I cirratulidi (CirratulidaeRyckholt,1851) sono una famiglia di anellidisedentari dell'ordine Cirratulida. Sono diffusi nei fondali marini di tutto il mondo.
Appartengono a questa famiglia anche le specie che venivano incluse nella famiglia Ctenodrilidae, ora ritenuta polifiletica e divisa nelle due sottofamiglieCtenodrilinae e Raphidrilinae. Questi sono due gruppi distinti che hanno evoluto indipendentemente caratteristiche simili, probabilmente attraverso progenesi.
Descrizione
Chaetozone setosa: A– lectotipo visto lateralmente; B– parte anteriore di un altro individuo vista lateralmente e colorata; C– sezione trasversale dei segmenti posteriori;
br, branchie; Ch, chetigero; dCr, cresta dorsale; dT, tentacolo dorsale; per, peristomio; pr, prostomio; Seg, segmento
Generalmente non son più lunghi di 25mm, ma alcune specie possono anche arrivare a 200mm, le specie più piccole sono lunghe 1mm. Il corpo è cilindrico, affusolato ad entrambe le estremità e diviso in un torace e un addome. Il torace è generalmente più largo dell'addome e i suoi segmenti sono più corti rispetto a quelli dell'addome. L'addome di alcuni Chaetozone è modificato, con le giunzioni tra i segmenti molto strette e i segmenti in sé molto larghi, formando strutture dette "cinture". I parapodi sono poco sviluppati ma le noto- e neuro-chete sono comunque distinguibili. Nelle specie di Ctenodrilinae e Raphidrilinae la distinzione tra torace e addome è assente così come i parapodi. Spesso il colore del corpo è tanno, con i filamenti branchiali rossi, specie di acque profonde hanno spesso un colore tra il blu e il verde. Altre specie possono avere parti rosse, arancioni, gialle, verdi o nere.
Sul prostomio possono avere vari occhi con una lente. Sulla parte posteriore del prostomio ci sono gli organi nucali, a volte retraibili. Il peristomio può avere annulazioni esterne. Nelle sottofamiglie Ctenodrilinae e Raphidrilinae gli occhi sono assenti, ma ci possono essere bande o campi ciliati.
Sulla parte anteriore del corpo, sul dorso, ci sono i tentacoli, che hanno una scanalatura, e i filamenti branchiali, che sono cilindrici. Di filamenti branchiali generalmente ce ne sono due per segmento, ma ce ne possono essere di più e possono anche essere assenti, come in alcuni Ctenodrilinae e Raphidrilinae. Il pigidio può essere tondo o avere un cirro. In Ctenodrilinae e Raphidrilinae il cirro è sempre assente.
L'epidermide dei cirratulidi, così come quella di molti altri anellidi, è fatta da un singolo strato di cellule che possono essere strutturali, ciliate, sensoriali o secretorie. L'epidermide è coperta da una cuticola di collagene. L'apparato muscolare è composto da fasci muscolari concentrici, circolari fuori e longitudinali dentro.
L'apparato digerente è generalmente dritto, ma nella parte posteriore può essere avvolto ad elica, diventando più lungo del corpo. Cirriformia tentaculata ha una faringe parzialmente eversibile con ghiandole che producono una sorta di muco. Nella faringe di alcuni Ctenodrilinae e Raphidrilinae c'è un muscolo simile a una lingua che si ritiene serva nel "grattare" le particelle nutritive dal substrato.
Ci sono una coppia di metanefridi nei primi segmenti e poi varie altre nei segmenti più posteriori. C'è un vaso sanguigno dorsale muscoloso. Nella parte anteriore di questo c'è un corpo del cuore, una porzione allargata spugnosa che si può trovare anche in molti terebellimorfi e flabelligeridi. Nei cirratulidi ha funzione ematopoietica e potrebbe servire a pompare sangue nelle branchie. Il pigmento respiratorio è un'eritrocruorina (una proteina facente parte delle globine) con un'affinità particolarmente alta per l'ossigeno.
Alcune specie di Ctenodrilinae e Raphidrilinae possono avere due forme, una di dispersione, senza gameti e che sembra formarsi dopo frammentazione, e una forma più grande, con gameti. Altre hanno epitoche.
