig képesek túlélni a dehidratációt vagy a fagyasztást.
Ökológia
Elterjedés
Kozmopoliták: minden tengeri ökoszisztémában és az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók. Számos tengeri, brakk- és édesvízi élőhelyen megtalálhatók, és gyakoriak a talajban. Tengeri ökoszisztémájuk különösen nagy diverzitású, és általában bentikus élőhelyeken vannak (dagály által hátrahagyott tavakban, kovamoszatok közt, vörösmoszatokkal együtt stb.) Jelentős pozitív korreláció van a Vampyrellida-diverzitás és az üledék tápanyagmennyisége közt. Környezeti DNS szekvenálása alapján a neotropikus talajban, gleccser-kriokonitrendszerekben, káposztafélék levelein, Sphagnum által lakott tőzeglápokon hidrotermális üledékekben és mélytengerben is élnek.
A Vampyrellida a viszonylag nagy, nehezen fogyasztható zsákmánnyal szemben különböző stratégiákat használ. Legalább 5 különböző stratégiával kebelez be teljes zsákmányt vagy más eukarióta sejtek tartalmát. Ezek egymást nem zárják ki, és egyazon faj eltérő zsákmány esetén eltérő stratégiát mutathat:
Szabad befogás: Más szupercsoportok amőbáihoz hasonlóan egy emésztő űröcskébe zárják zsákmányukat fagocitózissal. Egyes tagok előbb a zsákmányt megbénítják. Ennek mérete változhat egyszerre néhány kis sejttől teljes fonalférgekig vagy kolóniaképző zöldmoszatokig.
Kolóniainvázió: A Volvocales-kolóniákhoz tapadva lebontják és áttörik a nyálkamátrixukat, és egyesével bekebelezik a sejteket. Feltehetően predátoraik elleni védekezésként a kolóniában emésztő cisztákká alakulnak.
A leggyakoribb a protoplasztkivonás. Ebben specifikusan eltávolítják, bekebelezik és lebontják zsákmányuk tartalmát, ez mindig a szerves sejtfal lebontásával vagy a szilikáttartalmú fal átmozdításával és kalikulopódiumokkal való invázióval történik, mely révén eltávolítják a sejt tartalmát. Egyes fajok a zsákmány citoplazmáját plazmoptízissel távolítják el, ezt nagy vakuólum gyors keletkezése követi. Ez egy szívómozgáshoz hasonlít, és valószínűleg a vámpírokkal való összehasonlítás oka. Tengeri fajokban nincs plazmoptízis, vagyis a sótartalom által meghatározott ozmózisnyomás fontos lehet hozzá.
Zsákmányba jutás: A protoplasztkivonáshoz hasonlóan a zsákmány sejtfalát perforálja, de a sejtbe kerül, és a ciklus ott ér véget. Egyes fajok fonalas zsákmányban egyik sejtről a másikra mehetnek. Kisebb részekre osztódnak, melyek emésztő cisztákká alakulnak.
Belső protoplaszt kivonása sejtfalkibocsátással: 2024-ben fedezték fel a Strigomyxa ruptorban. Ekkor először bekebelezi a sejtet, majd kettétöri, majd a sejtfal két felét kibocsátó űröcskébe helyezi, az így távozik a sejtből.
A Vampyrellidát hosszú ideje kutatták. Számos fajuk vámpírszerű táplálkozásáról ismertek, melyek más eukarióták sejtfalát szúrják át tartalmuk kinyeréséért. E hasonlóság adta a Vampyrella nemzetség nevét is.
Az egyik első egyértelmű beszámoló egy Vampyrellida-fajról az Amoeba lateritia (ma Vampyrella lateritia) leírása a német Georg Fresenius által. Életciklusuk és táplálkozásuk első részletes leírását 1865-ben írta meg a lengyel Leon Cienkowski, aki a Vampyrella nemzetséget létrehozta és azt a „Monada” – parazitoid protiszták polifiletikus csoportjának – alcsoportjaként sorolta be Későbbi munkák és monográfiák számos további vízi Vampyrellida-fajt írtak le viselkedésük és ökológiájuk számos fontos megfigyeléseivel. 1885-ben a német Friedrich Wilhelm Zopf kimutatta a sejtmag jelenlétét a Vampyrellidában és létrehozta a Vampyrellidae családot.
A 20. század közepén fedezték fel az első talajlakó Vampyrellida-tagokat, és ekkor jelent meg az első laboratóriumi Vampyrellida-tenyészet, benne a fonálférgekkel táplálkozó Theratomyxa weberivel. Hasonló talajlakó amőbákat izoláltak később, és a növénypatogén fonálférgek irtására való használhatóságukat vizsgálták. Más tanulmányok nagy talajlakó Vampyrellida-tag felelősségét mutatták ki gombaspóra-perforációk megjelenésében.
Az 1980-as évek elején az édesvízi algivor Vampyrella lateritia életciklusáról és táplálkozási módjáról filmfelvétel készült. 1994-ben a nagy plazmodiális Thalassomyxa nemzetséget távoli tengervízben fedezték fel.
