Gratioloideae

Gratioloideae
	Gratiola officinalis; (tribù Gratioleae, sottotribù Gratiolinae)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae; (Benth.) Luerss., 1882
Tribù
	Angelonieae; Gratioleae; Stemodieae;

Gratioloideae (Benth.) Luerss., 1882 è una sottofamiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginacee.

Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito inizialmente dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) e perfezionato successivamente dal botanico tedesco Christian Luerssen (Brema, 6 maggio 1843 – Charlottenburg, 28 giugno 1916) nella pubblicazione "Handbuch der Systematischen Botanik - 2: 993. Sep 1882." del 1882.

Descrizione

Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) oppure suffrutescente o piccolo-arbustivo oppure è formato da piccoli alberi; in alcuni gruppi è acquatico (o subemergente, solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti oppure villose o viscido-pubescenti. Alcune specie sono xerofite.
Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati. In alcune specie le foglie hanno la lamina a forma pennatosetta con segmenti lineari (filiformi); in altre le foglie hanno una consistenza carnosa, oppure i bordi sono revoluti.
Le infiorescenze sono racemose e frondose. In alcune casi sono presenti dei gruppi ascellari pauciflori formati da alcuni fiori (2 - 3). I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In alcune specie l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice, ma non in tutte le specie.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
  X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.
- Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati altre volte profondamente divisi. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In alcune specie il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari. In altre specie il calice è accrescente alla fruttificazione con consistenza carnosa.
- La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato e termina in modo bilabiato, in altre ancora sono presenti delle protrusioni abassiali sul labbro inferiore, in altre ancora è bisaccato con una o due gibbosità a forma di sperone sempre nella parte abassiale. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; quello superiore è formato da 2 lobi e in genere è più piccolo di quello inferiore. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è purpureo più o meno forte, rosa, bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.
- L'androceo è formato da 2 - 4 stami (raramente 5) inclusi (o sporgenti) nel tubo corollino. In alcune specie sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla); in alcune specie sono genicolati (piegati a ginocchio o simili ad una Z). Le antere hanno due teche parallele e separate oppure confluenti; la deiscenza è longitudinale. Sono presenti specie monoteche. I granuli pollinici sono tricolporati.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo. Il disco nettarifero è presente.
I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida o solamente setticida (raramente sono presenti frutti indeiscenti). I semi, da pochi a numerosi, hanno una consistenza ialina-membranosa. Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali, oppure sono lisce. L'endosperma non è alveolato.

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) o l'acqua (Impollinazione idrogama) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione della sottofamiglia è principalmente relativa al Nuovo Mondo, in particolare:

tribù Angelonieae: la distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa all'America Latina con habitat più o meno tropicali;
tribù Gratioleae: la distribuzione delle specie di questa tribù è asiatica e africana per la sottotribù Dopatriinae, mentre è prevalentemente americana per la sottotribù Gratiolinae con habitat che variano da quello tropicale a quello temperato;
tribù Stemodieae: le specie di questa tribù hanno una distribuzione prevalentemente americana con habitat tropicali.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie, o anche 117 generi e 1904 specie o 90 generi e 1900 specie) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù.

Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia comprende 3 tribù, 2 sottotribù, 34 generi e circa 366 specie.

Tribù Angelonieae

La tribù Angelonieae Pennell, 1920 comprende 6 generi e 75 specie:

Angelonia Bonpl., 1812 (25 specie)
Basistemon Turcz., 1863 (8 specie)
Melosperma Benth., 1846 (Una specie: Melosperma andicola Benth.)
Monopera Barringer, 1983 (2 specie)
Monttea Gay (3 specie)
Ourisia Comm. ex Juss., 1789 (36 specie)

Tribù Gratioleae

La tribù Gratioleae Benth., 1835 comprende 2 sottotribù, 15 generi e circa 180 specie:

Sottotribù Dopatriinae
La sottotribù Dopatriinae comprende 5 generi e 57 specie:

Deinostema T. Yamaz., 1953 (2 specie)
Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth., 1835 (12 specie)
Hydrotriche Zucc., 1832 (4 specie)
Limnophila R. Br., 1810 (36 specie)
Philcoxia P. Taylor & V.C. Souza, 2000(3 specie)

Sottotribù Gratiolinae
La sottotribù Gratiolinae Benth., 1846 comprende 10 generi e circa 120 specie:

Amphianthus Torr., 1837 (Una specie: Amphianthus pusillus Torr.)
Bacopa Aubl., 1775 (Circa 60 specie)
Benjaminia Mart. ex Benj., 1847 (Una specie: Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy)
Boelckea Rossow, 1992 (Una specie: Boelckea beckii Rossow)
Braunblanquetia Eskuche, 1974 (Una specie: Braunblanquetia litoralis Eskuche)
Gratiola L., 1753 (Circa 20 specie)
Maeviella Rossow, 1985 (Una specie: Maeviella cochlearia (Huber) Rossow)
Mecardonia Ruiz. & Pav., 1794 (15 specie)
Scoparia L., 1753 (20 specie)
Sophronanthe Benth., 1836 (Una specie: Sophronanthe hispida Benth.)

Tribù Stemodieae

La tribù Stemodieae Benth. & Hook.f., 1876 comprende 13 generi e 111 specie:

Achetaria Cham. & Schltdl., 1827 (5 specie)
Adenosma R. Br., 1810 (15 specie)
Cheilophyllon Pennell ex Britton, 1920 (8 specie)
Conobea Aubl., 1775 (7 specie)
Darcya B.L. Turner & Cowan, 1993 (3 specie)
Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wetts., 1891 (2 specie)
Leucospora Nutt., 1834 (Una specie: Leucospora multifida (Michx.) Nutt.)
Morgania R. Br., 1810 (4 specie)
Otacanthus Lindl., 1862 (6 specie)
Schistophragma Benth. ex Endl., 1839 (2 specie)
Schizosepala G.M. Barroso, 1956 (Una specie: Schizosepala glandulosa G.M. Barroso)
Stemodia L., 1794 (56 specie)
Tetraulacium Turcz., 1843 (Una specie: Tetraulacium veronicaeforme Turcz.)

Incertae sedis e gruppi esclusi

All'interno di questo gruppo non è più descritta la tribù Limoselleae Dum., 1827 (con il genere Limosella L., 1753) ora inserita nella famiglia Scrophulariaceae e la tribù Lindernieae Rchb., 1831 (con 14 generi) ora inserita nella famiglia Linderniaceae.

Anche il genere Zenkerina (con la sola specie Zenkerina kamerunensis Engl.), da alcuni Autori descritto all'interno della sottofamiglia di questa voce, attualmente è considerato un sinonimo di Staurogyne ed è incluso nella famiglia Acanthaceae.

La tabella seguente elenca un gruppo di generi tradizionalmente descritti nelle famiglie Phrymaceae e Trapellaceae o Pedaliaceae (genere Trapella) la cui collocazione nella sottofamiglia Gratioloideae è ancora da definire (Incertae sedis):

Genere	Numero specie	Distribuzione
Bryodes Benth., 1846	1 - 3	Mediterraneo e isole Mascarene
Bythophyton Hooker f., 1884	Una specie: Bythophyton indicum (Hook. f. & Thomson) Hook. f.	Indomalesia
Dintera Stapf, 1900	Una specie: Dintera pterocaulis Stampf	Africa meridionale
Encopella Pennell, 1920	Una specie: Encopella tenuifolia (Griseb.) Pennell	Cuba
Hemianthus Nutt., 1817	3 - 4	America centrale
Micranthemum Michx., 1803	17	America
Psammetes Hepper, 1962	Una specie: Psammetes madagascariensis (Bonati) Eb. Fischer & Hepper	Nigeria
Trapella Oliv., 1887	1 - 2	Asia orientale

Filogenesi

Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist). In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginacee.

In base ad alcuni studi di tipo filogenetico la sottofamiglia Gratioloideae risulta in posizione basale rispetto alle altre sottofamiglie della famiglia Plantaginaceae. In particolare all'interno del gruppo sono stati individuati due cladi principali: un primo clade comprendente le tribù Gratioleae e Stemodieae (non meglio risolto) e un secondo clade relativo alla tribù Angelonieae. Inoltre la sottofamiglia Gratioloideae potrebbe essere "gruppo fratello" della tribù Sibthorpieae (sottofamiglia Digitalioideae) in contrasto però con la posizione filogenetica degli altri gruppi della sottofamiglia Digitalioideae.

Generi spontanei della flora italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti solamente due specie di questa sottofamiglia:

Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.
Limnophila indica (L.) Druce x Limnophila sessiliflora Bl. (Limnofila) - Distribuzione italiana: nel Ferrarese.

Alcune checklist individuano la specie presente in Italia come Limnophila sessiliflora Bl..

Alcune specie

Tribù Angelonieae

Tribù Gratioleae

Sottotribù Dopatriinae

Sottotribù Gratiolinae

Tribù Stemodieae

Note

1 2 3 4 5 Kadereit 2004, pag. 383.
↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
↑ David Gledhill 2008, pag. 184.
↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium^{[collegamento interrotto]}, su plantsystematics.org. URL consultato il 27 marzo 2017.
1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.
1 2 Strasburger 2007, pag. 852.
1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 524.
↑ Musmarra 1996.
1 2 3 Olmstead 2012.
1 2 3 4 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
1 2 Albach et al 2005.
↑ (EN) Staurogyne kamerunensis, su WFO The World Flora Online. URL consultato il 24 novembre 2025 (archiviato il 29 luglio 2023).
↑ Motta 1960, vol. 2, pag. 363.
↑ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 13 febbraio 2017.

Bibliografia

Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004.
Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the "new" Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
(EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

Collegamenti esterni

Gratioloideae Crescent Bloom Database

Portale Botanica: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di botanica

[Kadereit-1] 1 2 3 4 5 Kadereit 2004, pag. 383.

[2] Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.

[3] David Gledhill 2008, pag. 184.

[4] Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium^{[collegamento interrotto]}, su plantsystematics.org. URL consultato il 27 marzo 2017.

[BotSis-5] 1 2 3 Judd et al 2007, pag. 493.

[Strasburger-6] 1 2 Strasburger 2007, pag. 852.

[Pignatti-7] 1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 524.

[8] Musmarra 1996.

[OLM-9] 1 2 3 Olmstead 2012.

[APG-10] 1 2 3 4 Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.

[ALB-11] 1 2 Albach et al 2005.

[12] (EN) Staurogyne kamerunensis, su WFO The World Flora Online. URL consultato il 24 novembre 2025 (archiviato il 29 luglio 2023).

[Motta-13] Motta 1960, vol. 2, pag. 363.

[EUROMED-14] EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 13 febbraio 2017.

Gratioloideae
Gratiola officinalis (tribù Gratioleae, sottotribù Gratiolinae)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Gratioloideae (Benth.) Luerss., 1882
Tribù
Angelonieae Gratioleae Stemodieae