Cure genitoriali
Alcune specie hanno la cova delle uova e altre sono vivipare (con le larve che si sviluppano nel celoma). Queste modalità di riproduzione (cova delle uova e viviparità) sono relativamente comuni. Due specie vivipare sono Ctenodrilus serratus e Raphidrilus nemasoma, nel celoma di individui femminili di queste specie sono stati trovati larve e maschi giovanili. Questi vengono poi rilasciati nella colonna d'acqua. Esistono però specie vivipare anche non appartenenti a Ctenodrilinae e Raphidrilinae.
La cova è stata osservata in alcune specie in cui gli individui femminili tengono i piccoli tra i tentacoli e tra le branchie. In Cirratulus wladislavi alcuni tentacoli e branchie si staccano dall'adulto e vengono deposte sulle uova fertilizzate, dove lo sviluppo procede fino a che escono dei individui giovanili bentonici. Alcune specie producono una massa gelatinosa, anche in questi casi la fase di trocofora si sviluppa solo all'interno delle uova.
Riproduzione e durata della vita
Gli individui di Chaetozone zetlandica si riproducono solo una volta nel corso della loro vita (monotelia). Una specie non identificata di Chaetozone (Chaetozone sp.) vive per due anni e muore dopo essersi riprodotta. Dodecaceria concharum vive fino a sei anni e si riproduce asessualmente per frammentazione (l'individuo si divide in uno o più pezzi) o per via sessuata, formando delle epitoche che si riproducono per rilasciando liberamente i gameti nell'acqua e poi muoiono. Almeno una specie, Dodecaceria ater, è partenogenica.
Riproduzione asessuata
La principale forma di riproduzione asessuale è quella dell'architomia, nella quale un individuo si divide in singoli segmenti o in gruppi di segmenti e ognuno dei pezzi rigenera le parti mancanti, diventando un nuovo individuo. La paratomia, nella quale un individuo si differenzia gradualmente in una catena d'individui che poi gemmano, è stata osservata nei cirratulidi solo all'interno di Ctenodrilinae e Raphidrilinae.
L'architomia può avvenire in tre modi diversi:
fissione binaria o ternaria, cioè la divisione in due o tre parti;
frammentazione in un numero variabile di parti, ciascuna formata da vari segmenti;
schizometameria, cioè la separazione di ciascuno dei segmenti centrali più grandi, ognuno dei quali rigenera un nuovo individuo. Anche le parti rimanenti, sia quella anteriore che quella posteriore, possono rigenerare le parti mancanti, formando altri due individui.
Alimentazione
Si nutrono alla superficie o al sotto di essa. I Ctenodrilinae e Raphidrilinae si nutrono alla superficie del substrato, ingerendo materiale organico e biofilm, o anche diatomee.
Sono diffusi in tutti i mari, dal piano mesolitorale alle profondità. Sono comuni in substrati soffici, ma ci sono anche specie che vivono in spaccature nella roccia o su altri organismi, come briozoi, spugne, "alghe", conchiglie di bivalvi o ricci di mare, come Ctenodrilus serratus. Altre specie scavano gallerie in roccie calcaree o nelle conchiglie di molluschi, altre ancora costruiscono dei tubi duri attaccati a substrati rigidi. I Ctenodrilinae e Raphidrilinae sono spesso associati a substrati ricchi di materia organica, ma alcuni vivono presso camini idrotermali.
È stato studiato l'effetto di metalli, prodotti petrolchimici e di sedimenti inquinati su Ctenodrilus serratus. Si è ipotizzato che la presenza di questa specie possa essere usata come indicatore d'inquinamento poiché è piuttosto resistente ad esso, forse usa il corpo del cuore per eliminare le tossine.
Tassonomia
I generi di Cirratulidae sono stati divisi da James A. Blake nel 1996 in tre gruppi in base a varie caratteristiche anatomiche e di habitat. Questi gruppi sono quelli dei multitentacolati, dei bitentacolati viventi in substrati soffici e dei bitentacolati viventi in substrati duri. Non è però chiaro se questi gruppi siano monofiletici.
Cirratulidae una volta includeva i taxa Cossuridae, e Acrocirridae, ora separati ed elevati a rango di famiglia. La famiglia Ctenodrilidae è ora generalmente classfiicata all'interno di Cirratulidae come due sottofamiglie indipendenti: Ctenodrilinae e Raphidrilinae. La prima sembra essere vicina a Dodecaceria, mentre la seconda ai generi multitentacolati Cirratulus, Cirriformia e Timarete. Questi due gruppi sembrano essersi evoluti per progenesi per via della loro somiglianza con le larve di altri cirratulidi.
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