Vampyrellida

Vampyrellida
Vampyrella lateritia
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Ország: Rhizaria
Törzs: Endomyxa
Osztály: Vampyrellidea
Cavalier-Smith 2018
Rend: Vampyrellida
West 1901 emend. Hess et al. 2012
Szinonimák
  • Aconchulinida De Saeleer 1934
Kládok
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Vampyrellida témájú rendszertani információt.

A Vampyrellida az Endomyxa törzs szabadon élő amőbákból álló csoportja. A többi amőbától szabálytalan sejtalakja különbözteti meg, mely hajlamos egyesülni és elválni a plazmódiumos élőlényekhez hasonlóan, valamint a táplálékot emésztő cisztaszakasszal rendelkező életciklusuk. Kozmopoliták, megtalálhatók tengerben, brakkban, édesvízben és talajban is. Számos mikroorganizmus fontos ragadozója – algákat, gombákat és állatokat is eszik. Nevezik még Aconchulinidának is.

Sejtmorfológia és -mozgás

Hagyományosan fonalas (filopódiumképző) amőbákként sorolták be. Csupaszok, külső szerkezet, például pikkely, állandó burok vagy glikokalix nélkül, de trofozoitaállapotában időleges nyálkaburka lehet. Trofozoitái fajonként változó alakúak, színűek és méretűek, de 3 morfotípusba (izodiametrikus, tágult vagy „filoflabellált”) sorolhatók.

A Vampyrellida morfotípusai

Életciklus

Mozgó sejt táplálkozás után (J), korai (K) és érett (L) emésztőcisztáival; ciszta kezdeti plazmotómia utáni leánysejtekkel (M)
Nagy Vampyrella lateritia-plazmódium
Vampyrella lateritia-ciszta 4 burokkal

Táplálkozási szakaszok

A Vampyrellida minden ismert tagja heterotróf szabadon élő amőba ostoros szakasz nélkül (a Lateromyxa gallica kivételével) és mozgó és helytülő állapotok közt váltakozik:

  • A mozgó, amőboid sejtek, a trofozoiták fő célja a szétszóródás és a táplálék keresése és fagocitózissal való begyűjtése.
  • A mozdulatlan, de metabolikusan erősen aktív „emésztőciszta”-állapot táplálkozás után jelenik meg. Ezt egyes fajokban „nyugalmi állapotnak” nevezik, de eltér a kedvezőtlen körülmények közt kialakuló metabolikusan inaktív nyugvó cisztától vagy spórától. Ezen állapothoz a trofozoita visszahúzza filopódiumait, réteges sejtfalat szekretál, és erősen rögzíti magát a szubsztráthoz, vagy szabadon lebeg. Egy központi fő vakuólum vagy több önálló vakuólum megjelenik a táplálék megemésztéséhez. A citoplazma világos vörös, narancssárga vagy sárga lehet, esetleg színtelen maradhat. E fázis végén egy vagy több trofozoita alakul ki a cisztából a sejtfal nyílásai révén.

Szaporodás

Egyes fajok emésztőciszta-szakasza végén belső plazmotómiával történik az ivartalan szaporodás, 2–4 utódsejtet adva. Ezek fiatal trofozoitaként szabadulnak fel a lyukakon keresztül. Más fajok nem a zárt cisztában osztódnak, hanem a cisztaállapot vége után (külső plazmotómia). A Lateromyxa gallica máshogy szaporodik: az algasejtek belsejéből táplálkozva a plazmódiumok vedlenek, és emésztőcisztává fejlődnek.

Nem ismert a Vampyrellidában ivaros szaporodás, csak néhány nyugvó ciszta meiotikus állapota ismert ultraszerkezeti tanulmányok alapján a Lateromyxa gallica fajban.

Plazmódiumviselkedés

Számos Vampyrellida-fajnak 1-nél több sejtmagja van, és plazmódiumként viselkedik. Sejtjeik érintkezéskor egyesülhetnek, ellentétes irányú mozgáskor kettéválhatnak. Egyes fajok akár Petri-csésze méretű plazmódiumokat is alkothatnak laboratóriumban, míg mások csak elég nagy sejtsűrűség és elég kevés táplálék esetén egyesülnek. Nem ismert ennek oka a természetes környezetben. A Placopus-fajok ritkán rendelkeznek 2-nél több maggal.

