Uintatherium

Prime ricerche

Nel settembre del 1870, un esemplare scheletrico frammentario di Uintatherium, catalogato come YPM 11030, fu rinvenuto dal tenente dell'esercito statunitense W. N. Wann nel bacino di Bridger, nel Wyoming. I sedimenti da cui proveniva appartengono alla Formazione Bridger, risalente all'Eocene. Lo scheletro fu inviato al paleontologo Othniel Charles Marsh, che nel 1871 lo descrisse come una nuova specie del brontotero Titanotherium, con il nome di Titanotherium anceps. L'anno seguente, Marsh e Joseph Leidy effettuarono raccolte nei livelli eocenici presso Fort Bridger, mentre Edward Drinker Cope, rivale di Marsh, conduceva scavi nella Formazione Washakie. Nell'agosto del 1872, Leidy istituì Uintatherium robustum sulla base di un cranio incompleto e di mandibole parziali. Il nome Uintatherium fa riferimento ai Monti Uinta, che si innalzano a sud degli affioramenti della Formazione Bridger, mentre il greco antico θηρίον (thēríon) significa «bestia». Un altro reperto scoperto dalle squadre di Leidy, costituito da un canino, fu denominato Uintamastix atrox e interpretato inizialmente come appartenente a un carnivoro dai denti a sciabola.

Diciotto giorni dopo la descrizione di Uintatherium, sia Cope sia Marsh istituirono nuovi generi di dinocerati provenienti dalla Formazione Uinta, situata a sud dei Monti Uinta. Cope propose il nome Loxolophodon in un telegramma che Walter Hall Wheeler avrebbe poi definito «confuso», a causa della grafia poco leggibile di Cope; il nome fu persino trascritto erroneamente da un operatore come «Lefalophodon». Insieme a Loxolophodon, Cope descrisse anche un altro genere di dinocerato, Eobasileus, che è tuttora considerato distinto da Uintatherium. Il taxon istituito da Marsh, invece, fu chiamato Tinoceras e doveva includere anche l'esemplare originariamente descritto come Titanotherium anceps. Pochi giorni più tardi, Marsh istituì il genere Dinoceras. Nel corso degli anni Settanta e Ottanta dell'Ottocento, Marsh attribuì a Dinoceras e Tinoceras ulteriori specie, molte delle quali basate su materiale frammentario. Le squadre di Marsh e Cope recuperarono anche diversi crani completi. A causa della loro accesa rivalità, i due paleontologi pubblicarono spesso dure critiche reciproche, ciascuno difendendo la validità dei propri generi. Nel complesso, furono nominate numerose specie distribuite in sei generi, che in seguito si rivelarono sinonimi del taxon originariamente descritto da Marsh come Titanotherium anceps, oggi collocato nel genere di Leidy, Uintatherium, con il nome Uintatherium anceps. Nel 1876, William Henry Flower pubblicò su Nature una lettera in cui suggeriva formalmente di riunire tutti i taxa istituiti da Cope, Leidy e Marsh nel genere Uintatherium, poiché questo nome era stato pubblicato per primo e godeva quindi della priorità nomenclaturale, oltre al fatto che mancavano prove convincenti per mantenerli separati. Una revisione importante degli Uintatheriidae sarebbe arrivata quasi un secolo dopo, con il lavoro pubblicato nel 1961 da Walter Hall Wheeler, che ridescrisse molti dei fossili di Uintatherium scoperti nel XIX secolo.

Nel 1962, Zhou Mingzhen e Y. S. Zhou segnalarono da Xintai, nello Shandong, in Cina, alcuni denti, nello specifico un terzo molare superiore e due canini superiori, molto simili a quelli di Uintatherium. Nel 1977, Leo Gabounia riportò fossili forse attribuibili a Uintatherium, recuperati a Tschaibulak, nei pressi di Zaisan, in Kazakistan. Entrambi questi ritrovamenti furono considerati resti indeterminati di uintateriidi e non furono assegnati direttamente a Uintatherium, sebbene la forma cinese sia stata indicata come cf. Uintatherium sp. Nel novembre del 1978 fu recuperato il primo esemplare asiatico inequivocabile di Uintatherium, catalogato come IVPP V6379. Wang Daning, Tong Shuisheng e Wang Chuanqiao, lavorando nei livelli della parte inferiore della Formazione Lushi, nella provincia cinese dello Henan, rinvennero un cranio quasi completo, danneggiato soltanto nella regione nasale e negli archi zigomatici. Tong Shuisheng e Wang Chuanqiao ritennero che il cranio appartenesse probabilmente a un individuo anziano, a causa del forte grado di usura dei denti. Nel 1981, l'esemplare fu descritto e attribuito a una nuova specie di Uintatherium, U. insperatus.

