Mącznikowate

Mącznikowate
Tenebrioninae
Latreille, 1802
Okres istnienia: jura późna–dziś
161.5/0
161.5/0
Ilustracja
Mącznik młynarek z plemienia mączników
Ilustracja
Ćwieczak obrzeżony z plemienia ćwieczynów
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Rząd

chrząszcze

Podrząd

chrząszcze wielożerne

Nadrodzina

czarnuchy

Rodzina

czarnuchowate

(bez rangi) Tenebrioniformes
Podrodzina

mącznikowate

Synonimy
  • Tenebrionites Latreille, 1802
Helops coeruleus z plemienia zamroczków
Bolitophagus reticulatus z plemienia grzybożerków
Cryphaeus fairmairei z plemienia Toxicini
Pleśniakowiec lśniący z plemienia Alphitobiini
Helea z plemienia Heleini
Centronopus calcaratus z plemienia Centronopini
Zatępka polna z plemienia Pedinini
Palorus subdepressus z plemienia Palorini
Scaurus punctatus z plemienia Scaurini
Mrzygłodek czarnuch z plemienia Melanimonini

Mącznikowate (Tenebrioninae) – podrodzina chrząszczy z rzędu wielożernych i rodziny czarnuchowatych.

Morfologia

Owad dorosły

Chrząszcze o ciele długości od 1,3 do 40 mm, wynoszącej od jednokrotności do niemal czterokrotności jego szerokości. Oskórek może być nagi, owłosiony lub pokryty łuskami.

Głowa zwykle jest prognatyczna lub słabo opadająca, ale u pięciu plemion spotyka się głowy silnie nachylone ku dołowi. Oczy zwykle są pionowe i na przedzie wykrojone występami policzków, czasem wręcz tymi występami podzielone na część górną i dolną, aczkolwiek u Palorini bywają całobrzegie. Czułki są nitkowate do maczugowatych, rzadko buławkowate czy piłkowane, a tylko u niektórych Rhipidandrus grzebykowane. Liczba członów niemal zawsze wynosi 11, wyjątkowo zaś 10. U siedmiu plemion na końcowych członach występują sensilla (narządy zmysłowe) złożone. Warga górna jest najczęściej poprzeczna, rzadziej zaś kwadratowawa lub nieco wydłużona. Korpotentorium zwykle jest płaskie do przeciętnie sklepionego, ale u niektórych grzybożerków silnie pętlowate, a u Palorini całkiem zanikłe.

Długość przedplecza wynosi między 0,2 a 1,4 jego szerokości. Jego listewki boczne są niemal zawsze wykształcone. Na pokrywach punktowanie rozmieszczone jest zwykle w szeregach lub rzędach, typowo występuje na każdej dziewięć rzędów i jeden rządek przytarczkowy, rzadko rzędów jest dziesięć, a jeszcze rzadziej więcej; zdarzają się też rodzaje o rzędach czy szeregach nierozwiniętych. Długość pokryw wynosi od 0,85 do 3,2 ich szerokości i bywa od 1¼ do 5⅔ większa od długości przedplecza. Panewki przednich bioder są zawsze zamknięte od zewnątrz, a zwykle też od wewnątrz. Panewki bioder środkowych najczęściej są od zewnątrz otwarte lub częściowo tylko zamknięte epimerytami, ale u kilku plemion bywają całkiem zamknięte wentrytami. Zwykle stopy tylnej pary są czteroczłonowe, a pozostałych pięcioczłonowe, aczkolwiek wśród Palorini i grzybożerków występują rodzaje o wszystkich stopach czteroczłonowych. Zwykle człony nie mają języczkowatych płatów brzusznych, zdarzają się natomiast niekiedy gęsto owłosione poduszeczki. Pazurki są niezmodyfikowane, brak im ząbkowania czy grzebykowania.

Odwłok ma zwykle odkryte błony międzysegmentalne między widocznymi sternitami trzecim i czwartym oraz czwartym i piątym, tylko u części Toxicini są one ukryte. Z nielicznymi wyjątkami między siódmym a ósmym segmentem uchodzą zbiorniki gruczołowe. Grzbietowa krawędź ostatniego sternitu odwłoka jest zazwyczaj równomiernie zaokrąglona. Genitalia samca zwykle mają edeagus nieobrócony, a genitalia samicy zwykle pokładełko o przeciętnej długości paraproktach, podzielonych (najczęściej czteropłatowych) koksytach i końcowo osadzonych stylikach, ale w obu przypadkach zdarzają się modyfikacje.

Larwa

Dominują larwy drutowcowate, o ciele mniej lub bardziej walcowatym, brzusznie i grzbietowo zesklerotyzowanym, zwykle wyprostowanym, ale zdarzają się także larwy pędrakowate, o ciele zesklerotyzowanym słabo i często wygiętym. Ubarwienie bywa od białego przez żółte po ciemnobrązowe.

Głowa ma trójczłonowe, nagie lub opatrzone nielicznymi szczecinkami czułki osadzone blisko stawów żuwaczkowych. Aparat gębowy cechuje się żuwaczkami o molach zwykle dobrze rozwiniętych, niezmodyfikowanych lub opatrzonych listewkami, a skleromem podgębia często na przedzie trójzębnym.

Odwłok ma szwy między tergitami i sternitami obecne na segmentach od pierwszego do siódmego, a z wyjątkiem ćwieczynów także na ósmym. Na dziewiątym segmencie występować mogą rozmaicie ukształtowane urogomfy. Dziesiąty segment zwykle przeciągnięty jest w parę wydatnych pygopodów.