Nyugalmi állapotok

Kedvezőtlen körülmények közt a Vampyrellida több nyugalmi állapotba alakulhatnak:

  • Hipnociszták: vékony falúak, táplálék nélkül, a trofozoita külső stressz általi zavarásakor jönnek létre.
  • Szekunder ciszták: vékony falúak, táplálék nélkül, éhezés hatására alakulnak ki.
  • Valódi nyugalmi ciszták (régi irodalomban sporociszták vagy spórák): természetes és régi mintákban jönnek létre táplálékhiány vagy kedvezőtlen körülmények esetén. Több cisztafalat alkotnak és sűrűsödik sejttartalmuk. Legalább 3 évig képesek túlélni a dehidratációt vagy a fagyasztást.

Ökológia

Elterjedés

Kozmopoliták: minden tengeri ökoszisztémában és az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók. Számos tengeri, brakk- és édesvízi élőhelyen megtalálhatók, és gyakoriak a talajban. Tengeri ökoszisztémájuk különösen nagy diverzitású, és általában bentikus élőhelyeken vannak (dagály által hátrahagyott tavakban, kovamoszatok közt, vörösmoszatokkal együtt stb.) Jelentős pozitív korreláció van a Vampyrellida-diverzitás és az üledék tápanyagmennyisége közt. Környezeti DNS szekvenálása alapján a neotropikus talajban, gleccser-kriokonitrendszerekben, káposztafélék levelein, Sphagnum által lakott tőzeglápokon hidrotermális üledékekben és mélytengerben is élnek.

Trofikus diverzitás

Vampyrella pendula-trofozoita (balra) és -emésztőciszta (jobbra) Oedogonium-fonálon

A Vampyrellida jelentős trofikus diverzitást mutat. Számos különböző evolúciós kapcsolattal, mérettel és szerkezettel rendelkező élőlényt eszik, például valódi zöldmoszatokat, a Streptophyta csoportba tartozó zöldmoszatokat, kovamoszatokat, sárgamoszatokat, Cryptophyta-tagokat, ostoros moszatokat, heterotróf ostorosokat, csillóscisztákat, hifákat, gombaspórákat, élesztőgombákat és kis állatokat, például fonalférgeket és kerekesférgek petéit. A bakterivoria ritka, és általában fonalas cianobaktériumokat érint. Bár vannak generalista omnivor predátorok, például a Leptophrys, egyes Vampyrellida-fajok specializáltak, például az algivor Vampyrella és Placopus néhány kemény falú zöldmoszatra specializálódott, míg az Arachnomyxa és a Planctomyxa a Volvocalest és az ostoros moszatokat kedveli.

Táplálkozási stratégiák

Állábán keresztül egy alga tartalmát ürítő Vampyrella laterata

A Vampyrellida a viszonylag nagy, nehezen fogyasztható zsákmánnyal szemben különböző stratégiákat használ. Legalább 5 különböző stratégiával kebelez be teljes zsákmányt vagy más eukarióta sejtek tartalmát. Ezek egymást nem zárják ki, és egyazon faj eltérő zsákmány esetén eltérő stratégiát mutathat:

  • Szabad befogás: Más szupercsoportok amőbáihoz hasonlóan egy emésztő űröcskébe zárják zsákmányukat fagocitózissal. Egyes tagok előbb a zsákmányt megbénítják. Ennek mérete változhat egyszerre néhány kis sejttől teljes fonalférgekig vagy kolóniaképző zöldmoszatokig.
  • Kolóniainvázió: A Volvocales-kolóniákhoz tapadva lebontják és áttörik a nyálkamátrixukat, és egyesével bekebelezik a sejteket. Feltehetően predátoraik elleni védekezésként a kolóniában emésztő cisztákká alakulnak.
  • A leggyakoribb a protoplasztkivonás. Ebben specifikusan eltávolítják, bekebelezik és lebontják zsákmányuk tartalmát, ez mindig a szerves sejtfal lebontásával vagy a szilikáttartalmú fal átmozdításával és kalikulopódiumokkal való invázióval történik, mely révén eltávolítják a sejt tartalmát. Egyes fajok a zsákmány citoplazmáját plazmoptízissel távolítják el, ezt nagy vakuólum gyors keletkezése követi. Ez egy szívómozgáshoz hasonlít, és valószínűleg a vámpírokkal való összehasonlítás oka. Tengeri fajokban nincs plazmoptízis, vagyis a sótartalom által meghatározott ozmózisnyomás fontos lehet hozzá.
  • Zsákmányba jutás: A protoplasztkivonáshoz hasonlóan a zsákmány sejtfalát perforálja, de a sejtbe kerül, és a ciklus ott ér véget. Egyes fajok fonalas zsákmányban egyik sejtről a másikra mehetnek. Kisebb részekre osztódnak, melyek emésztő cisztákká alakulnak.
  • Belső protoplaszt kivonása sejtfalkibocsátással: 2024-ben fedezték fel a Strigomyxa ruptorban. Ekkor először bekebelezi a sejtet, majd kettétöri, majd a sejtfal két felét kibocsátó űröcskébe helyezi, az így távozik a sejtből.