Classificazione

Fin dalle prime descrizioni, diversi autori notarono somiglianze tra Uintatherium e i proboscidati, cioè gli elefanti e i loro parenti estinti. Queste affinità spinsero Cope a classificare l'animale all'interno di quel gruppo. Cope riconobbe anche il ragionamento di Marsh per l'inclusione nei Proboscidea, ma riteneva che tale interpretazione derivasse da «fonti insolite»; osservò inoltre che l'assenza di incisivi non avvicinava questi animali agli artiodattili più di quanto vi avvicinasse i bradipi, e che la presenza di corna pari non costituiva una prova di parentela con i ruminanti più di quanto lo fosse nel caso del cosiddetto «rospo cornuto». In seguito si è compreso che le somiglianze con i proboscidati sono probabilmente il risultato di evoluzione convergente, cioè di caratteri evolutisi indipendentemente. Nel 1881, Henry Fairfield Osborn assegnò Uintatherium all'ordine Dinocerata. All'epoca, i dinocerati erano ritenuti parte degli Amblypoda, un gruppo che riuniva vari ungulati basali del Paleogene, e venivano talvolta definiti «amblipodi dinocerati».

Il gruppo Amblypoda è poi caduto in disuso ed è oggi generalmente considerato polifiletico, cioè un raggruppamento artificiale composto da cladi lontanamente imparentati tra loro. L'ordine Dinocerata, invece, è rimasto valido, anche se le sue relazioni precise sono state a lungo discusse. Sono state proposte affinità con gli ungulati nativi sudamericani, in particolare con gli xenungulati, anche per via di presunte somiglianze con Carodnia. Nel 1998, Spencer G. Lucas e Robert M. Schoch sostennero la completa esclusione sia dei dinocerati sia degli xenungulati dagli Ungulata. Se dinocerati e xenungulati fossero effettivamente imparentati, potrebbero costituire il mirordine Uintatheriamorpha. Nel 1985, Lucas e Schoch notarono che i denti degli uintateriamorfi ricordavano quelli dell'«anagalide» Pseudictops. Quest'ultimo potrebbe essere affine ai lagomorfi moderni, cioè conigli, lepri e pika; come gli stessi autori osservarono nel 1998, ciò equivarrebbe quasi a interpretare gli uintateri come «giganteschi conigli cornuti». In seguito, tuttavia, è stato affermato che non esistono prove solide a sostegno di questa relazione e che le somiglianze osservate potrebbero essersi evolute indipendentemente. Tale cautela dipende anche dal fatto che gli anagalidi erano animali piccoli e specializzati, rendendo improbabile una loro evoluzione verso forme simili ai dinocerati. Nel 1997, Malcolm McKenna considerò Uintatheriamorpha un sinonimo di Dinocerata, senza tuttavia approfondire la questione. Nel 2003, Bruce J. Shockey e Federico Anaya Daza respinsero l'uso del termine Uintatheriamorpha, giudicando troppo deboli i dati a suo sostegno.

Nel 1988, Donald Prothero e colleghi suggerirono che dinocerati e piroteri facessero parte dei Paenungulata, un gruppo che oggi comprende soltanto iracoidi e afroteri tetiteri, ma che nella loro definizione includeva anche i perissodattili. una successiva analisi filogenetica pubblicata nel 2019 da Thomas Halliday e colleghi recuperò Uintatherium, unico dinocerato incluso nel dataset, come il ramo più basale di un clade comprendente anche Astraponotus, Carodnia, Parastrapotherium e Pyrotherium, collocandolo quindi all'interno degli ungulati nativi sudamericani.

