Thraustochytrida

Thraustochytrida
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Csoport: Bigyra
Csoport: Labyrinthulea
Csoport: Thraustochytrida
Sparrow 1973
Kládok

A Thraustochytrida tengeri ökoszisztémákban gyakori egysejtű szaprotróf eukarióták kládja a Labyrinthulomycetesben. Különböző enzimeket, például amilázokat, proteázokat, foszfatázokat szekretál. Leggyakoribb sok bomlásterméket és bomló növényi anyagot tartalmazó területeken. Fontos a mangroveerdőkben, ahol segíti a tápanyagciklus előrehaladását az elhalt anyagok lebontásával. Ezenkívül jelentősen hozzájárul az ω-3 zsírsavak (dokozahexaénsav (DHA) és eikozapentaénsav (EPA)) szintéziséhez, melyek fontos zsírsavak a rákok növekedésében és szaporodásában. A Thraustrochytrida a Labyrinthulomycetes (= Labyrinthulea) tagja, melyet korábban hasonló megjelenésük és életmódjuk miatt a gombák közé soroltak. A DNS-szekvenálás megjelenésével a Labyrinthulomycetes tagjai a sárgásmoszatok közé kerültek önálló kládba.

Több jellemző csak a Thraustochytridában található meg, beleértve a sejten kívüli nem cellulózpikkelyekből álló sejtfalat, az eltérő ostorú zoospórákat és a botroszóma termelte ektoplazmahálót, melyet sejten kívüli emésztésre használ. Morfológiailag változó életciklusa során. Van fő vegetatív ivartalan ciklusa, mely nemzetségenként eltér. Bár megfigyelték ivaros szaporodását, az kevéssé kutatott.

A biotechnológia terén is érdeklődnek iránta magas DHA-, palmitinsav-, karotinoid- és szterolkoncentrációja miatt, melyek hasznosak a humán egészségre. Életciklusa során számos erőforrást felhasznál, például szervesanyag-forrásokat (vitaminok és cukrok) és szervetlen sókat. Több lehetséges használata is van, például a DHA-, a zsírsav- és a szkvalénkoncentráció növelésére in vivo a genetikai összetétel vagy a közeg megváltoztatása, kondicionálása révén. Voltak áttörések, melyek növényfajokhoz való géntranszferhez vezettek, lehetővé téve bizonyos olajok könnyebb, hatékonyabb izolációját. Jelenleg haleledelekben és humán és állati étrend-kiegészítőkben való használatát is kutatják. Ezenkívül kutatják a szennyvíz hasznos anyagokká, például szkvalénné alakítását is, mely bioüzemanyag-előállításra használható.

Morfológia

A Labyrinthulomycetes tagjaként több jellemzője közös annak többi tagjával. Ilyenek például a kétostorú zoospóra, melynek elülső ostorán masztigonéma van, a botroszóma által termelt ektoplazmaháló és a többlamellás sejtfal a Golgi-készülékben előállított pikkelyekkel. A Thraustochytrida egysejtű protozoonklád 1 sporangiummal (monocentrikus), az ektoplazmaháló és a többrétegű nem cellulózalapú, átfedő körpikkelyekből álló sejtfal. Bár gyakran algaként hivatkoznak rá, nincs plasztisza, vagyis heterotróf.

Thraustochytrida-zoospóra (Phycophthorum isakeiti) eltérő ostorokkal.

Vegetatív állapotában 4–20 μm átmérőjű, és gömbölyű vagy közel gömbölyű. Többrétegű sejtfala galaktóz- és xilóz-szulfátból áll. Egyetlen sporangiuma általában tojás vagy gömb alakú, és nemzetségenként eltér. A Botryochytrium zoosporangiuma például szőlő alakú. Zoospórái kétostorúak, ostorai eltérő hosszúak más sárgásmoszatokhoz hasonlóan. A hátsó sima ostor rövid, elöl hosszú, masztigonémás ostor indul.

Ultraszerkezet

A szemcsés sejtplazmában diktioszómák, centriólumok, endoplazmatikus retikulum, mitokondriumok és alkalmanként lipidtestek vannak. Sok polimorf és tubulokrisztás mitokondriuma van. Poliszacharid-szulfát sejtfala többlamellás, nem cellulózszerű, és a diktioszóma ciszternáiból keletkeznek a hajtásfejlődéskor, ahol kerek pikkelyek (vezikulumok) keletkeznek az alapi membránon, és egyesülnek. Sejtfala galaktóz- és xilózgazdag.