Történet

Spirogyra-fajt támadó Vampyrella illusztrációja, 1899

A Vampyrellidát hosszú ideje kutatták. Számos fajuk vámpírszerű táplálkozásáról ismertek, melyek más eukarióták sejtfalát szúrják át tartalmuk kinyeréséért. E hasonlóság adta a Vampyrella nemzetség nevét is.

Az egyik első egyértelmű beszámoló egy Vampyrellida-fajról az Amoeba lateritia (ma Vampyrella lateritia) leírása a német Georg Fresenius által. Életciklusuk és táplálkozásuk első részletes leírását 1865-ben írta meg a lengyel Leon Cienkowski, aki a Vampyrella nemzetséget létrehozta és azt a „Monada” – parazitoid protiszták polifiletikus csoportjának – alcsoportjaként sorolta be Későbbi munkák és monográfiák számos további vízi Vampyrellida-fajt írtak le viselkedésük és ökológiájuk számos fontos megfigyeléseivel. 1885-ben a német Friedrich Wilhelm Zopf kimutatta a sejtmag jelenlétét a Vampyrellidában és létrehozta a Vampyrellidae családot.

A 20. század közepén fedezték fel az első talajlakó Vampyrellida-tagokat, és ekkor jelent meg az első laboratóriumi Vampyrellida-tenyészet, benne a fonálférgekkel táplálkozó Theratomyxa weberivel. Hasonló talajlakó amőbákat izoláltak később, és a növénypatogén fonálférgek irtására való használhatóságukat vizsgálták. Más tanulmányok nagy talajlakó Vampyrellida-tag felelősségét mutatták ki gombaspóra-perforációk megjelenésében.

Az 1980-as évek elején az édesvízi algivor Vampyrella lateritia életciklusáról és táplálkozási módjáról filmfelvétel készült. 1994-ben a nagy plazmodiális Thalassomyxa nemzetséget távoli tengervízben fedezték fel.

A genetikai elemzések előtt nehezen volt elhelyezhető a Vampyrellida: tekintették nyálkagombák, napállatkák, a Proteomyxida, a Filosa és a Monera rokonainak. 2009-ben a 18S riboszomális RNS génjeinek filogenetikája alapján megoldódott a kérdés, ezek alapján a Vampyrellida a Rhizaria része. Egy 2012-es taxonómia átrendezte a Vampyrellida rendet. 2013-ban jelentős váratlan tengeri Vampyrellida-diverzitást észleltek.

Evolúció és rendszertan

Külső kapcsolatok

A Vampyrellida a szabadon élő amőbák egyik nagy, a többi amőbacsoporttól (például Amoebozoa, Heterolobosea és Nucleariidae) elkülönülő csoportja, a Rhizaria egyik izolált kládja. A velük ellentétben ostoros állapotokon átmenő, aktív életük nagy részét gazdasejtben töltő növény- és algaparazita Phytomyxea legközelebbi rokona. A jelenlegi besorolások mindkét csoportot – más, kis Rhizaria-csoportokhoz hasonlóan – az Endomyxa törzsbe sorolnak. Néhány filogenetikai elemzés a Vampyrellidát a Phytomyxea testvércsoportjának tekintette, e klád neve Proteomyxia vagy Phytorhiza.

Belső besorolás

Vampyrellida-filogenetika




A klád
Leptophryidae



Leptophrys

Theratromyxa

Platyreta

Arachnomyxa

Pseudovampyrella

Planctomyxa

Vernalophrys





Vampyrellidae

Vampyrella

Thalassomyxa (B5 ág)

B1 ág

B4

B2
Placopodidae

Placopus (B3 ág)
Sericomyxidae 

Sericomyxa




A Vampyrellida 2023-ban közölt filogenetikája 18S rRNS-szekvenciák alapján. A B1, B2 és B4 ágakban csak eDNS-szekvenciák vannak, leírt faj nincs.

