Fermentação

 Nota: Não confundir com Respiração anaeróbia.
Fermentação

A fermentação é um metabolismo que transforma compostos orgânicos e pode formar ácidos, álcoois e gases. Na indústria, o termo também abrange cultivos microbianos, como os usados na produção de penicilina.
Classe metabólica Catabolismo anaeróbio
Transferência de elétrons Em geral, compostos orgânicos atuam como doadores e aceptores
Produto energético ATP
Produtos finais comuns Lactato, acetato, etanol, CO2, succinato, H2, propionato e butirato
Vias conhecidas Alcoólica, láctica, butírica, propiônica e outras
Usos humanos Alimentos e bebidas, biocombustíveis, enzimas e bioprodutos

Fermentação é um tipo de metabolismo anaeróbio que conserva parte da energia química dos substratos na forma de ATP e forma produtos finais com diferentes estados de oxidação. Na definição bioquímica usada neste artigo, compostos orgânicos costumam atuar como doadores e aceptores de elétrons, embora existam exceções. Glicólise anaeróbia é uma expressão relacionada, usada sobretudo em fisiologia para a produção rápida de ATP pela glicólise acompanhada da formação de lactato. A produção de lactato aumenta quando o fluxo glicolítico cresce e não significa, por si só, ausência de oxigênio.

Seres humanos usam fermentação para produzir e conservar alimentos há cerca de 13 mil anos. Alimentos fermentados podem adquirir sabor e textura próprios, durar mais tempo e, em alguns casos, são estudados por possíveis efeitos sobre a saúde. No trato gastrointestinal de humanos e ruminantes, produtos da fermentação microbiana, entre eles ácidos graxos de cadeia curta, podem ser absorvidos e usados no metabolismo do hospedeiro. Processos industriais também usam fermentação, em sentido bioquímico ou industrial mais amplo, para fabricar alimentos, combustíveis e outras substâncias.

Em um levantamento de 8350 procariotos, foram registrados 55 produtos finais de fermentação em 289 combinações distintas. A fermentação também ocorre em eucariotos, entre eles leveduras e células animais.

Definição

Foram propostas diferentes definições para fermentação. Uma definição recente e simples é "catabolismo no qual compostos orgânicos são, ao mesmo tempo, doadores e aceptores de elétrons". Ela separa a fermentação da respiração aeróbia, em que o oxigênio atua como aceptor terminal, e da respiração anaeróbia, que usa aceptores externos diferentes do oxigênio. A formulação não abrange todas as fermentações. Na fermentação do propionato, por exemplo, H2 pode doar elétrons, e na segunda etapa da fermentação do butirato, CO2 pode recebê-los. Por isso, a definição costuma ser usada admitindo também prótons como doadores e CO2 como aceptor.

Uso ampliado do termo

Película gelatinosa de bactérias acéticas flutuando sobre um líquido
Na produção de vinagre, bactérias acéticas oxidam etanol com oxigênio. O nome tradicional "fermentação acética" permanece, embora o processo seja aeróbio.

Fermentação industrial é um uso mais amplo da palavra para processos biológicos de fabricação em grande escala. Essa acepção se refere ao processo produtivo e não aos detalhes do metabolismo.

Em alimentos e na indústria, a palavra "fermentação" também pode designar transformações químicas feitas por organismos em recipientes controlados, mesmo quando o processo não corresponde à definição bioquímica estrita. Um exemplo tradicional desse uso mais amplo é a chamada fermentação acética.

Na fabricação de vinagre, bactérias da família Acetobacteraceae oxidam etanol a ácido acético:

C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O

O processo é tradicionalmente chamado de "fermentação acética" ou "fermentação oxidativa", mas essas bactérias são aeróbias obrigatórias e usam oxigênio em seu metabolismo oxidativo. Por isso, essa transformação não se enquadra na definição bioquímica estrita de fermentação usada neste artigo.

Fundamentos bioquímicos

Diagrama que parte da glicose e se ramifica em vias fermentativas com diferentes produtos finais
Da glicose podem partir rotas fermentativas que repartem carbono e elétrons entre produtos finais distintos. Figura adaptada de Hackmann (2024).

Substratos e balanço redox

Diagrama relacionando substratos fermentáveis a produtos como lactato, acetato, etanol, dióxido de carbono e hidrogênio
A diversidade da fermentação começa nos substratos e termina em combinações de ácidos orgânicos, álcoois e gases. Figura adaptada de Hackmann (2024).

Como outras reações bioquímicas, a fermentação depende de enzimas e transforma substratos por sequências de reações. Açúcares são substratos comuns, mas microrganismos também fermentam aminoácidos e outros compostos orgânicos. Intermediários como o piruvato conectam muitas dessas rotas à formação de ATP e aos produtos finais.

Animação das etapas da glicólise, mostrando a conversão gradual da glicose em piruvato
A glicólise converte glicose em piruvato e fornece ATP e NADH. Muitas fermentações seguem a partir desse ponto para regenerar cofatores e formar seus produtos finais.

Na fermentação de carboidratos, o carbono pode seguir pela glicólise ou por rotas que passam pela via das pentoses-fosfato. O piruvato é um ponto de ramificação de muitas vias fermentativas, mas não de todas. Cofatores de oxirredução, entre eles o NAD e a ferredoxina, transportam elétrons entre reações. Quando a fermentação acompanha a glicólise, a regeneração de NAD+ a partir de NADH permite que as reações glicolíticas continuem.

Conservação de energia

Fórmula estrutural do trifosfato de adenosina, com adenina, ribose e três grupos fosfato
O ATP conserva parte da energia liberada durante o catabolismo. Nas fermentações, ele pode ser formado por fosforilação ao nível do substrato e, em algumas vias, por ATP sintase.

Durante a fermentação, parte da energia liberada no catabolismo é conservada em ATP. A fosforilação ao nível do substrato é um mecanismo comum. Em algumas fermentações procarióticas, reações que geram gradientes de íons através da membrana também permitem a síntese de ATP por ATP sintase.

O rendimento não tem um valor único. As fermentações alcoólica e homoláctica clássicas associadas à glicólise rendem 2 ATP líquidos por glicose, enquanto a via heteroláctica clássica que forma etanol rende 1 ATP por glicose. Outras fermentações conservam energia por combinações diferentes de fosforilação ao nível do substrato e mecanismos dependentes de membrana.

Mapa estilo metrô das principais vias metabólicas
MEP
MVA
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Principais vias metabólicas em um mapa topológico. Clique em qualquer texto (nome da via ou de metabólitos) para aceder ao artigo correspondente.
Linhas simples: vias comuns à maioria das formas de vida. Linhas duplas: vias não presentes em humanos (ocorrem, por exemplo, em plantas, fungos, procariotas). Nós laranja: metabolismo de carboidratos. Nós violeta: Fotossíntese. Nós vermelho: Respiração celular. Nós rosa: sinalização celular. Nós azul: metabolismo de aminoácidos. Nós cinzento: metabolismo de vitaminas e cofatores. Nós castanho: metabolismo de nucleotídeos e proteínas. Nós verde: metabolismo lipídico.