Secondo l'analisi di Halliday e colleghi, la posizione filogenetica di Uintatherium può essere riassunta così:

Storicamente, i Dinocerata sono stati divisi in due famiglie, Prodinoceratidae e Uintatheriidae, anche se alcuni autori riconoscono una sola famiglia, Uintatheriidae. Se si accetta la distinzione in due famiglie, gli Uintatheriidae comprendono la maggior parte dei dinocerati e sono stati a loro volta suddivisi nelle sottofamiglie Gobiatheriinae e Uintatheriinae. In alcuni casi, gli Uintatheriinae sono stati ulteriormente suddivisi a livello tribale, in Bathyopsini e Uintatheriini. Il più basale tra gli uintateriidi era Bathyopsis. Nel 1961, Walter H. Wheeler suggerì che i taxa oggi classificati come uintateriini formassero principalmente una linea anagenetica, cioè una successione evolutiva in cui un taxon discende da un altro senza ramificazioni nette. Secondo Wheeler, Uintatherium sarebbe stato uno dei pochi generi divergenti, forse evolutosi da Bathyopsis middleswarti, che egli riteneva ancestrale sia a Uintatherium sia ai dinocerati successivi. Robert M. Schoch e Spencer G. Lucas, nei lavori del 1985 e del 1998, proposero invece un'ipotesi cladistica dei Dinocerata, nella quale Uintatherium risulta il taxon fratello di un clade formato da Eobasileus e Tetheopsis, leggermente più derivato rispetto a Bathyopsis.

Il seguente cladogramma rappresenta le possibili relazioni interne dei dinocerati secondo entrambi i lavori di Schoch e Lucas:

Nel 2002, William D. Turnbull suggerì che entrambe le specie di Tetheopsis potessero essere incluse in Eobasileus; in questo caso, la tribù Uintatheriini comprenderebbe esclusivamente Eobasileus e Uintatherium.

Cranio

Calco del cranio di U. anceps, Museo nazionale di storia naturale, Francia

Diagramma anatomico con le parti del cranio di U. anceps indicate

Il cranio di Uintatherium era lungo circa tre volte la sua larghezza. La maggior parte dei crani di U. anceps misura tra 69 e 85 cm di lunghezza, mentre l'unico cranio noto di U. insperatus raggiunge i 61 cm. Alcuni esemplari, misurati a livello degli archi zigomatici, presentano una larghezza di circa 32 cm, indicando dimensioni craniche molto notevoli. Inoltre, certi esemplari inizialmente attribuiti a Loxolophodon possiedono crani lunghi fino a 91 cm, quasi un terzo più grandi rispetto alla maggior parte degli altri. Il cranio di U. anceps si distingue da quello degli altri uintateriini per la sua maggiore larghezza, mentre quello di U. insperatus era più slanciato. Eobasileus e Tetheopsis presentano crani relativamente più lunghi e più stretti rispetto a U. anceps.

Le ossa nasali di Uintatherium sono molto lunghe e costituiscono circa metà della lunghezza totale del cranio. Si proiettano anteriormente in modo così marcato da sovrastare completamente le narici esterne. In passato, sulla base di presunte affinità con i proboscidati, fu ipotizzata la presenza di una proboscide simile a quella degli elefanti; tuttavia, la struttura del passaggio nasale e dei nervi olfattivi suggerisce che un'appendice di questo tipo non fosse presente. Al suo posto, l'animale poteva possedere un labbro superiore flessibile, simile a quello dei rinoceronti moderni, e una lingua lunga e muscolosa. Le ossa frontali sono grandi, quasi tanto larghe quanto lunghe, anche se decisamente più corte delle ossa nasali. Uintatherium possiede ampi archi zigomatici, la cui porzione anteriore è formata dal mascellare, in modo simile a quanto osservato nei proboscidati. Come negli altri dinocerati, il cranio di Uintatherium è privo di processo postorbitale. Nella parte posteriore del cranio si trova una cresta occipitale molto sviluppata, che si estende posteriormente oltre i condili occipitali. Ai lati della cresta occipitale è presente una coppia di grandi creste parasagittali, dette anche creste posteriori o creste parieto-occipitali. Le ossa parietali di Uintatherium, come nei suoi parenti più stretti, sono saldamente fuse e recano una distinta cresta trasversale, che avrebbe fornito sostegno strutturale. L'occipite, sovrastato da una grande cresta occipitale, ha un profilo rettangolare, sebbene soggetto a variazioni individuali, e presenta profonde concavità sulla superficie posteriore, dove si inserivano potenti muscoli e legamenti del collo.