Jelenleg 48 elismert Vampyrellida-faj van 10 nemzetségben 5 genetikai alapon elismert kládban, ezekből 4 család. Az előrehaladás ellenére a Vampyrellida nagy része ismeretlen vagy leíratlan.

Az alábbi taxonokat összefüggésbe hozták a Vampyrellidával, de helyzetük ismeretlen, vagy nem a csoport tagjai.

Megjegyzések

  1. ↑ Nem tévesztendő össze a Hyalodiscus Ehrenberg 1845 kovamoszat-nemzetséggel, mely korábbi leírása miatt elsőbbséget élvez.

Hivatkozások

  1. 1 2 Cavalier-Smith, Thomas; E. Chao, Ema; Lewis, Rhodri (2018). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.
  2. 1 2 3 4 5 Hess S, Sausen N, Melkonian M (2012). "Shedding light on vampires: the phylogeny of vampyrellid amoebae revisited". PLOS ONE. 7 (2): e31165. Bibcode:2012PLoSO...731165H. doi:10.1371/journal.pone.0031165. PMC 3280292. PMID 22355342.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Hess S, Suthaus A (2022). "The Vampyrellid Amoebae (Vampyrellida, Rhizaria)". Protist. 173 (1): 125854. doi:10.1016/j.protis.2021.125854. PMID 35091168.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  4. 1 2 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  5. ↑ Röpstorf P, Hülsmann N, Hausmann K (1993). "Karyological investigations on the vampyrellid filose amoeba Lateromyxa gallica Hülsmann 1993". European Journal of Protistology. 29 (3): 302–310. doi:10.1016/S0932-4739(11)80373-1. PMID 23195644.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  6. 1 2 3 Berney C, Romac S, Mahé F, Santini S, Siano R, Bass D (2013). "Vampires in the oceans: predatory cercozoan amoebae in marine habitats". ISME J. 7 (12): 2387–2399. doi:10.1038/ismej.2013.116. PMC 3834849. PMID 23864128.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  7. ↑ Song H, Zhang Y, Leng X, Zhang Y, Yu Y (2015). "Aconchulinid testate amoebae play an important role in nutrient cycling in freshwater ecosystems". Soil Biology and Biochemistry. 82: 1–7. doi:10.1016/j.soilbio.2014.11.009.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  8. ↑ Lentendu G, Mahé F, Bass D, Rueckert S, Stoeck T, Dunthorn M (2018). "Consistent patterns of high alpha and low beta diversity in tropical parasitic and free-living protists". Molecular Ecology. 27 (13): 2846–2857. doi:10.1111/mec.14731. PMID 29851187. S2CID 44119381.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  9. ↑ Vimercati L, Darcy JL, Schmidt SK (2019). "The disappearing periglacial ecosystem atop Mt. Kilimanjaro supports both cosmopolitan and endemic microbial communities". Scientific Reports. 9 (1): 10676. Bibcode:2019NatSR...910676V. doi:10.1038/s41598-019-46521-0. PMC 6650471. PMID 31337772.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  10. ↑ Ploch S, Rose LE, Bass D, Bonkowski M (2016). "High Diversity Revealed in Leaf-Associated Protists (Rhizaria: Cercozoa) of Brassicaceae". Journal of Eukaryotic Microbiology. 63 (5): 635–641. doi:10.1111/jeu.12314. PMC 5031217. PMID 27005328.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  11. ↑ Lara E, Mitchell EAD, Moreira D, García PL (2011). "Highly Diverse and Seasonally Dynamic Protist Community in a Pristine Peat Bog" (PDF). Protist. 162 (1): 14–32. doi:10.1016/j.protis.2010.05.003. PMID 20692868.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  12. ↑ Schoenle A, Hohlfeld M, Hermanns K, Mahé F, de Vargas C, Nitsche F, Arndt H (2021). "High and specific diversity of protists in the deep-sea basins dominated by diplonemids, kinetoplastids, ciliates and foraminiferans". Communications Biology. 4 (1): 501. doi:10.1038/s42003-021-02012-5. PMC 8065057. PMID 33893386.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  13. ↑ Suthaus A, Hess S (2024. augusztus 28.). "The vampyrellid amoeba Strigomyxa ruptor gen. et sp. nov. and its remarkable strategy to acquire algal cell contents". Ecol Evol. 14 (8): e70191. doi:10.1002/ece3.70191. PMC 11358034. PMID 39211003. Hozzáférés: 2024. szeptember 26.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  14. ↑ Fresenius, Georg (1858). "Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen". Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft (német nyelven). 2: 218–219, 241–242.