Jellemzője a sejtmembránja kiterjesztéseként használt ektoplazmaháló, mely a botroszómából (más néven szagenogenetoszóma vagy SAG) ered. Ez egyoldali, mozgó, egy pásztázó elektronmikrográfon finom fonalakból áll. Nemzetségtől függően lehet elágazó vagy el nem ágazó, és feltehetően egyetlen törzsből vagy sejtszervecskéből ered. Az ektoplazmahálók hidrolitikus enzimeket (cellulázok, amilázok, lipázok, foszfatázok, proteázok) bocsáthatnak ki szerves anyagok lebontásához, így lebontók. Laboratóriumban lebonthatja a tűnyalábos fenyő pollenje sporopolleninjét, mely a mikrobiális degradációnak erősen ellenálló polimer. E kísérleti folyamat a pollencsalizás. A lebontás mellett adhéziós és abszorpciós funkciója is lehet.

Életciklus

Életciklusa általában összetett, nemzetségenként eltér, és számos sejttípusszakaszból áll, például zoosporangiumokból, plazmódiumokból, egymagvú sejtekből és amőbákból.

Kettéhasadó Phycophthorum isakeiti-sejt ektoplazmafonalakkal.
Thraustochytrida-életciklus illusztrációja (Aurantiochytrium acetophilum). A: kis sporogén sejt. B: vegetatív sejt ektoplazmahálóval. C: többmagvú sporogén sejttömeg kis sporogén sejteket és I-es típusú sporangiumot képez. D: többmagvú sporogén sejtek tetrádja. E: nagy vegetatív sejt lipidtelítődés előtt. F: nagy olajtartalmú sejt. G: ciszta. H: amőbosporangium. I: amőbosporangium-ciszta. J: amőbává alakuló amőbospóra. K: 2 magvú amőba. K: 4 magvú amőba. M: 4 egymagvú amőbospóra. N: I-es típusú zoosporangium ostorképzés előtt. O: zoosporangium-ciszta. P: I-es típusú zoosporangium ostoros sejtekkel. Q: 3, sejtplazmasávval összekötött zoospóra. R: fiatalabb körte alakú zoospóra. S: idősebb gömbölyű zoospóra. T: II-es típusú sporangium. U: kis gömbölyű úszó sejt (ivarsejt?). V: két mozgó ivarsejt kezdeti egyesülése. W: egymagvú zigóta.

Ivartalan szaporodás

Minden faj rendelkezik fő vegetatív életciklussal, mely egy magosztódáson átmenő, így többmagvúvá váló, majd sporangiummá érő, és a ciklus újraindításához zoospórákat felszabadító egymagvú sejttel kezdődik. Erről további utak ágazhatnak le törzstől függően. A Thraustochytrida kétféleképp osztódhat: zoosporangiummal vagy két részre osztódással. E módszerek egy fajon belül annak életciklusa különböző részeiben is történhetnek. Ha zoosporangiummal történik a sejtosztódás, a magok a sejten belül osztódnak többmagvú sejtet létrehozva, mely zoosporangiummá alakul folyamatos osztódással. Mikor egymást követő két részre osztódással történik, a sejt a magosztódás után azonnal kettéválik a sejtmembrán bemélyedésével vagy a belső vezikulummembránok egyesülésével. Mitózisa nyílt, vagyis a magmembrán osztódáskor megnyílik, majd magosztódáskor újra kialakul.

Amőboid ciklus

Egyes Thraustochytrida-fajok több vegetatív életszakaszból képesek amőboid ciklusba kerülni, lehetővé téve lassú mozgásukat egy- vagy többmagvú amőbákként a felületeken. Többek közt az Ulkenia, Schizochytrium, Hondaea és Aurantiochytrium képesek kettéhasadással egymagvú sejtek csoportját alkotni, majd amőbákká alakulni, és amőboid ciklusba lépni. Ebbe közvetlenül egymagvú amőbákká vagy többmagvú sejtekké alakuló egymagvú sejtekből vagy többmagvú amőbákká alakuló többmagvú sejtekből és sporangiumokból is léphetnek. Az amőboid ciklusba kerülő fajoknak a zoospóraképzéshez a fő életciklusba kell visszalépniük.

Ivaros szaporodás

Bár az ivaros szaporodás kevéssé ismert esetében, vegetatív sejtjei feltehetően diploidok, és meiózissal ivarsejt-kibocsátó sporangiummá alakulnak. Bár az Aurantiochytrium acetophilumban megfigyeltek szingámiát, a zigóta sorsa ismeretlen, de feltehetően egymagvú sejtként lép a vegetatív ciklusba.

Történet

A Thraustochytridát először Frederick Kroeber Sparrow írta le 1934-ben. Más Labyrinthulomycetes-fajokhoz hasonlóan gombákként sorolta be ektoplazmahálói és zoospóraképző képessége miatt. Azonban morfológiai plaszticitása megakadályozza megjelenés alapján történő pontos osztályozását. 1973-ban sorolta csak át az Oomycetesbe, jelezve, hogy sárgásmoszatok, nem gombák. Ezután elkezdődött a Thraustochytrida helyzetének egyidejű morfológiai és genetikai tanulmányokkal való pontosabb meghatározása. A riboszomális RNS filogenetikai markerkénti használatával Thomas Cavalier-Smith et al. erős molekuláris bizonyítékot találtak, hogy a Thraustochytrida nem a gombák vagy az Oomycetes közeli rokona. Más tanulmányok ezt alátámasztották a Thraustochytrida és más Labyrinthulea-fajok morfológiai összehasonlításával. Bár filogenetikája viszonylag ismeretlen, taxonómiailag jobban meghatározott. A Thraustochytrida a Labyrinthulea 2 rendjének egyike, nevezéktana változó, mert korábban gombáknak tekintették.

Ökológia

Elterjedés

Számos környezetben él, például az Indiai-, Csendes-óceán és az Észak-Arab-tenger trópusi partjain, mérsékelt és hideg ausztrál vizekben, Argentínában, a Földközi- és az Északi-tengeren, szubantarktikus, antarktikus és szubaktikus vizekben. Elterjedt tengerekben. Fotikus, eufotikus és afotikus zónákban is él. Ideális sótartalom-tartománya 2–3%, de eurihalin, és akár 1,2% sótartalom mellett is megélhet. Mivel adott sótartalmat igényel, halofil.

Életkörülmények

Nátriumigényes, ez nem váltható ki káliummal. Gyakoribb sok bomlásterméket és bomló növényi anyagot tartalmazó helyeken. Fontos helyek például a mangroveerdők, a sólápok és a folyók kimeneti zónái. Jelentős mennyiségű tápanyagot kap a növekedéshez bármilyen bomló szerves anyagból, így szennyezett vagy szerves anyagban gazdag területeken is könnyen megél. Belső keletkezésű (autochton) vagy szállított (allochton) anyagon is megtalálható. Nem gyakori élőlényeken, azokon csak sporadikusan és alacsony koncentrációban fordul elő. Ennek oka feltehetően az, hogy a növények antimikrobiális anyagokat állíthatnak elő, meggátolva a mikrobák általi kolonizációt. A lebontás korai szakaszában kevés példánya van jelen, mert vannak még a növekedést gátló anyagok.

A lebontás előrehaladtával gyorsan ellepi a szubsztrátot. A mangroveerdőkön végzett kírésletekben a leveleken élő fajok cellulázt, amilázt, xilanázt, proteázokat és pektinázokat termelnek, ez alapján szerepet játszhatnak a végbemenő kémiai folyamatokban. Alkalmanként algafelületeken is megtalálható, de csak kis számban. Egyszer, mikor Fucus serratusról tenyésztették, alacsony mennyisége egy lehetséges indokának az alga által szekretált gátló anyagnak tekintették. Egy 1992-es tanulmány kimutatta, hogy nem tenyészthető Ulva fasciata és Valoniopsis pachynema fajokon. Ennek oka lehet a bennük lévő sok fenol.

Parazitizmus

Nincs bizonyíték a Thraustochytrida növényekkel való parazitizmusára, azonban több tanulmány kimutatott ily kapcsolatot állatokkal. Például az Eledone cirrhosa esetén más tengeri élőlényeket fertőzni képes fekélyes léziókat okozhat. Nem határozható meg egyértelműen e fatális léziók okaként, feltehetően a kezdeti fertőzé után más polipokkal érintkezhetett. Más hasonló fertőzések ismertek osztrigákon, tenyésztett szivárványos pisztrángon, kalmárkopoltyúkon, szivacsokon, szabadon élő laposférgeken, csalánozókon, csupaszkopoltyús csigákon és előgerinchúrosokon.

A Thraustochytrida és az élő fajok közti kölcsönhatás alapján közvetlen betegségok vagy opportunista parazita lehet. Nem ismert azonban, mi teszi lehetővé patogén viselkedését, de feltehetően környezeti tényezők és a gazda védekezési nehézségei, például a gátlóanyag-kibocsátás hiánya okozhatják.

Egyéb biotikus kapcsolatok

Jelentős mennyiségű Thraustochytrida-faj található a Lytechinus variegatus gyomortartalmában és ürülékében. Ennek oka lehet azt tartalmazó bomlástermékek bevitele vagy a tengerisün gyomrának állandó mikrobiomjában való szereplés. Az Ulkenia visurgensist egészséges csalánozókban is felfedezték indiai árterekben immunfluoreszcenciával. Nagy mennyiségben ismert továbbá Pegea confoederata-ürülékben is. Ezek alapján a Thraustochytrida és az említett gerinctelenek – és feltehetően más tengeri állatok – közt jelentős kapcsolatok lehetnek. A kacslábú rákok lárvái jobban túlélhetnek és nőhetnek Thraustochytrida-tartalmú szubsztrátokon az anélkülieknél, így kapcsolat tehető fel a kettő közt.

Szerepe a tengeri táplálékhálózatban

Fontos a tengeri táplálékhálózatokban, jelentősége oka például az ω-3 többszörösen telítetlen zsírsavak (PUFA) – például a rákoknak fontos DHA és az EPA – szintézise. Fő közreműködése e zsírsavak mennyiségében a táplálékhálózathoz oly környezetekben történik, ahol nőhet – általában sok bomlástermék-részecskét tartalmazó területeken. A termelt zsírsavak lehetővé teszik a rákok növekedését és szaporodását. A baktériumok nem állítanak elő sok PUFA-t, a zooplankton szintézisaránya általában a szükséges kevesebb mint 2%-a, így fő zsírsavforrásai feltehetően a táplálékhálózatban még lejjebb vannak, és a Thraustochytrida általuk evett fajaiból kerülnek ki. E zsírsavak szintézise magasabb trofikus szintű élőlényeknek is fontos.

Fiziológia

Thraustochytrida-sejtek különböző környezetekben

Mivel heterotróf – nem fotoszintetikus mikroalga –, legtöbb tápanyagát bomló anyagból szerzi. Lebontó tevékenységéhez számos hidrolitikus enzimet fejlesztett ki, például amilázokat, proteázokat, foszfatázokat, cellulázokat, lipázokat, ureázokat, zselatinázokat, kitinázt és α-glükozidázt. Ezek vagy az extracelluláris mátrixba kerülnek, vagy a környező oldatba szekretálódnak. Az ektoplazmahálók hidrolázokat (cellulázok, amilázok, lipázok, foszfatázok, proteázok) termelnek a vízben lévő szerves anyagok lebontására, így betöltve a lebontó szerepet. Laboratóriumban át tudja törni a tűnyalábos fenyő pollenjének mikrobiális bontásnak ellenálló sporopolleninjét. E kísérlet a pollencsalizás. A lebontás mellett adhézióra és abszorpcióra is képes az ektoplazmaháló.

Számos szervetlen vegyületet – például monokálium-foszfátot, nátrium-kloridot és nátrium-szulfátot – igényel. A káliumhoz hasonló ionok hiánya csökkentheti növekedését. A nátriumhiány csökkentheti a szervetlen foszfátok felvételét, mely a nagymértékű növekedéshez szükséges. Egyes fajok karbamidot használhatnak nitrogénforrásként hidrolízis útján, mely szén-dioxidot és ammóniát termel.

Szerves szénforrások tekintetében a Thraustochytrida számos vegyületet – például maltózt, fruktózt, szacharózt, glükózt, glicerint és etanolt használhat energiafelhasználásra és növekedésre. Ezenkívül különböző vitaminokat, például tiamint, biotint, kobalamint, niacint, pantoténsavat és riboflavint is felhasznál.

Hongkongi izolátumai széles pH-tartományban (4–9) nőnek megfelelően, de egyes fajaik eltérő pH-optimumúak. Ezek mind 20–25 °C-on nőnek 0,75–3% közti sótartalomban. Azonban a pH-hoz hasonlóan a sótartalom és a hőmérséklet optimumai is eltérők fajonként.

Szintetizált vegyületek

A Thraustochytrida membránját alkotó zsírsavak közel 65%-a DHA-ból és palmitinsavból származik. Ismeretlen fiziológiai módszerekkel nitrogénhiányos környezetben lipidszintézist indít el. Feltehetően a nitrogénhiány okozta korlátozások megállíthatják a sejtosztódást, megváltoztatva a membrán- és fehérjeszintézist fenntartó szénáramlást, és trigliceridek termelését segíti elő. A teljes lipidösszetétel tekintetében a glicerolipidek nagyobb részét alkotják trigliceridek, mint a poláris lipidek.

Zsírsavszintézis útjai az Aurantiochytrium sp.-ban

Telített és többszörösen telítetlen zsírsavak

A telített és telítetlen zsírsavak termelése két úton történik, melyek egyike I-es típusú zsírsavszintázt (FAS), másika poliketid-szintáz-szerű enzimet (többszörösentelítetlenzsírsav-szintáz, PUFA-szintáz) igényel. Előbbi 16 szénatomos telített zsírsavakat ad aerob úton, utóbbi 20–22 szénatomos telítetlen zsírsavakat ad anaerob úton. A FAS általában palmitinsavat, a PUFA-szintáz többnyire DHA-t termel. Nem ismert, miért kell 2 különböző út a zsírsavszintézishez, de az auxotróf Thraustochytrida-fajok a PUFA-szintáz mutációi hatására jönnek létre, tehát a két út nem redundáns, egymástól független. A PUFA-szintáz DH/I doménje módosulása több mint 50%-kal csökkenti a PUFA-termelést, így fontos a szintézisúthoz és használhatóságához.

DHA-szintézis

Az acetil-CoA először a KS-hez csatlakozik koenzim A-t felszabadítva, majd az MAT malonilcsoportot ad az ACP-hez, CoA-t adva melléktermékként. A KS az aktivált acetilt a malonilcsoporttal egyesítve acetacetil-CoA-t termel szén-dioxid melléktermékkel. Ezután a KR az acetacetil-CoA-t NADPH + H+ hatására redukálja, a keletkező terméket dehidratálja DH- vagy DH/I-dehidratázzal, 2-transz-kettőskötésű acilcsoportot adva (transz-∆2-butenoil-ACP). Ezt az ER redukálhatja NADPH + H+-szal (FAS-út), vagy DH/I-vel izomerizálhatja 2,3- vagy 2,2-transz-cisz-terméket adva (PUFA-szintáz-út). E ciklus többször ismétlődhet 2 további szénatommal bármely úton hosszabb zsírsavat vagy DHA-prekurzort eredményezve CLF- (lánchosszfaktor-) feldolgozással. A DH-dehidratáz típusa határozza meg a folyamatot a DHA-szintézishez, melyet egy már növekvő acillánc hossza határoz meg.

Szterol- és karotinoidszintézis

A mevalonát (a szterolok és karotinoidok prekurzora) szintéziséhez 2 acetil-CoA acetacetil-CoA-vá egyesül, majd egy újabb hozzáadódik HMG-CoA-t adva. 2 NADPH + H+ hatására mevalonát keletkezik. Ez 3 reakciósoron megy át egy ATP-vel difoszfomevalonátot adva. Ez CO2-ot és Pi-ot vesztve Δ3-izopentenil-difoszfátot adva, mely dimetilpropenil-difoszfáttá izomerizálódik. Ezek fej-farok kondenzációs addíciójával geranil-difoszfát keletkezik, mely karotinoid- vagy szterolszintézishez vezethet köztitermékükön, a farnezil-difoszfáton keresztül. A szterolszintéziskor a geranil-difoszfát a ∆3-izopentenil-difoszfáttal farnezil-difoszfáttá egyesül, mely másik farnezil-difoszfáttal a szterolszintézis prekurzorát, a szkvalént termeli szkvalén-szintázon keresztül.

Alkalmazás

Pásztázó elektronmikrográfok vad típusú (A, C) és mutáns (B, D) Thraustochytrida-fajokról. Az olajcseppek feketék.

A Thraustochytrida sok DHA-t termel. Megfelelő körülmények közt egyes fajok teljes tömegük 15–25%-a DHA-ból áll. Ez sok előnnyel jár, például csökkenti a depresszió kockázatát, a gyulladást, a megfelelő neuronfejlődés elősegítésével pedig a memóriavesztést – különösen újszülöttekben –, stb. Ezenkívül karotinoidokat és szterolokat is előállít, melyek csökkentik a koszorúér-betegséget, a rákot és az osteoporosist. Ezenkívül a szkvalén kivonható belőle, mely előnyös a nem specifikus immunválasznak, továbbá rák és UV-sugárzásos sejtkárosodás csökkentésére és exogén antioxidánsként is hathat.