Come altri dinocerati, il cranio di Uintatherium era ornato da una serie di escrescenze ben sviluppate, talvolta chiamate «corna», disposte in tre coppie. La prima coppia si trovava sulla parte anteriore di ciascun osso nasale e variava nella forma da un esemplare all'altro: in alcuni individui queste protuberanze erano piccole e inclinate verso l'alto e verso l'esterno, mentre in altri erano più grandi e più orizzontali. In U. insperatus, questa coppia era leggermente più lunga e più triangolare, e la porzione del nasale anteriore a essa risultava un poco più estesa. La seconda coppia, posta sopra i mascellari, si trovava direttamente al di sopra del diastema, cioè lo spazio che separava i canini dai premolari. L'ultima coppia, le cosiddette corna parietali, era situata molto anteriormente rispetto all'osso occipitale, sulle creste parasagittali. Questa disposizione differisce da quella osservata nei generi affini Eobasileus e Tetheopsis, nei quali le corna parietali sono più vicine all'occipite. Inoltre, in questi due generi la coppia mascellare di corna è posta sopra i premolari, cosicché la porzione del muso anteriore alle corna mascellari risulta piuttosto lunga; in Uintatherium, invece, tale porzione è relativamente corta. In U. anceps, le corna mascellari e parietali si proiettavano leggermente verso l'esterno, mentre in U. insperatus erano sostanzialmente erette. Nonostante siano spesso descritte come corna, è improbabile che queste escrescenze fossero corneificate, cioè rinforzate da cheratina, poiché non vi sono prove della vascolarizzazione necessaria a sostenere un rivestimento cheratinico. È più probabile che fossero semplicemente ricoperte di pelle. Tuttavia, i danni osservati su diversi nuclei ossei delle corna di Uintatherium, probabilmente inflitti quando gli animali erano ancora vivi, suggeriscono che queste strutture fossero usate in comportamenti agonistici, cioè in scontri o confronti tra individui. Come in altri animali dotati di ricca ornamentazione cranica, il cranio di Uintatherium era alleggerito da seni ben sviluppati, sebbene non in misura estrema.

Dalla porzione anteroventrale delle mandibole di Uintatherium si proiettava una coppia di grandi flange ossee. Nella maggior parte degli esemplari, queste strutture fornivano sostegno ai grandi canini superiori, anche se gli individui un tempo attribuiti a Loxolophodon possiedono flange più piccole e meno estese. È stato proposto che questa differenza nelle dimensioni delle flange rifletta il dimorfismo sessuale, con mandibole dotate di flange più grandi appartenenti ai maschi. Strutture simili sono note anche nel genere affine Bathyopsis. Per il resto, le mandibole di Uintatherium erano piuttosto snelle. A differenza della maggior parte degli altri ungulati, i condili dell'articolazione mandibolare erano deviati posteriormente, probabilmente per lasciare spazio ai grandi canini superiori; senza una simile modifica, le mascelle non avrebbero potuto aprirsi completamente. Una condizione comparabile è nota altrimenti soltanto in alcuni marsupiali e insettivori. I condili erano piccoli e collocati leggermente al di sopra del livello dei denti guanciali. Il processo coronoide della mandibola era grande, incurvato posteriormente e appuntito dorsalmente.

Dentatura

Uintatherium possedeva una formula dentaria pari a 0.1.3.3 / 3.1.3.3, anche se Marsh riportò in un caso la formula 0.1.3.3 / 3.1.4.3. La prima formula indica che ciascuna metà della mascella superiore era priva di incisivi e possedeva un canino, tre premolari e tre molari, mentre ciascuna metà della mandibola aveva tre incisivi, un canino, tre premolari e tre molari, per un totale di 34 denti. La formula riportata da Marsh include invece quattro premolari inferiori anziché tre, portando il totale a 36 denti. L'analisi dello smalto dentario tramite guide di luce prismatica ha dimostrato la presenza di linee oblique «a zigzag», simili a quelle del pantodonte Coryphodon, nonché, per esempio, di entelodontidi e iene. La maggior parte dei mammiferi euteri moderni possiede invece smalto rinforzato da bande di Hunter-Schreger.

Gli uintateriidi sono generalmente privi di incisivi superiori, e lo stesso vale per Uintatherium. Al posto degli incisivi superiori era probabilmente presente un cuscinetto elastico e resistente, simile a quello dei ruminanti. Gli incisivi inferiori erano bilobati, cioè con corone divise in due cuspidi distinte. I canini inferiori erano in parte incisiviformi, cioè simili a incisivi convenzionali, mentre i canini superiori erano grandi e sono stati paragonati a sciabole. Canini simili sono presenti anche in Eobasileus e Tetheopsis. Le dimensioni dei canini, come quelle delle flange che li sostenevano, sembrano mostrare un lieve dimorfismo sessuale. Queste strutture potevano avere una funzione di esibizione oppure essere impiegate nella difesa. Nel 1941, George Gaylord Simpson suggerì che i canini di Uintatherium potessero essere usati in colpi aggressivi diretti verso il basso. La riduzione o perdita degli incisivi superiori, insieme alla conservazione e all'ingrandimento dei canini superiori, rappresenta una tendenza osservata lungo l'evoluzione dei dinocerati.

