Azhdarchidae
| Azhdarchidae | |
|---|---|
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| Esqueletos reconstruídos de Hatzegopteryx (A-B), Arambourgiania (C) e Quetzalcoatlus (D-E) | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordem: | †Pterosauria |
| Subordem: | †Pterodactyloidea |
| Clado: | †Azhdarchoidea |
| Clado: | †Azhdarchiformes |
| Família: | †Azhdarchidae Nesov, 1984 |
| Espécie-tipo | |
| †Azhdarcho lancicollis Nesov, 1984 | |
| Gêneros | |
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| Sinónimos | |
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Azhdarchidae (nome derivado do azhdar, اژدر, uma criatura semelhante a um dragão na mitologia persa) é uma família de pterossauros conhecida principalmente do Cretáceo Superior. Os Azhdarchidae incluem os maiores animais voadores descobertos, mas membros menores, do tamanho de um gato, também foram encontrados. Originalmente considerada uma subfamília de Pteranodontidae, Nesov (1984) nomeou Azhdarchinae para incluir os pterossauros Azhdarcho, Quetzalcoatlus e Titanopteryx (agora conhecido como Arambourgiania). Eles estavam entre os últimos membros sobreviventes conhecidos dos pterossauros e foram um grupo bastante bem-sucedido com distribuição mundial. Anteriormente, acreditava-se que, no final do Cretáceo, a maioria das famílias de pterossauros, exceto os Azhdarchidae, havia desaparecido do registro fóssil, mas estudos recentes indicam uma riqueza de outras faunas de pterossauros com base em vários fósseis de Pteranodontia do final do período Cretáceo.
Descrição
Os Azhdarchidae são caracterizados por suas pernas longas e pescoços extremamente longos, compostos por vértebras cervicais alongadas de seção transversal arredondada. A maioria das espécies de Azhdarchidae ainda é conhecida principalmente por seus ossos cervicais característicos e pouco mais. Os poucos Azhdarchidae conhecidos por esqueletos razoavelmente bem preservados incluem Zhejiangopterus e Quetzalcoatlus. Os Azhdarchidae também se distinguem por suas cabeças relativamente grandes e mandíbulas longas em forma de lança. Existem dois tipos principais de morfologia de Azhdarchidae: as formas de "bico rombudo", com bicos mais curtos e profundos, e as formas de "bico fino", com mandíbulas mais longas e finas.
Sugeriu-se que os Azhdarchidae eram predadores que se alimentavam da superfície da água, mas pesquisas posteriores lançaram dúvidas sobre essa ideia, demonstrando que os Azhdarchidae não possuíam as adaptações necessárias para um estilo de vida de alimentação superficial e que podem ter levado uma existência mais terrestre, semelhante à das cegonhas e calaus terrestres modernos. A maioria dos grandes Azhdarchidae provavelmente se alimentava de pequenas presas, incluindo filhotes e pequenos dinossauros; em uma modificação incomum do plano corporal dos Azhdarchidae, o robusto Hatzegopteryx pode ter atacado presas maiores como superpredador em seu ecossistema. Em outra divergência dos estilos de vida típicos dos Azhdarchidae, a mandíbula do Alanqa pode ser uma adaptação para esmagar moluscos e outros alimentos duros.
Os Azhdarchidae são geralmente pterossauros de tamanho médio a grande, com os maiores atingindo envergaduras de 10 a 12 metros, mas várias espécies de pequeno porte foram descobertas recentemente. Outro Azhdarchidae, ainda sem nome, descoberto recentemente na Transilvânia, pode ser o maior representante da família já encontrado. Este espécime sem nome (apelidado de "Drácula" pelos paleontólogos), atualmente em exibição no Museu de Dinossauros de Altmühltal, na Baviera, tem uma envergadura estimada entre 12 e 20 metros, embora também tenham sido observadas semelhanças com o Azhdarchidae contemporâneo Hatzegopteryx.
Sistemática
Os Azhdarchidae foram originalmente classificados como parentes próximos do Pteranodon devido aos seus bicos longos e desdentados. Outros sugeriram que eles eram mais intimamente relacionados aos Ctenochasmatidae dentados (que incluem filtradores como Ctenochasma e Pterodaustro), mas essa classificação está em grande parte obsoleta. Atualmente, há um amplo consenso de que os Azhdarchidae eram intimamente relacionados a pterossauros como os Chaoyangopteridae, Thalassodromidae e Tapejaridae, todos pertencentes à superfamília Azhdarchoidea.
Filogenia
Dois dos resultados filogenéticos mais completos que incluem a família Azhdarchidae são apresentados abaixo. O primeiro, publicado em 2021 por Brian Andres, recuperou Montanazhdarcho como o táxon irmão de Azhdarchidae dentro do clado Azhdarchiformes. Dentro de Azhdarchidae, duas subfamílias diferentes foram recuperadas, Azhdarchinae e Quetzalcoatlinae. A primeira contém Azhdarchidae mais próximos de Azhdarcho e menores em tamanho, enquanto a segunda contém Azhdarchidae mais próximos de Quetzalcoatlus e geralmente muito maiores em tamanho.
| Azhdarchiformes |
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Em um estudo mais abrangente de 2025 (usando uma matriz filogenética modificada de Pêgas (2024) e Zhou et al., (2025).), Pêgas et al., recuperaram Azhdarchidae como o táxon irmão da família Alanqidae dentro do clado Azhdarchiformes. Os autores também propuseram um esquema nomenclatural atualizado para Azhdarchidae, incluindo a nomeação de 3 novos clados. Neste estudo, o novo clado Quetzalcoatlida foi preferido em relação a Quetzalcoatlinae, compreendendo os novos clados Hatzegopterygia (táxons mais próximos de Hatzegopteryx do que de Quetzalcoatlus) e Quetzalcoatlini (táxons mais próximos de Quetzalcoatlus do que de Hatzegopteryx). Quetzalcoatlida compreendeu mais gêneros de , enquanto a subfamília Azhdarchinae não foi recuperada. Vários Azhdarchidae encontrados dentro de Quetzalcoatlinae por Andres em 2021 foram classificados como não-Quetzalcoatlida neste estudo. Estes incluem Aralazhdarcho, Eurazhdarcho, Wellnhopterus e Phosphatodraco, que juntos formam o subgrupo recém-nomeado Phosphatodraconia, bem como Zhejiangopterus, Mistralazhdarcho e Aerotitan, que formam outro subgrupo sem nome. Azhdarcho é recuperado como o táxon irmão de Quetzalcoatlida.
Em 2025, Henry N. Thomas e Skye N. McDavid realizaram uma extensa revisão da filogenética dos pterossauros com foco em Azhdarchomorpha. Seus resultados alinharam-se com as análises anteriores de Pêgas et al., (2025) ao apoiar os clados Phosphatodraconia, Hatzegopterygia e Quetzalcoatlini. Thomas e McDavid reconheceram informalmente o clado que compreende Zhejiangopterus, Mistralazhdarcho e Aerotitan como o 'clado Zhejiangopterus'. Os resultados divergem, no entanto, ao constatar que Quetzalcoatlus é polifilético, com a espécie-tipo Q. nothropi sendo irmã de Thanatosdrakon, enquanto Q. lawsoni formou um clado politômico com o 'pterossauro de Tous' e outros espécimes não nomeados, sendo recuperado como irmão de Thanatosdrakon e Q. nothropi. Eles também denominam o clado Serpennata, que inclui todos os Quetzalcoatlinae com pescoços extremamente alongados, excluindo Nipponopterus e Gobiazhdarcho. Dentro deste clado, os autores reconheceram 2 agrupamentos principais: o 'clado Arambourgiania' (compreendendo Arambourgiania e Infernodrakon) e o 'clado Quetzalcoatlus' (compreendendo Q. nothropi, Thanatosdrakon e Q. lawsoni). Uma reprodução de sua árvore filogenética é fornecida abaixo:
| Azhdarchiformes |
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Gêneros de Azhdarchidae antigos e possíveis
Houve muitos gêneros de pterossauros que foram inicialmente atribuídos à família Azhdarchidae, mas que posteriormente foram reclassificados para outros grupos de pterossauros. Alanqa e Argentinadraco, por exemplo, às vezes foram referidos como pertencentes à família Azhdarchidae, mas estudos filogenéticos recentes os classificaram como formando sua própria família, a Alanqidae, ou dentro da família Thalassodromidae. O gênero Bakonydraco, também inicialmente classificado como um Azhdarchidae, foi reclassificado como um Tapejaridae em muitos estudos recentes. Volgadraco e Bogolubovia, ambos atribuídos a esta família em pelo menos um estudo, são atualmente considerados Pteranodontia. O pterossauro Montanazhdarcho também foi reclassificado como um não-Azhdarchidae, com análises filogenéticas recuperando-o como um Alanqidae, ou como um Azhdarchiformes basal.
O gênero Navajodactylus foi provisoriamente atribuído a esta família, mas seu status foi questionado. O pterossauro Tethydraco foi sugerido como sendo um Azhdarchidae em um estudo, mas essa atribuição não foi encontrada em outras análises, com a maioria o classificando como um pteranodontiano. Além disso, um Azhdarchidae basal questionável foi descrito da Formação Grünbach, da Áustria, do período Campaniano.
Ver também
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