Principais vias e produtos

As fermentações podem ser classificadas pelos substratos consumidos, pelos produtos formados e pelas rotas usadas para equilibrar elétrons. A tabela resume exemplos representativos, sem esgotar a diversidade conhecida.

Via Substratos representativos Produtos representativos Organismos ou grupos em que ocorre
Fermentação alcoólica Glicose e outros açúcares Etanol e CO2 Leveduras e alguns outros microrganismos
Fermentação homoláctica Glicose Lactato Bactérias ácido-láticas e células animais em determinadas condições
Fermentação heteroláctica Glicose Lactato, etanol ou acetato e CO2 Bactérias lácticas heterofermentativas
Fermentação ácido-mista Açúcares Misturas de ácidos orgânicos, etanol e gases Bactérias entéricas
Fermentação butírica Carboidratos Butirato, acetato, CO2 e H2 Clostrídios e outros anaeróbios
Fermentação propiônica Açúcares ou lactato, conforme a via Propionato e outros ácidos orgânicos Diferentes bactérias anaeróbias
Fermentação de Stickland Pares de aminoácidos Ácidos orgânicos, amônio e outros produtos Principalmente clostrídios

Etanol

Diagrama da conversão de piruvato em acetaldeído e etanol com regeneração de NAD mais
Na fermentação alcoólica, o piruvato perde CO2 e o acetaldeído recebe elétrons do NADH, regenerando NAD+ para a glicólise.

Leveduras como Saccharomyces cerevisiae convertem açúcares rapidamente em etanol e CO2 em condições anaeróbias e, quando há muito açúcar disponível, também podem fermentar na presença de oxigênio. Na reação global da fermentação alcoólica de uma hexose, uma molécula de glicose dá origem a duas moléculas de etanol e duas de dióxido de carbono. Na massa de pão, o CO2 produzido pela levedura fica retido na estrutura da massa e aumenta seu volume. Entre vertebrados, a carpa-cruciana e o peixe-dourado conseguem converter lactato em etanol durante anoxia prolongada, adaptação que não ocorre na carpa-comum.

Na S. cerevisiae, a glicólise converte glicose em piruvato e produz ATP e NADH. A piruvato descarboxilase converte o piruvato em acetaldeído e CO2. A álcool desidrogenase reduz o acetaldeído a etanol e oxida NADH a NAD+, devolvendo à glicólise o cofator oxidado.

Lactato

Diagrama da conversão de piruvato em lactato com regeneração de NAD mais
Na fermentação láctica, o piruvato recebe elétrons do NADH e forma lactato, regenerando NAD+ para a glicólise.

Na fermentação homoláctica, o piruvato formado pela glicólise recebe elétrons do NADH e é reduzido a lactato, regenerando NAD+. A conversão de uma molécula de glicose em duas de lactato está associada a um ganho líquido de 2 ATP pela glicólise.

C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH

Em músculos de animais, a produção de lactato aumenta quando o fluxo glicolítico cresce durante exercício intenso. Em mamíferos, o lactato pode circular até o fígado e participar do ciclo de Cori, além de ser oxidado por outros tecidos como combustível. A ideia de que o lactato é apenas um resíduo da falta de oxigênio ou a causa direta da dor muscular não corresponde à fisiologia descrita em revisões modernas. Bactérias ácido-lácticas podem realizar fermentação homoláctica, com predomínio de lactato, ou fermentação heteroláctica. Nesta última, parte do carbono segue a via da fosfocetolase e origina lactato, CO2 e etanol, ou acetato em certas condições.

C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2

Na produção de iogurte e de outros laticínios fermentados, bactérias lácticas metabolizam açúcares do leite e acidificam o produto. Quando a lactose é utilizada, sua hidrólise fornece glicose e galactose, que entram nas rotas metabólicas da célula.

C12H22O11 + H2O → 2 C6H12O6

Na fermentação homoláctica, a maior parte do carbono da glicose termina em lactato. Na fermentação heteroláctica clássica, a via da fosfocetolase reparte o carbono entre lactato, CO2 e etanol. Em certas condições, acetato pode substituir parte do etanol entre os produtos finais. A heterofermentação é uma rota própria de degradação do açúcar, e não uma conversão posterior do lactato.

Hidrogênio gasoso

Modelo tridimensional de uma enzima hidrogenase com centro metálico de níquel e ferro
Hidrogenases transferem elétrons para prótons ou retiram elétrons do H2. Em fermentações, essa química pode liberar hidrogênio gasoso e ajudar no balanço redox.

O gás hidrogênio funciona como sumidouro de elétrons em muitas vias de crescimento anaeróbio. Prótons podem receber elétrons transportados por ferredoxina, NADH ou formiato, com participação de hidrogenases, formando H2. Microrganismos metanogênicos, acetogênicos e redutores de sulfato podem consumir esse hidrogênio. Ao manter baixa sua pressão parcial, esses consumidores favorecem reações fermentativas que seriam menos favoráveis se o H2 se acumulasse.

Fermentação de aminoácidos

Esquema químico geral da fermentação de um aminoácido, com formação de ácido carboxílico, amônia e dióxido de carbono
A fermentação de aminoácidos distribui elétrons entre reações de oxidação e redução. Na via de Stickland, um aminoácido doa elétrons e outro os recebe.

Na fermentação de Stickland, um aminoácido é oxidado enquanto outro recebe os elétrons. Clostrídios proteolíticos usam esse metabolismo para obter energia em ambientes nos quais carboidratos fermentáveis são escassos. Aminoácidos de cadeia ramificada podem atuar como doadores de elétrons, enquanto prolina e glicina estão entre os aceptores mais comuns. A fermentação de aminoácidos também participa de interações entre microrganismos no trato gastrointestinal e em outros ambientes anaeróbios.

Outras vias

Pôster com uma rede de vias bioquímicas da fermentação da glicose e seus produtos finais
Fermentação não é uma única sequência de reações. A partir da glicose, a rede metabólica pode se ramificar para ácidos orgânicos, álcoois e gases. Figura adaptada de Hackmann (2024).

Outros tipos de fermentação formam misturas de ácidos, 2,3-butanodiol, butirato, caproato ou combinações de acetona, butanol e etanol. Entre elas estão a fermentação ácido-mista, a fermentação 2,3-butanodiol, a fermentação butírica, a fermentação caproica e a fermentação acetona-butanol-etanol.