  15. ↑ Cienkowski, Lev (1865). "Beiträge zur Kenntnis der Monaden". Archiv für mikroskopische Anatomie (német nyelven). 1: 203–232. doi:10.1007/BF02961414. S2CID 84323025.
  16. ↑ Zopf W (1885). "Die Pilzthiere oder Schleimpilze". In Schenk A (ed.). Handbuch der Botanik (Encyklopädie der Naturwissenschaften) (német nyelven). Vol. 3. Trewendt, Breslau. 1–174. o.
  17. 1 2 Zopf W (1885). Zur Morphologie und Biologie der niederen Pilzthiere (Monadinen), zugleich ein Beitrag zur Phytopathologie (német nyelven). Leipzig: Veit and Comp. doi:10.5962/bhl.title.945.
  18. ↑ Winslow RD, Williams TD (1957). "Amoeboid organisms attacking larvae of the potato root eelworm (Heterodera rostochiensis Woll.) in England and the beet eelworm (H. schachtii Schm.) in Canada". Tijdschrift over Plantenziekten. 63 (5): 242–243. doi:10.1007/BF01988794. S2CID 21473045.
  19. ↑ Old KM, Darbyshire JF (1978). "Soil fungi as food for giant amoebae". Soil Biology and Biochemistry. 10 (2): 93–100. doi:10.1016/0038-0717(78)90077-9.
  20. ↑ Hülsmann N (1983). "On the penetration of algal cell walls during the attacks by vampyrellids". Journal of Protozoology. 30: A50.
  21. ↑ Hülsmann N (1985). "Entwicklung und Ernährungsweise von Vampyrella lateritia (Rhizopoda)". Publ. Wiss. Film, Sekt. Biol. 17 (16/C): 1–23.
  22. ↑ Grell KG (1994). "Thalassomyxa canariensis n. sp. from a tide pool of Tenerife (Canary Islands)". Arch Protistenkd. 144 (3): 319–324. doi:10.1016/S0003-9365(11)80146-6.
  23. ↑ Loeblich AR, Loeblich LA. "Nomenclature and taxonomic position of Pseudosporidae, Vampyrellidae and Acinetactidae". Proc Biol Soc Wash. 78: 115–120.
  24. ↑ Honigberg BM, Balamuth W, Bovee EC, Corliss JO, Gojdics M, Hall RP, Kudo RR, Levine ND, Loeblich AR, Weiser J, Wenrich DH (1964). "A Revised Classification of the Phylum Protozoa". Journal of Protozoology. 11 (1): 7–20. doi:10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x. PMID 14119564.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  25. ↑ Page FC (1987). "The classification of 'naked' amoebae (Phylum Rhizopoda)". Archiv für Protistenkunde. 133 (3–4): 199–217. doi:10.1016/S0003-9365(87)80053-2.
  26. ↑ Haeckel, Ernst (1869). "Studien über Moneren und andere Protisten, nebst einer Rede über Entwicklungsgang und Aufgabe der Zoologie". Jenaische Zeitschrift (német nyelven). 5. Leipzig: Engelmann: 353.
  27. 1 2 Bass D, Chao EE, Nikolaev S, Yabuki A, Ishida KI, Berney C, Pakzad U, Wylezich C, Cavalier-Smith T (2009). "Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised". Protist. 160 (1): 75–109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. ISSN 1434-4610. PMID 18952499.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  28. ↑ Sierra R, Cañas-Duarte SJ, Burki F, Schwelm A, Fogelqvist J, Dixelius C, González-García LN, Gile GH, Slamovits CH, Klopp C, Restrepo S, Arzul I, Pawlowski J (2016. április). "Evolutionary Origins of Rhizarian Parasites". Molecular Biology and Evolution. 33 (4): 980–983. doi:10.1093/molbev/msv340. PMID 26681153.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  29. 1 2 Suthaus A, Hess S (2023). "Pseudovampyrella gen. nov.: A genus of Vampyrella-like protoplast extractors finds its place in the Leptophryidae". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 00. International Society of Protistologists: e13002. doi:10.1111/jeu.13002.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Vampyrellida című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk