| Tenebrioninae | |||
| Latreille, 1802 | |||
| Okres istnienia: jura późna–dziś | |||
Mącznik młynarek z plemienia mączników | |||
Ćwieczak obrzeżony z plemienia ćwieczynów | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| (bez rangi) | Tenebrioniformes | ||
| Podrodzina |
mącznikowate | ||
| Synonimy | |||
| |||










Mącznikowate (Tenebrioninae) – podrodzina chrząszczy z rzędu wielożernych i rodziny czarnuchowatych.
Chrząszcze o ciele długości od 1,3 do 40 mm, wynoszącej od jednokrotności do niemal czterokrotności jego szerokości. Oskórek może być nagi, owłosiony lub pokryty łuskami.
Głowa zwykle jest prognatyczna lub słabo opadająca, ale u pięciu plemion spotyka się głowy silnie nachylone ku dołowi. Oczy zwykle są pionowe i na przedzie wykrojone występami policzków, czasem wręcz tymi występami podzielone na część górną i dolną, aczkolwiek u Palorini bywają całobrzegie. Czułki są nitkowate do maczugowatych, rzadko buławkowate czy piłkowane, a tylko u niektórych Rhipidandrus grzebykowane. Liczba członów niemal zawsze wynosi 11, wyjątkowo zaś 10. U siedmiu plemion na końcowych członach występują sensilla (narządy zmysłowe) złożone. Warga górna jest najczęściej poprzeczna, rzadziej zaś kwadratowawa lub nieco wydłużona. Korpotentorium zwykle jest płaskie do przeciętnie sklepionego, ale u niektórych grzybożerków silnie pętlowate, a u Palorini całkiem zanikłe.
Długość przedplecza wynosi między 0,2 a 1,4 jego szerokości. Jego listewki boczne są niemal zawsze wykształcone. Na pokrywach punktowanie rozmieszczone jest zwykle w szeregach lub rzędach, typowo występuje na każdej dziewięć rzędów i jeden rządek przytarczkowy, rzadko rzędów jest dziesięć, a jeszcze rzadziej więcej; zdarzają się też rodzaje o rzędach czy szeregach nierozwiniętych. Długość pokryw wynosi od 0,85 do 3,2 ich szerokości i bywa od 1¼ do 5⅔ większa od długości przedplecza. Panewki przednich bioder są zawsze zamknięte od zewnątrz, a zwykle też od wewnątrz. Panewki bioder środkowych najczęściej są od zewnątrz otwarte lub częściowo tylko zamknięte epimerytami, ale u kilku plemion bywają całkiem zamknięte wentrytami. Zwykle stopy tylnej pary są czteroczłonowe, a pozostałych pięcioczłonowe, aczkolwiek wśród Palorini i grzybożerków występują rodzaje o wszystkich stopach czteroczłonowych. Zwykle człony nie mają języczkowatych płatów brzusznych, zdarzają się natomiast niekiedy gęsto owłosione poduszeczki. Pazurki są niezmodyfikowane, brak im ząbkowania czy grzebykowania.
Odwłok ma zwykle odkryte błony międzysegmentalne między widocznymi sternitami trzecim i czwartym oraz czwartym i piątym, tylko u części Toxicini są one ukryte. Z nielicznymi wyjątkami między siódmym a ósmym segmentem uchodzą zbiorniki gruczołowe. Grzbietowa krawędź ostatniego sternitu odwłoka jest zazwyczaj równomiernie zaokrąglona. Genitalia samca zwykle mają edeagus nieobrócony, a genitalia samicy zwykle pokładełko o przeciętnej długości paraproktach, podzielonych (najczęściej czteropłatowych) koksytach i końcowo osadzonych stylikach, ale w obu przypadkach zdarzają się modyfikacje.
Dominują larwy drutowcowate, o ciele mniej lub bardziej walcowatym, brzusznie i grzbietowo zesklerotyzowanym, zwykle wyprostowanym, ale zdarzają się także larwy pędrakowate, o ciele zesklerotyzowanym słabo i często wygiętym. Ubarwienie bywa od białego przez żółte po ciemnobrązowe.
Głowa ma trójczłonowe, nagie lub opatrzone nielicznymi szczecinkami czułki osadzone blisko stawów żuwaczkowych. Aparat gębowy cechuje się żuwaczkami o molach zwykle dobrze rozwiniętych, niezmodyfikowanych lub opatrzonych listewkami, a skleromem podgębia często na przedzie trójzębnym.
Odwłok ma szwy między tergitami i sternitami obecne na segmentach od pierwszego do siódmego, a z wyjątkiem ćwieczynów także na ósmym. Na dziewiątym segmencie występować mogą rozmaicie ukształtowane urogomfy. Dziesiąty segment zwykle przeciągnięty jest w parę wydatnych pygopodów.
Większość gatunków mącznikowatych przynajmniej w stadium larwalnym żeruje na rozkładającym się drewnie (saproksylofagi) lub żyje w glebie, odżywiając się tam korzeniami, martwą materią roślinną lub padliną. W żerowaniu na grzybach wyspecjalizowane są grzybożerki, Toxicina i Eudysantina. Titaenini wyspecjalizowały się w zgryzaniu nadrzewnych porostów i grzybów mikroskopowych.
Podrodzina kosmopolityczna, najliczniejsza w strefach umiarkowanej i międzyzwrotnikowej, ale 11 plemion i niektóre rodzaje z trzech kolejnych plemion wykazują specjalizację do środowisk pustynnych i półpustynnych.
Takson rangi ponadrodzajowej od rodzaju Tenebrio wprowadził jako pierwszy Pierre-André Latreille w 1802 roku pod nazwą Tenebrionites.
Do podrodziny zalicza się 32 plemiona oraz sześć rodzajów niesklasyfikowanych w żadnym z nich:
Na monofiletyzm mącznikowatych wskazywały wyniki morfologicznych analiz filogenetycznych, np. Johna T. Doyena i Waltera R. Tschinkela z 1982 roku, jednak odmienne wyniki są powszechnie uzyskiwane w filogenetycznych analizach molekularnych. Na polifiletyzm omawianej podrodziny wskazują m.in. wyniki Nicole L. Gunter i innych z 2014 roku, Gaela J. Kergoata z tego samego roku, Wu Chuana i innych z 2022 roku czy Wang Suhao i innych z 2023 roku. Wg tych ostatnich wspólny klad formują przedstawiciele borzewkowatych, mącznikowatych i Stenochiinae.
Zapis kopalny podrodziny znany jest od przełomu jury i kredy – z czasu tego pochodzi odnaleziona w Chinach skamieniałość Alphitopsis initialis.
Niektóre gatunki synantropijne notowane są jako szkodniki produktów spożywczych. Do takowych należą m.in. niektórzy przedstawiciele rodzajów mącznik, pleśniakowiec czy trojszyk.