A chamada fermentação do glioxilato foi estudada em bactérias como Streptococcus allantoicus, nas quais o glioxilato participa de vias anaeróbias de conversão de carbono. Em Saccharomyces cerevisiae, experimentos com glicina marcada com carbono-13 encontraram uma via de catabolismo da glicina que produz glioxilato. Essa via esteve ativa em condições aeróbias e anaeróbias quando a glicina foi usada como fonte de nitrogênio.

Ocorrência e função biológica

Distribuição entre organismos e ambientes

Imagem microscópica de bactérias presentes em iogurte
Bactérias usadas em alimentos são um exemplo facilmente observável de células fermentadoras. Em escala filogenética, a capacidade de fermentar aparece em muitos outros grupos de bactérias e arqueias.

Em um levantamento com 8350 procariotos, 2357, ou 28%, eram capazes de fermentação, valor resumido pelos autores como cerca de 30%. Análises filogenéticas encontram a fermentação com frequência em procariontes do filo Bacillota e com menor frequência em Actinomycetota. Microrganismos fermentadores são encontrados sobretudo em ambientes associados a hospedeiros, como o trato gastrointestinal, e também em sedimentos, alimentos e outros ambientes. Bactérias e arqueias produzem muitos compostos orgânicos por fermentação. Entre os produtos mais comuns estão lactato, acetato, etanol, dióxido de carbono (CO2), succinato, hidrogênio (H2), propionato e butirato.

Fermentação em animais

Diagrama em português do ciclo de Cori entre músculo, sangue e fígado
O lactato produzido em tecidos pode circular até o fígado e voltar à forma de glicose pelo ciclo de Cori, em vez de funcionar apenas como produto descartado.

Em humanos, a produção de lactato ocorre continuamente e aumenta quando o fluxo glicolítico cresce, como no exercício intenso. A concentração de lactato no sangue depende do balanço entre produção, transporte e consumo, e não deve ser interpretada isoladamente como prova de falta de oxigênio. O lactato circula entre tecidos e pode ser oxidado como combustível metabólico ou servir de precursor para a formação de glicose, processo discutido também na hipótese da lançadeira de lactato.

Trato gastrointestinal e interações microbianas

Ilustração de bactérias e outros microrganismos no interior do intestino grosso humano
No cólon, a microbiota fermenta carboidratos que escapam da digestão e produz metabólitos como acetato, propionato e butirato, que podem ser absorvidos pelo hospedeiro.

No cólon humano, a microbiota intestinal fermenta parte das fibras alimentares e de outros carboidratos que escapam da digestão no intestino delgado. Entre os produtos estão acetato, propionato e butirato, ácidos graxos de cadeia curta que podem ser absorvidos pelo hospedeiro e usados no metabolismo.

Árvore filogenética circular com ramos de bactérias e arqueias fermentadoras e rótulos de seus produtos finais
A fermentação aparece em muitos ramos de bactérias e arqueias.

No rúmen dos ruminantes, consórcios microbianos fermentam carboidratos vegetais e formam principalmente acetato, propionato e butirato, que são absorvidos e usados pelo animal como fontes de energia. Hidrogênio e dióxido de carbono liberados por fermentadores podem ser consumidos por arqueias metanogênicas, que formam metano por metanogênese, uma via distinta da fermentação no sentido bioquímico estrito.

Em comunidades microbianas, um produto de fermentação de uma população pode servir de substrato para outra. Lactato, succinato, acetato, formiato e H2 participam dessas trocas de metabólitos, chamadas de cross-feeding. Consumidores de hidrogênio podem retirar H2 do meio e alterar as condições termodinâmicas para fermentadores vizinhos.

Aplicações

Alimentos e bebidas

Ilustração da conversão de açúcares em etanol por leveduras
Leveduras transformam açúcares em etanol e CO2, química aproveitada em alimentos e bebidas como pão, cerveja e vinho.

O uso de alimentos como substrato é uma das aplicações humanas mais antigas da fermentação, inclusive para conservação. Cereais, laticínios, arroz, mel, pão e cerveja podem passar por processos fermentativos. A fermentação de alimentos é explorada para conservação, sabor e textura. Em alimentos vegetais, ela também pode degradar fatores antinutricionais, como o fitato, e alterar a disponibilidade de minerais. O efeito depende da matéria-prima, da linhagem microbiana e das condições do processo.

Produtos de soja, entre eles o tempeh, passam por fermentações que alteram textura, aroma e composição do alimento.

Bloco de tempeh após a fermentação, com grãos de soja unidos por micélio branco
No tempeh, a fermentação transforma a soja em uma matriz compacta com textura e propriedades sensoriais próprias.

Em alguns alimentos fermentados, poucas linhagens dominam o processo. Em outros, bactérias, leveduras e fungos formam comunidades nas quais metabólitos produzidos por uma população são consumidos por outra. Essas relações alteram a sucessão microbiana e a formação de ácidos, álcoois e compostos de aroma, com efeitos sobre conservação e propriedades sensoriais.

Fermentação industrial

Esquema de um biorreator agitado com entradas, sensores, agitador e controle de temperatura
Biorreatores permitem controlar alimentação, agitação, temperatura e outras condições que mudam o crescimento celular e a formação do produto.

Na indústria, "fermentação" também é usada em sentido amplo para cultivos microbianos destinados à fabricação de produtos, mesmo quando o metabolismo predominante não corresponde à definição bioquímica estrita. Batelada e batelada alimentada são formas frequentes de operação. Processos contínuos podem reduzir custos quando estabilidade da cultura e contaminação são controladas.

Uma abordagem em desenvolvimento é a eletrofermentação, na qual eletrodos polarizados fornecem ou recebem elétrons, ou controlam o potencial de oxirredução do meio, para mudar rendimento, velocidade ou distribuição dos produtos. A aplicação industrial ainda enfrenta questões bioquímicas e de engenharia.

Batelada

Esquema vertical simples de um reator em batelada com agitador
Na batelada, a carga principal entra antes do cultivo e o conteúdo permanece no reator até o fim da operação.

Na fermentação em batelada, a carga principal de meio e inóculo entra antes do cultivo. O produto é retirado ao fim da operação, e o equipamento é preparado para outro ciclo. A necessidade de repetir preparação, limpeza e esterilização entre lotes é uma das diferenças econômicas em relação a processos contínuos.

Batelada alimentada

Gráfico de cultivo em batelada alimentada mostrando fase inicial em batelada e alimentação posterior de substrato
Na batelada alimentada, a cultura começa com uma carga inicial e depois recebe substrato em ritmo controlado.

Na fermentação em batelada alimentada, um ou mais nutrientes são adicionados durante o cultivo. A estratégia de alimentação altera produtividade, eficiência, concentração final do produto e formação de subprodutos, e é usada com frequência na produção de proteínas recombinantes e enzimas.