Tra i canini e i denti guanciali era presente un ampio spazio, il diastema. Dietro il diastema, sia nella mascella superiore sia nella mandibola, si trovavano tre premolari e tre molari, tutti piuttosto piccoli e brachiodonti, cioè dotati di corone basse e radici ben sviluppate. Nel 1923, Horace Elmer Wood li descrisse come «apparentemente inadeguati». Il primo premolare superiore era andato perduto, con conservazione soltanto occasionale dell'alveolo; la riduzione dei primi premolari, sia superiori sia inferiori, è un carattere diagnostico dei dinocerati. Il primo premolare inferiore sembra assente in alcuni esemplari, mentre è presente in altri, compresi quelli assegnati a «Dinoceras». Il terzo molare inferiore è molto corto, con creste ectoconide e ipoconulide ridotte. I paraconidi e i paracristidi di tutti i denti, dal terzo premolare superiore al secondo molare superiore, sono fortemente ridotti. La dentatura di Uintatherium è intermedia tra quella di Bathyopsis e quella di Eobasileus: il primo presenta canini superiori più piccoli, canini inferiori meno incisiviformi e denti guanciali meno marcatamente bilofodonti rispetto a Uintatherium, mentre il secondo mostra uno sviluppo più estremo di questi caratteri. Questo è uno dei motivi per cui è stata proposta una sequenza evolutiva tra i tre generi.

Colonna vertebrale

Gli uintateriini sono caratterizzati da scheletri pesanti e robusti, storicamente spesso paragonati a quelli dei proboscidati. Il collo di Uintatherium era simile a quello di Eobasileus, ma molto più lungo. Le prime due vertebre cervicali, l'atlante e l'epistrofeo, erano robuste. Il resto della serie cervicale era piuttosto allungato. I centri vertebrali, cioè i corpi principali delle vertebre, erano più alti che lunghi e più larghi che alti. Tutte le vertebre toraciche, della parte superiore del dorso, e lombari, della parte inferiore, erano leggermente opistoceliche, cioè con centri convessi anteriormente e concavi posteriormente. La prima vertebra toracica possedeva una spina neurale piuttosto piccola e processi trasversi brevi. Procedendo all'indietro nella colonna toracica, le vertebre diventavano molto più grandi e presentavano spine neurali proporzionalmente più sviluppate. Le vertebre lombari avevano centri a forma di cuneo e spine neurali deboli, appiattite lateralmente, con sottili processi trasversi. Nella regione sacrale del bacino erano presenti quattro vertebre fuse, i cui centri diminuivano di dimensioni dall'avanti all'indietro. Le vertebre caudali, cioè della coda, avevano centri lunghi e stretti, anch'essi progressivamente più piccoli verso l'estremità della coda. Erano piuttosto ampie, ma con spine neurali sottili rispetto a gruppi moderni come i rinocerontidi. Le coste di Uintatherium sono state paragonate a quelle dei proboscidati, mentre lo sterno ricorda maggiormente quello degli artiodattili, poiché le ossa che lo compongono sono disposte in modo più orizzontale.

Arti

Arti anteriori

La scapola di Uintatherium ricorda quella dei proboscidati, anche se è meno sviluppata al di sopra della cavità glenoidea. L'omero era piuttosto corto e massiccio. Il grande tubercolo era compresso e non si estendeva al di sopra della testa dell'omero. La porzione inferiore dell'omero ricorda quella dei rinocerontidi. Radio e ulna erano sostanzialmente uguali per dimensioni. Ciascun arto anteriore di Uintatherium possedeva cinque dita. Nel carpo, cioè nel polso, erano presenti otto ossa, articolate tra loro in modo simile a quanto si osserva nei perissodattili. Lo scafoide di Uintatherium ricordava in parte quello degli elefanti, ma era più corto e tozzo, con un'estremità superiore arrotondata. L'osso più piccolo del carpo era il trapezoide. A differenza degli elefanti e degli altri proboscidati, l'unciforme si articolava sia con il cuneiforme sia con il semilunare. Le falangi erano corte e diventavano progressivamente più rugose verso le estremità delle dita. L'anatomia della mano di Uintatherium ricorda in parte quella di Coryphodon. In vita, è probabile che tutte e quattro le estremità dell'animale fossero dotate di cuscinetti carnosi simili a quelli degli elefanti e avessero una forma in parte colonnare.

Dimensioni

Marsh stimò che Uintatherium anceps raggiungesse circa quattro quinti dell'altezza di Eobasileus, pari a circa 1,5 m al garrese. Nel 1979, Harry J. Jerison propose una lunghezza corporea di 300 cm, mentre nel 2002 William D. Turnbull indicò una lunghezza media di 328,8 cm sulla base di tre esemplari montati. Nel corso dei decenni sono state proposte numerose stime della massa corporea del genere. In un lavoro del 1963, Harry J. Jerison fornì varie stime di massa per diversi mammiferi paleogenici. Due delle sue stime per Uintatherium danno una media di circa 1.400 kg, mentre l'uso di modelli in scala produsse un intervallo compreso tra 1.300 e 2.300 kg. John Damuth, utilizzando la lunghezza testa-corpo e dati ricavati dai denti, ottenne una massa corporea molto più bassa, tra 690 e 867 kg. Applicando i metodi di Jerison e dati aggiuntivi forniti da Damuth, Turnbull propose nel 2002 una massa di circa 1.450 kg. In altre analisi ottenne valori più elevati, ma ritenne che si trattasse di sovrastime dovute ai metodi impiegati. Quattro anni prima, Lucas e Schoch avevano suggerito stime molto più alte, comprese tra 3.000 e 4.500 kg per U. anceps. Le dimensioni di U. insperatus non sono certe, anche se il cranio olotipico era più piccolo di quello di U. anceps.

Dieta e stile di vita

Come altri uintateriidi, Uintatherium possedeva denti guanciali bilofodonti, cioè provvisti di due creste trasversali. Gli animali con questa morfologia dentaria sono spesso brucatori, specializzati nel nutrirsi di foglie, germogli e rametti di piante relativamente alte. È stato quindi suggerito che Uintatherium adottasse uno stile di vita simile. Nel 2002, tuttavia, Turnbull propose che Uintatherium e gli altri dinocerati più derivati fossero ecologicamente più simili agli ippopotami, richiamando come elementi di supporto caratteri quali la pachiostosi, gli arti corti e la gabbia toracica a forma di botte. Poiché le graminacee C4, di cui gli ippopotami moderni spesso si nutrono, si diffusero ampiamente solo in tempi relativamente recenti, e poiché i denti dei dinocerati non erano adatti al pascolo, Turnbull osservò che questi animali dovevano alimentarsi in modo molto diverso dagli ippopotami. Mentre la maggior parte degli ungulati moderni fermenta la materia vegetale nell'intestino anteriore, Turnbull suggerì, sulla base dell'anatomia del bacino, che Uintatherium fosse invece un fermentatore dell'intestino posteriore, analogamente ai proboscidati e ad alcuni perissodattili. Propose inoltre che i dinocerati più tardivi possedessero apparati digerenti simili a quelli dei sirenii. Se questo modello è corretto, la lavorazione del cibo sarebbe avvenuta principalmente nell'intestino posteriore, riducendo le sollecitazioni sui denti guanciali e spiegando l'aspetto «inadeguato» già notato da Wood. L'ipotesi della fermentazione posteriore nei dinocerati era stata proposta anche nel 1989 da Christine M. Janis.

Paleoambiente

Uintatherium si evolse durante una fase della storia climatica terrestre nota come massimo termico del Paleocene-Eocene. Questo periodo fu caratterizzato da alcune delle temperature medie più elevate della storia della Terra: in Colorado, dove sono stati rinvenuti fossili di Uintatherium, la temperatura media annua poteva raggiungere i 20 °C, un valore molto superiore a quello odierno, che nello stesso territorio si aggira intorno ai 6 °C. Sebbene le temperature globali medie siano diminuite nel corso dell'Eocene, in Nord America esse rimasero relativamente stabili durante la prima metà del periodo e si raffreddarono solo leggermente verso la fine dell'epoca. Anche se le temperature restarono abbastanza costanti, il sollevamento delle Montagne Rocciose e il vulcanismo a esso associato provocarono un marcato inaridimento dell'interno nordamericano. Le boscaglie aride che oggi caratterizzano l'ovest degli Stati Uniti, come in Arizona, Nevada e Nuovo Messico, iniziarono a emergere proprio in questo periodo. Questa transizione, almeno nelle aree direttamente prossime alle Montagne Rocciose, sembra essere cominciata circa 42 milioni di anni fa.