Ekologia i występowanie

Większość gatunków mącznikowatych przynajmniej w stadium larwalnym żeruje na rozkładającym się drewnie (saproksylofagi) lub żyje w glebie, odżywiając się tam korzeniami, martwą materią roślinną lub padliną. W żerowaniu na grzybach wyspecjalizowane są grzybożerki, Toxicina i Eudysantina. Titaenini wyspecjalizowały się w zgryzaniu nadrzewnych porostów i grzybów mikroskopowych.

Podrodzina kosmopolityczna, najliczniejsza w strefach umiarkowanej i międzyzwrotnikowej, ale 11 plemion i niektóre rodzaje z trzech kolejnych plemion wykazują specjalizację do środowisk pustynnych i półpustynnych.

Taksonomia i ewolucja

Takson rangi ponadrodzajowej od rodzaju Tenebrio wprowadził jako pierwszy Pierre-André Latreille w 1802 roku pod nazwą Tenebrionites.

Do podrodziny zalicza się 32 plemiona oraz sześć rodzajów niesklasyfikowanych w żadnym z nich:

Na monofiletyzm mącznikowatych wskazywały wyniki morfologicznych analiz filogenetycznych, np. Johna T. Doyena i Waltera R. Tschinkela z 1982 roku, jednak odmienne wyniki są powszechnie uzyskiwane w filogenetycznych analizach molekularnych. Na polifiletyzm omawianej podrodziny wskazują m.in. wyniki Nicole L. Gunter i innych z 2014 roku, Gaela J. Kergoata z tego samego roku, Wu Chuana i innych z 2022 roku czy Wang Suhao i innych z 2023 roku. Wg tych ostatnich wspólny klad formują przedstawiciele borzewkowatych, mącznikowatych i Stenochiinae.

Zapis kopalny podrodziny znany jest od przełomu jury i kredy – z czasu tego pochodzi odnaleziona w Chinach skamieniałość Alphitopsis initialis.

Znaczenie gospodarcze

Niektóre gatunki synantropijne notowane są jako szkodniki produktów spożywczych. Do takowych należą m.in. niektórzy przedstawiciele rodzajów mącznik, pleśniakowiec czy trojszyk.

Przypisy

  1. ↑ Tenebrioninae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ Julien Joseph Virey: Historya obyczajów i zmyślności zwierząt, z podziałami metodycznemi i naturalnemi wszystkich ich gromad. Tom drugi. Zwierzęta niekręgowe. Antoni Waga (przekład). Warszawa: S. Orgelbrand, 1844, s. 361.
  3. 1 2 3 4 Vladimir Novák: Beetles of the family Tenebrionidae of Central Europe. Praga: Academia, 2014, s. 213, seria: Zoological Keys.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Eric G. Matthews, John F. Lawrence, Patrice Bouchard, Warren E. Steiner jr., Adam Ślipiński, Tenebrionidae Latreille, 1802, [w:] Richard A.B. Leschen, Rolf G. Beutel, John F. Lawrence (red.), Handbook of zoology. Volume IV. Arthropoda: Insecta. Part 38. Coleoptera, beetles. Volume 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim), Berlin, New York: Walter de Gruyter, s. 574–658, ISBN 978-3-11-019075-5.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Rolf L. Aalbu i inni, 106. Tenebrionidae, [w:] Ross H. Arnett jr. i inni red., American Beetles, Volume II: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea, CRC Press, Taylor & Francis Group, 2002, s. 463–509, ISBN 978-0849309540.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Eric G. Matthews, John F. Lawrence: 36. Tenebrionidae Latreille, 1802. W: Adam Ślipiński, John F. Lawrence: Australian Beetles. Volume 2. Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga (part). CSIRO Publishing, 2019, s. 582–662. ISBN 978-0-643-09730-8.
  7. ↑ Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1–972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.
  8. ↑ subfamily Tenebrioninae Latreille, 1802. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2026-10-24].
  9. 1 2 Su-Hao Wang, Shi-Yun Hu, Min Li, Min Liu, Hao Sun, Jia-Rui Zhao, Wen-Ting Chen, Ming-Long Yuan. Comparative Mitogenomic Analyses of Darkling Beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) Provide Evolutionary Insights into tRNA-like Sequences. „Genes”. 14 (9), 2023. DOI: 10.3390/genes14091738.
  10. ↑ John T. Doyen, Walter R. Tschinkel. Phenetic and cladistic relationships among tenebrionid beetles (Coleoptera). „Systematic Entomology”. 7, s. 127–183, 1982. DOI: 10.1111/j.1365-3113.1982.tb00129.x.
  11. ↑ Nicole L. Gunter, Zuzana Levkaničová, Tom H. Weir, Adam Ślipiński Stephen L. Cameron, Ladislav Bocak. Towards a phylogeny of the Tenebrionoidea (Coleoptera). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 79, s. 305–312, 2014. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.05.028.
  12. ↑ Kergoat, G.J.; Soldati, L.; Clamens, A.L.; Jourdan, H.; Jabbour-Zahab, R.; Genson, G.; Bouchard, P.; Condamine, F.L.. Higher level molecular phylogeny of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae). „Systematic Entomology”. 39, s. 486–499, 2014. DOI: 10.1111/syen.12065.
  13. ↑ Chuan Wu, Yong Zhou, Tian Tian, Ting-Jing Li, Bin Chen. First report of complete mitochondrial genome in the subfamily Alleculinae and mitochondrial genome-based phylogenetics in Tenebrionidae (Coleoptera: Tenebrionoidea). „Insect Science”. 29, s. 1226–1238, 2022. DOI: 10.1111/1744-7917.12983.
  14. ↑ Alexander Georgiyevich Kirejtshuk, Maxim Nabozhenko, Andre Nel. Tenebrioninae (Coleoptera, Tenebrionidae) from the Lower Cretaceous of Yixian (China, Liaoning). „Entomological Review”. 92 (1), 2012. DOI: 10.1134/S0013873812010101.