Contínua

Esquema de um quimióstato com entrada contínua de meio e saída de cultura
Num quimióstato, meio fresco entra enquanto cultura sai, permitindo manter o sistema próximo de um estado estacionário.

Na fermentação contínua, meio fresco entra enquanto cultura e produtos saem. Quando as vazões, o crescimento e o consumo de nutrientes se equilibram, o processo pode permanecer próximo de um estado estacionário. A operação contínua pode evitar a preparação repetida de novas bateladas, mas exige controle de estabilidade e contaminação por períodos prolongados.

Cultivo submerso e em estado sólido

Esquema do princípio da fermentação em estado sólido com microrganismos crescendo sobre material úmido
Na fermentação em estado sólido, microrganismos crescem sobre uma matriz úmida sem a fase líquida livre que domina os cultivos submersos.

Na fermentação submersa, os microrganismos crescem em meio líquido. Na fermentação em estado sólido, crescem sobre uma matriz sólida úmida, sem uma fase líquida livre em quantidade comparável à dos cultivos submersos. A fermentação em estado sólido é usada na produção de enzimas, ácidos orgânicos e metabólitos secundários, e pode aproveitar substratos agroindustriais.

Processos abertos

Montagem de ambientes hipersalinos coloridos e imagens de microrganismos halófilos
Processos abertos podem explorar condições que restringem contaminantes. Meios muito salinos, por exemplo, favorecem microrganismos halófilos capazes de crescer onde muitos outros não prosperam.

Processos abertos procuram reduzir a necessidade de esterilização rigorosa criando condições que favoreçam o microrganismo produtor e dificultem contaminantes. Entre as estratégias estudadas estão extremos de temperatura, pH ou salinidade, além do uso de culturas mistas, células imobilizadas e fermentação em estado sólido.

Fermentação de precisão e produtos recombinantes

Diagrama de fermentação de precisão no qual matérias-primas entram em uma célula microbiana e moléculas-alvo saem como produtos
Na fermentação de precisão, células microbianas são escolhidas ou modificadas para converter matérias-primas em moléculas-alvo específicas.

Na fermentação de precisão, microrganismos selecionados, muitas vezes geneticamente modificados, são usados como fábricas celulares para produzir moléculas-alvo. Entre os produtos estão proteínas recombinantes, lipídios, vitaminas, enzimas, pigmentos e compostos de aroma e sabor. O nome pertence ao uso industrial amplo de "fermentação": o cultivo pode exigir oxigênio e não precisa corresponder a uma via fermentativa no sentido bioquímico estrito.

Engenharia metabólica, edição do genoma, análises ômicas e otimização do cultivo podem ser usadas para redirecionar o metabolismo do microrganismo produtor e aumentar a síntese da molécula-alvo.

Proteínas recombinantes

Hambúrguer vegetal servido em pão com queijo, alface e tomate
Proteínas recombinantes produzidas por microrganismos podem fornecer cor e aroma a alternativas à carne. A leg-hemoglobina é usada pela Impossible Foods.

Processos de fermentação de precisão produzem proteínas recombinantes usadas em alimentos que imitam produtos de origem animal. Uma revisão de 2026 cita proteínas do soro de leite produzidas pela Perfect Day, proteínas do ovo pela EVERY e leg-hemoglobina usada pela Impossible Foods.

A leg-hemoglobina contém heme e é produzida por microrganismos geneticamente modificados para uso em produtos que imitam carne, nos quais participa das propriedades de cor e sabor.

Enzimas e outros produtos químicos

Enzimas

Esquema de uma enzima envolvendo seu substrato no sítio ativo e liberando produtos
Enzimas produzidas em cultivos microbianos aceleram reações específicas e são aproveitadas em processos industriais.

Cultivos microbianos são usados para produzir enzimas industriais. Engenharia de proteínas e evolução dirigida permitem modificar propriedades como atividade catalítica, estabilidade e especificidade, ampliando o uso dessas enzimas em processos e produtos.

Aminoácidos, ácidos orgânicos e lipídios

Micrografia óptica mostrando células alongadas da bactéria Corynebacterium glutamicum
Corynebacterium glutamicum é usado industrialmente para produzir aminoácidos, entre eles glutamato e lisina.

Aminoácidos são produzidos por fermentação com microrganismos como Corynebacterium glutamicum e Escherichia coli. Entre as aplicações estão rações, realçadores de sabor, produtos farmacêuticos e cosméticos.

Ácidos orgânicos como ácido cítrico, ácido láctico e ácido succínico também podem ser obtidos por processos microbianos. Resíduos e outras fontes renováveis de carbono são estudados como matérias-primas para essas rotas.

Leveduras oleaginosas podem acumular triacilgliceróis em proporções elevadas da massa celular, conforme a espécie e as condições de cultivo. Esses lipídios são estudados como matéria-prima para biocombustíveis e outros produtos obtidos de fontes de carbono residuais.

Ácido succínico

Fórmula estrutural do ácido succínico, com dois grupos carboxila nas extremidades de uma cadeia de quatro carbonos
O ácido succínico pode ser obtido por fermentação e seguir para a fabricação de polímeros e outros compostos de origem biológica.

O ácido succínico pode ser produzido por fermentação microbiana a partir de matérias-primas renováveis e usado como precursor de substâncias como 1,4-butanodiol e polímeros biodegradáveis, entre eles o succinato de polibutileno.

Biocombustíveis

Colmos de cana-de-açúcar cortados e empilhados
A cana-de-açúcar fornece açúcares que podem ser fermentados para produzir etanol combustível.

Na produção de bioetanol, açúcares de matérias-primas vegetais são convertidos em etanol principalmente por leveduras como Saccharomyces cerevisiae. A cana-de-açúcar fornece açúcares diretamente fermentáveis, enquanto matérias-primas ricas em amido, como o milho, precisam primeiro ser hidrolisadas para liberar glicose e outros açúcares que a levedura consiga metabolizar. Depois da fermentação, o etanol é separado e concentrado para os usos pretendidos. Além de combustível, ele pode ser desidratado para formar etileno, matéria-prima usada na fabricação de polietileno.

Bioetanol no Brasil e em Portugal

Bomba de combustível brasileira com opção de etanol ao lado de opções de gasolina
No Brasil, o etanol produzido por fermentação chega diretamente aos veículos como combustível hidratado e também entra na composição da gasolina.

No Brasil, o etanol combustível é usado de duas formas. O etanol anidro é misturado à gasolina para formar a gasolina C, enquanto o etanol hidratado é vendido como combustível acabado para veículos compatíveis. Em 2025, o país produziu 35,9 bilhões de litros de etanol anidro e hidratado, volume 2,8% menor que o de 2024. A produção brasileira emprega sobretudo cana-de-açúcar e milho, e a participação do milho vem aumentando. Para a safra 2026/27, a Companhia Nacional de Abastecimento estimou 41,88 bilhões de litros de etanol no total.