Quando Uintatherium comparve per la prima volta in Nord America, gran parte del continente era coperta da foreste a volta chiusa. Questo ambiente è ben rappresentato dalla Formazione Bridger, costituita da laghi interni circondati da fitte foreste. Tale ricostruzione è suggerita dall'abbondanza di fossili vegetali e dalla presenza di una grande diversità di fossili di primati, animali prevalentemente arboricoli. Fossili di sequoie, olmi e betulle sono noti in tutto il Nord America per questo intervallo, indicando che la quantità di precipitazioni non variava in modo marcato alle diverse latitudini. Persino organismi più tipici di ambienti a bassa latitudine, come palme e coccodrilli, sono stati rinvenuti fino all'Alaska e all'isola di Ellesmere, a testimonianza delle condizioni climatiche estreme dell'Eocene inferiore e medio.

All'epoca della Formazione Uinta, il paesaggio era cambiato notevolmente. I grandi laghi caratteristici dell'Eocene precedente si erano ridotti e la maggior parte dei depositi era prodotta da corsi d'acqua di bassa portata. I mammiferi insettivori e frugivori, soprattutto i primati, diminuirono in diversità, mentre aumentarono gli artiodattili folivori; questo cambiamento è interpretato come il riflesso di una maggiore diffusione di habitat aperti, dovuta a un graduale declino della copertura arborea. Foreste consistenti erano ancora presenti, probabilmente lungo i numerosi corsi d'acqua, ma dovevano essere intervallate da ambienti di savana aperta. Questa tendenza all'inaridimento fu causata da una generale diminuzione delle precipitazioni in Nord America, mentre le temperature medie annue rimasero elevate. Il raffreddamento globale avrebbe iniziato a influenzare in modo netto gli ecosistemi nordamericani solo nelle fasi più tarde dell'Eocene, quando Uintatherium era già estinto.

U. insperatus comparve in Asia durante la parte media dell'Eocene. I suoi fossili sono noti dal bacino di Lushi, in Cina, che ospitava grandi e profondi laghi nei cui sedimenti si sono conservati fossili di bivalvi e gasteropodi. Questi laghi erano circondati da foreste e paludi, inframmezzate da steppe semi-aride. Le inondazioni intermittenti dell'epoca produssero inoltre laghi e paludi salmastre. I laghi interni variarono per estensione nel corso dell'Eocene medio, fino a scomparire del tutto ed essere sostituiti da fiumi e pianure alluvionali.

Fauna contemporanea

Nord America

Uintatherium anceps è noto dalle formazioni Bridger, Uinta e Washakie, corrispondenti alle età a mammiferi terrestri nordamericane Bridgeriana e Uintana. Questo intervallo si estende tra circa 50,5 e 39,7 milioni di anni fa, coprendo poco più di dieci milioni di anni dell'Eocene. I resti più antichi attribuiti con sicurezza a questa specie provengono dalla zona faunistica BR3 della Formazione Bridger, alla fine dell'età Bridgeriana.

Nella Formazione Bridger, U. anceps conviveva con vari ungulati primitivi, tra cui elohiidi, omacodontidi, brontoteriidi, aminodontidi e iopsodontidi. L'ambiente ospitava anche alcuni antenati dei moderni gruppi di perissodattili, come Hyrachyus, un primitivo parente dei rinoceronti, Helaletes, un antico affine dei tapiri, e diverse specie di Orohippus, un cavallo primitivo. Il Nord America del tempo possedeva inoltre una ricca comunità di primati arcaici, tra cui Microsyops, Notharctus, Smilodectes e membri degli Omomyidae, parenti dei tarsi moderni. I predatori mammaliani della regione comprendevano mesonichidi come Mesonyx e Harpagolestes, ienodontidi come Limnocyon e Sinopa, ossienidi come Patriofelis e Machaeroides, e antichi parenti dei carnivori come Miacis e Vulpavus. Erano presenti anche varie forme mammaliane più enigmatiche, tra cui membri dei Tillodontia, degli Stylinodontidae e dei Pantolestidae, oltre ai piccoli insettivori Apatemys e Metacheiromys. Roditori sciuromorfi primitivi, leptictidi ed eulipotifli convivevano con i metateri Herpetotherium e Peradectes.