A genetikai elemzések előtt nehezen volt elhelyezhető a Vampyrellida: tekintették nyálkagombák, napállatkák, a Proteomyxida, a Filosa és a Monera rokonainak. 2009-ben a 18S riboszomális RNS génjeinek filogenetikája alapján megoldódott a kérdés, ezek alapján a Vampyrellida a Rhizaria része. Egy 2012-es taxonómia átrendezte a Vampyrellida rendet. 2013-ban jelentős váratlan tengeri Vampyrellida-diverzitást észleltek.
Evolúció és rendszertan
Külső kapcsolatok
A Vampyrellida a szabadon élő amőbák egyik nagy, a többi amőbacsoporttól (például Amoebozoa, Heterolobosea és Nucleariidae) elkülönülő csoportja, a Rhizaria egyik izolált kládja. A velük ellentétben ostoros állapotokon átmenő, aktív életük nagy részét gazdasejtben töltő növény- és algaparazita Phytomyxea legközelebbi rokona. A jelenlegi besorolások mindkét csoportot – más, kis Rhizaria-csoportokhoz hasonlóan – az Endomyxa törzsbe sorolnak. Néhány filogenetikai elemzés a Vampyrellidát a Phytomyxea testvércsoportjának tekintette, e klád neve Proteomyxia vagy Phytorhiza.
A Vampyrellida 2023-ban közölt filogenetikája 18S rRNS-szekvenciák alapján. A B1, B2 és B4 ágakban csak eDNS-szekvenciák vannak, leírt faj nincs.
Jelenleg 48 elismert Vampyrellida-faj van 10 nemzetségben 5 genetikai alapon elismert kládban, ezekből 4 család. Az előrehaladás ellenére a Vampyrellida nagy része ismeretlen vagy leíratlan.
Family Vampyrellidae Zopf 1885 emend. Hess, Sausen et Melkonian 2012
12Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC6492006. PMID30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑Röpstorf P, Hülsmann N, Hausmann K (1993). "Karyological investigations on the vampyrellid filose amoeba Lateromyxa gallica Hülsmann 1993". European Journal of Protistology. 29 (3): 302–310. doi:10.1016/S0932-4739(11)80373-1. PMID23195644.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑Song H, Zhang Y, Leng X, Zhang Y, Yu Y (2015). "Aconchulinid testate amoebae play an important role in nutrient cycling in freshwater ecosystems". Soil Biology and Biochemistry. 82: 1–7. doi:10.1016/j.soilbio.2014.11.009.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑Fresenius, Georg (1858). "Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen". Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft (német nyelven). 2: 218–219, 241–242.
↑Zopf W (1885). "Die Pilzthiere oder Schleimpilze". In Schenk A (ed.). Handbuch der Botanik (Encyklopädie der Naturwissenschaften) (német nyelven). Vol.3. Trewendt, Breslau. 1–174.o.
↑Winslow RD, Williams TD (1957). "Amoeboid organisms attacking larvae of the potato root eelworm (Heterodera rostochiensis Woll.) in England and the beet eelworm (H. schachtii Schm.) in Canada". Tijdschrift over Plantenziekten. 63 (5): 242–243. doi:10.1007/BF01988794. S2CID21473045.
↑Old KM, Darbyshire JF (1978). "Soil fungi as food for giant amoebae". Soil Biology and Biochemistry. 10 (2): 93–100. doi:10.1016/0038-0717(78)90077-9.
↑Hülsmann N (1983). "On the penetration of algal cell walls during the attacks by vampyrellids". Journal of Protozoology. 30: A50.
↑Hülsmann N (1985). "Entwicklung und Ernährungsweise von Vampyrella lateritia (Rhizopoda)". Publ. Wiss. Film, Sekt. Biol. 17 (16/C): 1–23.
↑Grell KG (1994). "Thalassomyxa canariensis n. sp. from a tide pool of Tenerife (Canary Islands)". Arch Protistenkd. 144 (3): 319–324. doi:10.1016/S0003-9365(11)80146-6.
↑Loeblich AR, Loeblich LA. "Nomenclature and taxonomic position of Pseudosporidae, Vampyrellidae and Acinetactidae". Proc Biol Soc Wash. 78: 115–120.
↑Honigberg BM, Balamuth W, Bovee EC, Corliss JO, Gojdics M, Hall RP, Kudo RR, Levine ND, Loeblich AR, Weiser J, Wenrich DH (1964). "A Revised Classification of the Phylum Protozoa". Journal of Protozoology. 11 (1): 7–20. doi:10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x. PMID14119564.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑Page FC (1987). "The classification of 'naked' amoebae (Phylum Rhizopoda)". Archiv für Protistenkunde. 133 (3–4): 199–217. doi:10.1016/S0003-9365(87)80053-2.
↑Haeckel, Ernst (1869). "Studien über Moneren und andere Protisten, nebst einer Rede über Entwicklungsgang und Aufgabe der Zoologie". Jenaische Zeitschrift (német nyelven). 5. Leipzig: Engelmann: 353.
Ez a szócikk részben vagy egészben a Vampyrellida című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
_(14596233838).jpg)