Em Portugal, o bioetanol integra um sistema de incorporação de combustíveis de baixo teor em carbono nos transportes. A legislação portuguesa inclui como biocombustíveis o bioetanol produzido a partir de biomassa e o bio-ETBE, produzido a partir de bioetanol. Desde 2025, os fornecedores de combustíveis rodoviários devem cumprir uma incorporação equivalente a 13% do conteúdo energético em combustíveis de baixo teor em carbono. Essa meta pode ser satisfeita por diferentes biocombustíveis, biogás e outros combustíveis admitidos pela legislação, portanto não corresponde a uma percentagem obrigatória de etanol na gasolina.

Matérias-primas renováveis, resíduos e gases

Plantação densa de Miscanthus alto em um campo
Biomassa lignocelulósica pode fornecer carbono para processos fermentativos depois de etapas de preparo e conversão dos polímeros vegetais.

Rotas fermentativas são estudadas para converter carbono renovável, resíduos e gases em combustíveis e produtos químicos. Essas rotas podem aproveitar matérias-primas de biomassa e correntes residuais que substituem parte do carbono fóssil.

Biomassa lignocelulósica, formada principalmente por celulose, hemicelulose e lignina, é uma das fontes renováveis estudadas para bioprocessos. Depois de pré-tratamento e hidrólise, os açúcares liberados podem alimentar fermentações.

Integração com digestão anaeróbia

Diagrama de fluxo da digestão anaeróbia, da matéria orgânica aos intermediários e ao biogás
Fermentações acidogênicas ocupam uma etapa da digestão anaeróbia. O metano aparece depois, pela ação de arqueias metanogênicas em uma via bioquímica distinta.

A digestão anaeróbia converte matéria orgânica em produtos que podem incluir biogás. O processo costuma ser dividido em hidrólise, acidogênese, acetogênese e metanogênese. As etapas acidogênicas incluem fermentações que formam ácidos orgânicos, álcoois, H2 e CO2. O metano é formado depois por arqueias metanogênicas, numa via distinta da fermentação no sentido bioquímico estrito.

Fermentação de gases

Diagrama da via de Wood-Ljungdahl com ramos que convergem na formação de acetil-CoA
Acetógenos usam a via de Wood-Ljungdahl para incorporar compostos de um carbono e formar acetil-CoA, ponto de partida para produtos como acetato e etanol.

Bactérias acetogênicas podem usar CO ou CO2 com H2 e a via de Wood-Ljungdahl para formar acetil-CoA. Em processos de fermentação de gás de síntese, misturas gasosas podem ser convertidas em produtos como acetato e etanol. A engenharia metabólica amplia o conjunto de produtos possíveis, enquanto a transferência do gás para o meio líquido e o pequeno ganho energético de algumas rotas limitam a produtividade de certos processos.

História

Usos antigos

Conjunto de vasos de cerâmica neolíticos escuros provenientes do sítio arqueológico de Jiahu
Jiahu, na China neolítica, está entre os sítios onde resíduos químicos foram usados para estudar bebidas fermentadas produzidas há milênios.

Na caverna Raqefet, no atual Israel, resíduos encontrados em almofarizes de pedra foram interpretados como evidência de produção de bebida fermentada à base de cereais há cerca de 13 mil anos. Em Jiahu, na China neolítica, resíduos químicos em cerâmica apontam para uma bebida fermentada feita por volta de 7000 a 6600 a.C. Na Geórgia, análises de cerâmica neolítica encontraram evidências de vinho de uva de aproximadamente 6000 a 5800 a.C.

Desenvolvimento do conceito científico

Louis Pasteur sentado em seu laboratório diante de vidraria e instrumentos científicos
Os trabalhos de Louis Pasteur nas décadas de 1850 e 1860 ligaram a fermentação à atividade de organismos vivos.

No fim do século XVIII, Antoine Lavoisier analisou quantitativamente a transformação do açúcar em álcool e dióxido de carbono durante a fermentação. Na década de 1830, Charles Cagniard de la Tour, Theodor Schwann e Friedrich Traugott Kützing defenderam, de forma independente, que a levedura era um organismo vivo relacionado à fermentação. Schwann também observou que o aquecimento que destruía a levedura impedia a fermentação até a introdução de nova levedura.

Nas décadas de 1850 e 1860, Louis Pasteur aprofundou a relação entre fermentação e atividade microbiana. A partir de 1857, seus estudos sobre fermentações láctica e alcoólica sustentaram que organismos vivos específicos estavam envolvidos nesses processos. Esses trabalhos também incorporaram cultivo estéril e inoculação controlada às experiências sobre fermentação.

Em 1876, Pasteur publicou Études sur la bière, sobre doenças da cerveja, suas causas, formas de prevenção e uma teoria da fermentação. A tradução inglesa, Studies on Fermentation, saiu em 1879. Pasteur resumiu a fermentação como "vida sem ar". A expressão captura o caráter anaeróbio do processo, mas não distingue fermentação de outras formas de metabolismo anaeróbio pelos aceptores e doadores de elétrons.

Retrato em preto e branco de Eduard Buchner
Em 1897, Eduard Buchner mostrou que um extrato de levedura sem células vivas ainda podia fermentar açúcar, abrindo caminho para uma explicação enzimática do processo.

Em 1897, Eduard Buchner mostrou que extratos de levedura sem células vivas conseguiam converter açúcar em álcool e dióxido de carbono. O experimento estabeleceu que a fermentação podia ocorrer fora de células vivas. Buchner recebeu o Prêmio Nobel de Química de 1907 por suas pesquisas bioquímicas e pela descoberta da fermentação sem células.

Industrialização no século XX

Grande fermentador cilíndrico equipado com tubulações, válvulas e instrumentos de controle
Fermentador de 1957 usado para cultivar Penicillium na produção de penicilina, exemplo da ampliação dos processos fermentativos industriais no século XX.

Durante a Segunda Guerra Mundial, a produção de penicilina passou de culturas superficiais para fermentação em tanques profundos com aeração e agitação, mudança que permitiu ampliar a fabricação do antibiótico.

Nas décadas seguintes, a microbiologia industrial incorporou DNA recombinante, engenharia metabólica, genômica, proteômica e evolução dirigida para modificar vias biossintéticas e propriedades de enzimas e microrganismos usados na fabricação de produtos.

Ver também

Notas

  1. ↑ Em uma reação de oxirredução, o doador perde elétrons e o aceptor os recebe. É uma forma de acompanhar para onde vai a energia química durante a reação.
  2. ↑ Aqui, "estrita" significa a definição usada para classificar o metabolismo da célula. Na indústria, a mesma palavra pode abranger cultivos que usam oxigênio.
  3. ↑ Substrato é a molécula sobre a qual uma enzima ou uma via metabólica atua. É o material de partida da reação.
  4. ↑ Intermediários são moléculas formadas no meio de uma sequência de reações. Elas não são necessariamente o produto final.
  5. ↑ Regenerar NAD+ significa transformar NADH de volta em NAD+. Sem esse reaproveitamento, a glicólise pode ficar sem NAD+ disponível e desacelerar.
  6. ↑ Microrganismos proteolíticos quebram proteínas em peptídeos e aminoácidos, que depois podem entrar em outras reações.
  7. ↑ Carbono-13 é uma forma estável do carbono com um nêutron a mais que o carbono-12 mais comum. Ele pode ser usado como marcador para seguir o caminho dos átomos numa reação.
  8. ↑ Filogenia estuda relações evolutivas. Uma análise filogenética compara organismos e ajuda a ver em quais ramos evolutivos uma característica aparece.
  9. ↑ Hospedeiro é o organismo maior em que o microrganismo vive, como uma pessoa, um animal ou uma planta.
  10. ↑ Um consórcio microbiano é uma comunidade em que espécies diferentes vivem juntas e podem dividir etapas de um mesmo processo químico.
  11. ↑ Em tradução livre, cross-feeding é "alimentação cruzada". O produto liberado por um microrganismo vira alimento ou matéria-prima para outro.
  12. ↑ Uma linhagem é uma população de microrganismos descendente de uma mesma origem e mantida com características relativamente estáveis.
  13. ↑ Sucessão microbiana é a troca gradual das populações dominantes. Um grupo altera o ambiente e pode criar condições que favorecem o grupo seguinte.
  14. ↑ Um eletrodo polarizado é mantido em um potencial elétrico controlado. Assim, ele pode favorecer a entrada ou a retirada de elétrons do sistema.
  15. ↑ A expressão compara a célula a uma pequena fábrica: ela recebe matérias-primas e usa seu metabolismo para montar a molécula desejada.