Anche i rettili erano abbondanti in questo ambiente. Fossili di tartarughe, tra cui trionichidi, testuggini, emididi e baenidi, sono stati rinvenuti insieme ad anguimorfi, varanidi, teiidi e boidi, nonché a coccodrilli come Boverisuchus e Borealosuchus. Sono stati inoltre trovati resti di gufi e gru primitivi.

Nel passaggio dal Bridgerianp allo Uintano, molti di questi animali si estinsero e comparvero nuove forme. Gli ossienidi e i fenacodontidi scomparvero durante questa transizione, mentre emersero nuovi gruppi come gli oromericidi e i primi calicoteri, gli eomoropidi. Questa fase fu seguita dalla comparsa di diversi generi di ungulati medi e grandi, tra cui Protylopus, Amynodon ed Eobasileus. Tale sottointervallo faunistico è rappresentato dalla Formazione Devil's Graveyard ed è stato talvolta proposto come una sottoetà distinta a mammiferi terrestri, chiamata Shoshoniano o zona biocronologica UI1b, sebbene questa interpretazione non sia universalmente accettata. La transizione vide anche un netto declino della diversità dei primati in Nord America, declino che sarebbe proseguito per tutto l'Eocene fino alla loro estinzione dal continente.

L'età a mammiferi terrestri del medio Uintano, talvolta indicata come zona biocronologica UI2, è l'intervallo più recente da cui siano noti fossili di U. anceps. Essa corrisponde alla Formazione Uinta propriamente detta. Durante questo intervallo si diversificarono brontoteri, elohiidi e rinocerotoidi, e comparvero i primi protoceratidi, agriocheridi e camelidi. Si verificarono inoltre l'estinzione dei cimolestani e dei leptictidi nordamericani, nonché della maggior parte dei primati ancora presenti in Nord America, con la sola sopravvivenza degli omomiidi. Emersero anche carnivoramorfii primitivi come Miocyon. Alla fine di questo intervallo Uintatherium scomparve definitivamente dal Nord America, insieme ad altri generi longevi come Mesonyx e Hyrachyus.

Asia

La seconda specie di Uintatherium, U. insperatus, visse nella Formazione Lushi, nell'attuale Henan, in Cina, durante l'Eocene medio. L'età precisa dei fossili attribuiti a questa specie è incerta, ma è stata stimata tra 48 e 37 milioni di anni fa, grosso modo contemporaneamente alla presenza di U. anceps in Nord America. Questo intervallo corrisponde all'età a mammiferi terrestri asiatica Sharamuruniana, durata per un arco temporale comparabile. Resti attribuiti a U. cf. insperatus sono stati rinvenuti anche nella Formazione Uqbulak, di età simile, nel bacino della Zungaria.

La composizione delle faune terrestri asiatiche presentava diverse somiglianze con quelle nordamericane contemporanee, anche se i tempi precisi dei ricambi faunistici sono meno ben studiati per gli ecosistemi eocenici dell'Asia. I mammiferi carnivori del continente erano in generale simili, con mesonichidi, aplodectidi, ienodontidi e il carnivoramorfo Miacis tra i predatori più abbondanti. Accanto a essi vivevano però anche diversi carnivori endemici, tra cui Eusmilus, un nimravide arcaico, Cynodictis, un anficionide primitivo, e il controverso ungulato carnivoro Andrewsarchus. Le prede di questi animali comprendevano un'ampia varietà di ungulati terrestri, inclusi rappresentanti tardivi di linee paleoceniche come il corifodonte Eudinoceras, i dicobunidi, i tillodonti e i teniodonti. Erano presenti anche gruppi di ungulati comuni in Nord America, tra cui Hyrachyus, oltre a elohiidi, brontoteriidi, helaletiidi e aminodontidi. A essi si affiancava una ricca varietà di perissodattili, che durante l'Eocene medio conobbero in Asia una notevole radiazione evolutiva. Tra questi nuovi gruppi figuravano paracerateriidi, iracodontidi, calicoteriidi e deperetellidi. Anche gli antracoteri, artiodattili destinati a una lunga storia evolutiva, si originarono in Asia durante questo periodo.

Esplicative

Bibliografiche