Gratiolinae

Gratiolinae
	Gratiola officinalis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Tribù	Gratioleae
Sottotribù	Gratiolinae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae
Tribù	Gratioleae
Sottotribù	Gratiolinae; Benth., 1846
Generi
	Amphianthus; Bacopa; Benjaminia; Boelckea; Braunblanquetia; Gratiola; Maeviella; Mecardonia; Scoparia; Sophronanthe;

Gratiolinae Benth., 1846 è una sottotribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia delle Plantaginacee.

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 341, 367. 8 Apr 1846" del 1846.

Descrizione

Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso acquatico (Benjaminia). I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.
Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali (Amphianthus), in altre il portamento è verticillato (Benjaminia) con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati; in Mercadonia i margini sono fortemente revoluti. In Braunblanquetia la consistenza delle foglie è subcarnosa, in altre specie (Sophronanthe) è rigida.
Le infiorescenze sono racemose e frondose; in Scoparia nelle infiorescenze sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).

Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.

Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In Maeviella il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.

La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.

L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi nel tubo corollino (in Scoparia sono sporgenti). In Braunblanquetia sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. In Benjaminia i filamenti sono ritorti.

Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo ha uno stigma capitato (Amphianthus) o bilobo. Il disco nettarifero è presente.

I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida (Boelckea, Braunblanquetia e Gratiola) o solamente setticida (Amphianthus, Maeviella e Mecardonia). Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali.

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) o l'acqua (Impollinazione idrogama) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente americana con habitat da temperati a subtropicali.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie, o anche 117 generi e 1904 specie o 90 generi e 1900 specie) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae (tribù Gratioleae).

Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist). In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginacee, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth.

Filogenesi

In ricerche successive alcune specie dei generi Leucospora e Stemodia (descritte all'interno della tribù Stemodieae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Scoparia. Inoltre alcune specie dei generi Hydrotriche e Limnophila (descritte all'interno della sottotribù Dopatriinae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Gratiola. Sono risultate all'interno della sottotribù anche alcune specie dei generi Otacanthus, Achetaria e Stemodia attualmente posizionate nella tribù Stemodieae.

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 10 generi e circa 120 specie:

Genere	Numero specie	Distribuzione
Amphianthus Torr., 1837	Una specie: Amphianthus pusillus Torr.	USA meridionali
Bacopa Aubl., 1775	Circa 60	Aree pantropicali
Benjaminia Mart. ex Benj., 1847	Una specie: Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy	Dal Venezuela al Brasile
Boelckea Rossow, 1992	Una specie: Boelckea beckii Rossow	Bolivia
Braunblanquetia Eskuche, 1974	Una specie: Braunblanquetia litoralis Eskuche	Patagonia (Argentina)
Gratiola L., 1753	Circa 20	Emisfero boreale
Maeviella Rossow, 1985	Una specie: Maeviella cochlearia (Huber) Rossow	Sud America
Mecardonia Ruiz. & Pav., 1794	15	America (temperata e tropicale)
Scoparia L., 1753	20	America (soprattutto tropicale)
Sophronanthe Benth., 1836	Una specie: Sophronanthe hispida Benth.	Nord America

Altre checklist includono nella sottotribù alcuni generi considerati sinonimi (in maggioranza sono sinonimi del genere Bacopa):

Allocalyx Cordemoy, 1895
Geochorda Cham. & Schiltdl., 1828
Fonkia Phil., 1865
Herpestis Gaertn. f., 1805
Hydranthelium Kunth.: "non risolto"
Ildefonsia Gardner, 1842
Monocardia Penn., 1920

Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana è presente una sola specie di questa sottotribù:

Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.

Alcune specie

Note

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kadereit 2004, pag. 384.
↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
↑ David Gledhill 2008, pag. 184.
↑ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 22 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale l'8 gennaio 2009).
↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 gennaio 2017.
1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.
1 2 Strasburger 2007, pag. 852.
1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 524.
↑ Musmarra 1996.
1 2 Olmstead 2012.
1 2 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
↑ Motta 1960, vol. 2, pag. 363.
↑ Estes 2008, pag. 42.
↑ Albach et al 2005.
↑ (EN) Hydranthelium, su The Plant List. URL consultato il 25 febbraio 2017.

Bibliografia

Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004.
Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the "new" Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Larry D. Estes, Systematics of Gratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville, 2008. URL consultato il 26 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale il 14 febbraio 2017).
Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
(EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

Collegamenti esterni

Gratiolinae Crescent Bloom Database

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[Kadereit-1] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kadereit 2004, pag. 384.

[2] Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.

[3] David Gledhill 2008, pag. 184.

[4] Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 22 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale l'8 gennaio 2009).

[5] The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 gennaio 2017.

[BotSis-6] 1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.

[Strasburger-7] 1 2 Strasburger 2007, pag. 852.

[Pignatti-8] 1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 524.

[9] Musmarra 1996.

[OLM-10] 1 2 Olmstead 2012.

[APG-11] 1 2 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.

[Motta-12] Motta 1960, vol. 2, pag. 363.

[13] Estes 2008, pag. 42.

[ALB-14] Albach et al 2005.

[15] (EN) Hydranthelium, su The Plant List. URL consultato il 25 febbraio 2017.

Gratiolinae
Gratiola officinalis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Tribù	Gratioleae
Sottotribù	Gratiolinae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae
Tribù	Gratioleae
Sottotribù	Gratiolinae Benth., 1846
Generi
Amphianthus Bacopa Benjaminia Boelckea Braunblanquetia Gratiola Maeviella Mecardonia Scoparia Sophronanthe