Referências

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Hackmann TJ (20 de junho de 2024). «The vast landscape of carbohydrate fermentation in prokaryotes». FEMS Microbiology Reviews. 48 (4). PMC 11187502Acessível livremente. PMID 38821505. doi:10.1093/femsre/fuae016
  2. 1 2 3 4 5 Hackmann TJ; Zhang B (29 de setembro de 2023). «The phenotype and genotype of fermentative prokaryotes». Science Advances. 9 (39). Bibcode:2023SciA....9G8687H. PMC 10530074Acessível livremente. PMID 37756392. doi:10.1126/sciadv.adg8687
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Ferguson BS; Rogatzki MJ; Goodwin ML; Kane DA; Rightmire Z; Gladden LB (abril de 2018). «Lactate metabolism: historical context, prior misinterpretations, and current understanding». European Journal of Applied Physiology. 118 (4): 691–728. PMID 29322250. doi:10.1007/s00421-017-3795-6
  4. 1 2 Benítez-Muñoz JA; Cupeiro R (16 de novembro de 2025). «Factors Influencing Blood Lactate Concentration During Exercise: A Narrative Review With a Lactate Shuttle Perspective». Acta Physiologica. 241 (12): e70131. PMC 12619971Acessível livremente. PMID 41241931. doi:10.1111/apha.70131
  5. 1 2 Liu, Li; Wang, Jiajing; Rosenberg, Danny; Zhao, Hao; Lengyel, György; Nadel, Dani (1 de outubro de 2018). «Fermented beverage and food storage in 13,000 y-old stone mortars at Raqefet Cave, Israel: Investigating Natufian ritual feasting». Journal of Archaeological Science: Reports. 21: 783–793. Bibcode:2018JArSR..21..783L. ISSN 2352-409X. doi:10.1016/j.jasrep.2018.08.008. Cópia arquivada em 15 de abril de 2025
  6. 1 2 Dimidi, Eirini; Cox, Selina Rose; Rossi, Megan; Whelan, Kevin (5 de agosto de 2019). «Fermented Foods: Definitions and Characteristics, Impact on the Gut Microbiota and Effects on Gastrointestinal Health and Disease». Nutrients. 11 (8). 1806 páginas. PMC 6723656Acessível livremente. doi:10.3390/nu11081806
  7. 1 2 Koh, Ara; De Vadder, Filipe; Kovatcheva-Datchary, Petia; Bäckhed, Fredrik (2 de junho de 2016). «From Dietary Fiber to Host Physiology: Short-Chain Fatty Acids as Key Bacterial Metabolites». Cell. 165 (6): 1332–1345. PMID 27259147. doi:10.1016/j.cell.2016.05.041
  8. 1 2 Hackmann TJ (4 de novembro de 2023). «New biochemical pathways for forming short-chain fatty acids during fermentation in rumen bacteria». JDS Communications. 5 (3): 230–235. PMC 11026938Acessível livremente. PMID 38646572. doi:10.3168/jdsc.2023-0427
  9. 1 2 3 4 Dashko S; Zhou N; Compagno C; Piškur J (setembro de 2014). «Why, when, and how did yeast evolve alcoholic fermentation?». FEMS Yeast Research. 14 (6): 826–832. PMC 4262006Acessível livremente. PMID 24824836. doi:10.1111/1567-1364.12161
  10. ↑ Głodo, Weronika; Śliżewska, Katarzyna (1 de julho de 2026). «Acetic Acid Bacteria: Metabolic Potential, Technological Applications and Emerging Probiotic Functions». Foods. 15 (13). 2334 páginas. PMC 13361655Acessível livremente. PMID 42450452. doi:10.3390/foods15132334
  11. 1 2 3 4 5 Pavao A; Graham M; Arrieta-Ortiz ML; Immanuel SRC; Baliga NS; Bry L (agosto de 2022). «Reconsidering the in vivo functions of Clostridial Stickland amino acid fermentations». Anaerobe. 76. 102600 páginas. PMC 9831356Acessível livremente. PMID 35709938. doi:10.1016/j.anaerobe.2022.102600
  12. 1 2 3 4 Folch, Pauline L.; Bisschops, Markus M. M.; Weusthuis, Ruud A. (maio de 2021). «Metabolic energy conservation for fermentative product formation». Microbial Biotechnology. 14 (3): 829–858. ISSN 1751-7915. PMC 8085960Acessível livremente. PMID 33438829. doi:10.1111/1751-7915.13746
  13. ↑ Zhang, Bo; Lingga, Christopher; De Groot, Hannah; Hackmann, Timothy J. (30 de setembro de 2023). «The oxidoreductase activity of Rnf balances redox cofactors during fermentation of glucose to propionate in Prevotella». Scientific Reports. 13 (1). 16429 páginas. Bibcode:2023NatSR..1316429Z. ISSN 2045-2322. PMC 10542786Acessível livremente. PMID 37777597. doi:10.1038/s41598-023-43282-9
  14. 1 2 3 4 5 Wolfe AJ (junho de 2015). «Glycolysis for the Microbiome Generation». Microbiology Spectrum. 3 (3). PMC 4507297Acessível livremente. doi:10.1128/microbiolspec.MBP-0014-2014
  15. 1 2 3 4 5 Bintsis T (11 de dezembro de 2018). «Lactic acid bacteria as starter cultures: An update in their metabolism and genetics». AIMS Microbiology. 4 (4): 665–684. PMC 6613329Acessível livremente. PMID 31294241. doi:10.3934/microbiol.2018.4.665
  16. ↑ Struyf N; Van der Maelen E; Hemdane S; Verspreet J; Verstrepen KJ; Courtin CM (setembro de 2017). «Bread Dough and Baker's Yeast: An Uplifting Synergy». Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. 16 (5): 850–867. PMID 33371607. doi:10.1111/1541-4337.12282
  17. ↑ Fagernes CE; Stensløkken KO; Røhr ÅK; Berenbrink M; Ellefsen S; Nilsson GE (11 de agosto de 2017). «Extreme anoxia tolerance in crucian carp and goldfish through neofunctionalization of duplicated genes creating a new ethanol-producing pyruvate decarboxylase pathway». Scientific Reports. 7 (1). 7884 páginas. PMC 5554223Acessível livremente. PMID 28801642. doi:10.1038/s41598-017-07385-4
  18. ↑ Pronk JT; Steensma HY; Van Dijken JP (dezembro de 1996). «Pyruvate metabolism in Saccharomyces cerevisiae». Yeast. 12 (16): 1607–1633. PMID 9123965. doi:10.1002/(SICI)1097-0061(199612)12:16%3C1607::AID-YEA70%3E3.0.CO;2-4
  19. ↑ de Smidt O; du Preez JC; Albertyn J (novembro de 2008). «The alcohol dehydrogenases of Saccharomyces cerevisiae: a comprehensive review». FEMS Yeast Research. 8 (7): 967–978. PMID 18479436. doi:10.1111/j.1567-1364.2008.00387.x
  20. 1 2 Culp EJ; Goodman AL (12 de abril de 2023). «Cross-feeding in the gut microbiome: Ecology and mechanisms». Cell Host & Microbe. 31 (4): 485–499. PMC 10125260Acessível livremente. PMID 37054671. doi:10.1016/j.chom.2023.03.016
  21. ↑ Valentine, R. C.; Drucker, H.; Wolfe, R. S. (1964). «Glyoxylate fermentation by Streptococcus Allantoicus». Journal of Bacteriology. 87 (2): 241–246. ISSN 0021-9193. PMC 276999Acessível livremente. PMID 14151040. doi:10.1128/jb.87.2.241-246.1964
  22. ↑ Villas-Bôas SG; Åkesson M; Nielsen J (maio de 2005). «Biosynthesis of glyoxylate from glycine in Saccharomyces cerevisiae». FEMS Yeast Research. 5 (8): 703–709. doi:10.1016/j.femsyr.2005.03.001. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 22 de dezembro de 2025
  23. 1 2 Meegoda JN; Li B; Patel K; Wang LB (11 de outubro de 2018). «A Review of the Processes, Parameters, and Optimization of Anaerobic Digestion». International Journal of Environmental Research and Public Health. 15 (10). 2224 páginas. PMC 6210450Acessível livremente. PMID 30314318. doi:10.3390/ijerph15102224
  24. ↑ Mannaa, Mohamed; Han, Gil; Seo, Young-Su; Park, Inmyoung (18 de novembro de 2021). «Evolution of Food Fermentation Processes and the Use of Multi-Omics in Deciphering the Roles of the Microbiota». Foods. 10 (11). 2861 páginas. ISSN 2304-8158. PMC 8618017Acessível livremente. PMID 34829140. doi:10.3390/foods10112861
  25. ↑ Sarlak Z; Parandi E; Mohammadi R; Azizi-Lalabadi M; Bahraminejad M; Rouhi M; et al. (12 de setembro de 2026). «Fermentation-driven degradation of antinutritional factors in plant-based foods». Food Chemistry. 529. 151154 páginas. PMID 42748675. doi:10.1016/j.foodchem.2026.151154
  26. ↑ Auchtung JM; Hallen-Adams HE; Hutkins R (outubro de 2025). «Microbial interactions and ecology in fermented food ecosystems». Nature Reviews Microbiology. 23 (10): 622–634. PMID 40410356. doi:10.1038/s41579-025-01191-w
  27. 1 2 3 4 Li T; Chen XB; Chen JC; Wu Q; Chen GQ (dezembro de 2014). «Open and continuous fermentation: products, conditions and bioprocess economy». Biotechnology Journal. 9 (12): 1503–1511. Bibcode:2014BiotJ...9.1503L. PMID 25476917. doi:10.1002/biot.201400084
  28. ↑ Virdis B; Hoelzle RD; Marchetti A; Boto ST; Rosenbaum MA; Blasco-Gómez R; et al. (outubro de 2022). «Electro-fermentation: Sustainable bioproductions steered by electricity». Biotechnology Advances. 59. 107950 páginas. PMID 35364226. doi:10.1016/j.biotechadv.2022.107950
  29. ↑ Mahmoodi M; Nassireslami E (2022). «Control algorithms and strategies of feeding for fed-batch fermentation of Escherichia coli: a review of 40 years of experience». Preparative Biochemistry & Biotechnology. 52 (7): 823–834. PMID 34730470. doi:10.1080/10826068.2021.1998112
  30. ↑ Krishna C (2005). «Solid-state fermentation systems-an overview». Critical Reviews in Biotechnology. 25 (1–2): 1–30. PMID 15999850. doi:10.1080/07388550590925383
  31. 1 2 3 4 Flaibam B; da Silva Vejar EI; Linhares A; de Faria G; da Silva MD; Martins M; et al. (19 de agosto de 2026). «Precision Fermentation for Food Applications: Advances in Microbial Engineering and Regulatory Frameworks». Current Food Science and Technology Reports. 4. 20 páginas. doi:10.1007/s43555-026-00098-8
  32. ↑ Kirk O; Borchert TV; Fuglsang CC (agosto de 2002). «Industrial enzyme applications». Current Opinion in Biotechnology. 13 (4): 345–351. PMID 12323357. doi:10.1016/S0958-1669(02)00328-2
  33. ↑ D'Este, Martina; Alvarado-Morales, Merlin; Angelidaki, Irini (2018). «Amino acids production focusing on fermentation technologies – A review». Biotechnology Advances. 36 (1): 14–25. Bibcode:2018BiotA..36...14D. ISSN 0734-9750. PMID 28888551. doi:10.1016/j.biotechadv.2017.09.001. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 24 de fevereiro de 2026
  34. 1 2 Di Lorenzo RD; Serra I; Porro D; Branduardi P (19 de fevereiro de 2022). «State of the Art on the Microbial Production of Industrially Relevant Organic Acids». Catalysts. 12 (2). 234 páginas. doi:10.3390/catal12020234
  35. ↑ Lamers D; van Biezen N; Martens D; Peters L; van de Zilver E; Jacobs-van Dreumel N; et al. (27 de maio de 2016). «Selection of oleaginous yeasts for fatty acid production». BMC Biotechnology. 16 (1). 45 páginas. ISSN 1472-6750. PMC 4884388Acessível livremente. PMID 27233820. doi:10.1186/s12896-016-0276-7
  36. ↑ Cheng, Ke-Ke; Zhao, Xue-Bing; Zeng, Jing; Zhang, Jian-An (2012). «Biotechnological production of succinic acid: current state and perspectives». Biofuels, Bioproducts and Biorefining. 6 (3): 302–318. Bibcode:2012BiBiB...6..302C. ISSN 1932-1031. doi:10.1002/bbb.1327. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 19 de julho de 2025
  37. ↑ Cripwell RA; Favaro L; Viljoen-Bloom M; van Zyl WH (setembro–outubro de 2020). «Consolidated bioprocessing of raw starch to ethanol by Saccharomyces cerevisiae: Achievements and challenges». Biotechnology Advances. 42. 107579 páginas. PMID 32593775. doi:10.1016/j.biotechadv.2020.107579
  38. ↑ Mohsenzadeh A; Zamani A; Taherzadeh MJ (2017). «Bioethylene Production from Ethanol: A Review and Techno-economical Evaluation». ChemBioEng Reviews. 4 (2): 75–91. ISSN 2196-9744. doi:10.1002/cben.201600025
  39. ↑ «Etanol». Agência Nacional do Petróleo, Gás Natural e Biocombustíveis. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 29 de março de 2026
  40. ↑ «ANP divulga dados consolidados do setor regulado em 2025». Agência Nacional do Petróleo, Gás Natural e Biocombustíveis. 30 de junho de 2026. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 31 de agosto de 2026
  41. ↑ «Nova estimativa de cana-de açúcar traz produção de 705,2 milhões de toneladas na safra 2026/27». Companhia Nacional de Abastecimento. 20 de agosto de 2026. Consultado em 22 de setembro de 2026
  42. ↑ «Biocombustíveis». Direção-Geral de Energia e Geologia. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 25 de maio de 2026
  43. ↑ «Biocombustíveis em Portugal». Direção-Geral de Energia e Geologia. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 10 de junho de 2026
  44. 1 2 Ewing, Tom A.; Nouse, Niels; van Lint, Matthijs; van Haveren, Jacco; Hugenholtz, Jeroen; van Es, Daan S. (2022). «Fermentation for the production of biobased chemicals in a circular economy: a perspective for the period 2022–2050». Green Chemistry. 24 (17): 6373–6405. doi:10.1039/D1GC04758B
  45. 1 2 Fackler N; Heijstra BD; Rasor BJ; Brown H; Martin J; Ni Z; et al. (7 de junho de 2021). «Stepping on the Gas to a Circular Economy: Accelerating Development of Carbon-Negative Chemical Production from Gas Fermentation». Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering. 12 (1): 439–470. ISSN 1947-5438. PMID 33872517. doi:10.1146/annurev-chembioeng-120120-021122. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 7 de setembro de 2026
  46. ↑ Poehlein A; Zeldes B; Flaiz M; Böer T; Lüschen A; Höfele F; et al. (julho de 2025). «Advanced aspects of acetogens». Bioresource Technology. 427. 131913 páginas. PMID 39626805. doi:10.1016/j.biortech.2024.131913
  47. ↑ McGovern PE; Zhang J; Tang J; Zhang Z; Hall GR; Moreau RA; et al. (dezembro de 2004). «Fermented beverages of pre- and proto-historic China». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (51): 17593–17598. Bibcode:2004PNAS..10117593M. PMC 539767Acessível livremente. PMID 15590771. doi:10.1073/pnas.0407921102
  48. ↑ McGovern PE; Jalabadze M; Batiuk S; Callahan MP; Smith KE; Hall GR; et al. (28 de novembro de 2017). «Early Neolithic wine of Georgia in the South Caucasus». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (48): E10309–E10318. PMC 5715782Acessível livremente. PMID 29133421. doi:10.1073/pnas.1714728114
  49. ↑ Barnett JA; Barnett L (2011). «The Cause of Fermentation: Work by Chemists and Biologists, 1789 to 1850». Yeast Research. [S.l.]: ASM Press. doi:10.1128/9781555817152.ch1
  50. ↑ «The early years 1847-1862» (em inglês). Institut Pasteur. 20 de outubro de 2016. Consultado em 22 de setembro de 2026
  51. ↑ Pasteur L (1876). Études sur la bière: ses maladies, causes qui les provoquent, procédé pour la rendre inaltérable, avec une théorie nouvelle de la fermentation. Paris: Gauthier-Villars. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 23 de maio de 2025
  52. ↑ Pasteur L (1879). Studies on fermentation: The diseases of beer, their causes, and the means of preventing them. Londres: Macmillan. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 4 de novembro de 2023
  53. ↑ Pasteur L (1879). «Physiological Theory of Fermentation». Internet Modern History Sourcebook (em inglês). Tradução de Faulkner F e Robb DC. Consultado em 22 de setembro de 2026
  54. ↑ Buchner E (1897). «Alkoholische Gährung ohne Hefezellen». Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft. 30 (1): 117–124. doi:10.1002/cber.18970300121
  55. 1 2 «Eduard Buchner – Facts» (em inglês). Nobel Prize Outreach. Consultado em 22 de setembro de 2026. Cópia arquivada em 17 de julho de 2026
  56. ↑ Quinn R (março de 2013). «Rethinking Antibiotic Research and Development: World War II and the Penicillin Collaborative». American Journal of Public Health. 103 (3): 426–434. PMC 3673487Acessível livremente. doi:10.2105/AJPH.2012.300693
  57. ↑ Demain AL; Adrio JL (janeiro de 2008). «Contributions of microorganisms to industrial biology». Molecular Biotechnology. 38 (1): 41–55. PMID 18060538. doi:10.1007/s12033-007-0035-z

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Ligações externas

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