Lehetséges használat

Csökkentheti a halállomány használatát, és fenntartható olajtermelő lehet, közben csökkentve a káros környezeti kitettség okozta veszteségeket. Ez elérhető a nitrogénmennyiség csökkentésével történő DHA-termelés-növeléssel. Egy 2 lépéses fermentáció használható erre. A sejtek először alacsony C:N arányú közegben nőnek, majd magas C:N arányúban, növelve a DHA- és zsírsavtermelést. Ha sok pentadekánsav kívánatos, az alacsony N-tartalmú ogen medium could be supplied with a surplus of branched amino acids such as valine, isoleucine, leucine.

A szkvalén, a szterolok prekurzora használható a humán egészség javításához gyógyszerszállító rendszerként és nedvesítőszerként, és általában cápamájolajból nyerik ki. A növekvő szkvalénigénnyel párhuzamosan a cápapopuláció jelentősen csökken. Így egy új szkvaléntermelő módszerre lett szükség, és az Aurantiochytrium jó megoldás lehet.

Genetikai módosítással számos utat hoztak létre a hasznos termékek termelésének növelésére mutánskészítéssel, génexpresszió-növeléssel vagy knockinekkel. Egyes kísérletekben jelentős eredmények voltak – például 1,5–3-szoros zsírsavtermelés-, 2–9-szeres asztaxantintermelés-, 4-szeres EPA-termelés- és 2,5–3-szoros DHA-mennyiség-növekedés. 2012-es adatok szerint ha az Aurantiochytrium limacinum SR21 50%-os oldottoxigén-szintben van növekedési közegében, biomasszája és DHA-termelése jelentősen nő. További tanulmányok és egy szabadalom kimutatták azt is, hogy fénnyel növelhető a biomassza, a karotinoid- és DHA-termelés folyamatos vagy alkalmi bevilágítással több különböző hullámhosszon.

Terbinafin-hidroklorid és jazmonát Aurantiochytrium mangrovei FB3-hoz, illetve Schizochytrium mangroveihez adása jelentősen növeli a szkvaléntermelést, mely felhasználható a szterolszintézishez. Kalcium és magnézium hozzáadása növeli az Aurantiochytrium sp. DBTIOC-18 és a Schizochytrium sp. DBTIOC-1 növekedését általában a növekedést csökkentő igen koncentrált glicerinközegben, növelve a biomasszát, a zsírsav- és a DHA-termelést.

A sejten kívüli lipázok indukálhatók 2 Thraustochytrida-törzsben bázikus pH mellett, így e lipázok lehetséges detergensek. Feltehetően használható az influenza és más vírusok elleni küztelemben antigéntermelésre is. Ezenkívül növénymagokba való géntranszferek sikeresnek bizonyultak, mehetővé téve a PUFA-szintáz-túlexpressziót, így e magok olaja izolálható és kivonható lehetséges kereskedelmi használatra.

A hőmérséklet és az évszakok befolyásolják a zsírsavösszetételt: a téli izolátumokban több DHA van, lehetővé téve nutraceutikumkénti használatukat, míg a nyáriakban az ω-3 zsírsavak és a biodízel-termeléshez használható vegyületek mennyisége nagyobb.

Ipari használat

A Thraustochytrida a tengeri halak alternatívája étrend-kiegészítőkhöz.

Egyes gyártók, például a Royal DSM, az Alltech, a Martek Biosciences és az Ocean Nutrition Canada humán és állati fogyasztásra alkalmas étrend-kiegészítőkhöz használnak Thraustochytrida-fajokat. Belőlük származó ω-3 zsírsavakkal dúsíthatók többek közt tojások, húsok, tej és bébiételek is. Számos ily terméket ártalmatlannak minősített az FDA és az Európai Bizottság is.

A Thraustochytrida-olaj használható továbbá Salmo salar, juvenilis Epinephelus lanceolatus, Seriola rivoliana, harcsaalakúak és juvenilis Salmonidae akvakultúrája táplálásához. Schizochytriumból származó többszörösen telítetlen zsírsavakkal táplálhatók kerekesférgek, melyek később valódi csontoshalak lárváinak adhatók. A DHA-val kiegészített halak gyorsabban nőnek, gyakrabban és kevesebb abnormalitással élnek túl. Az asztaxantin is használatos halak, csirkék és pulykák etetésére és ételszínezékként is.

Ezenkívül a bioüzemanyag-iparban is számos áttörést ért el. Egyes törzsek, például a Schizochytrium sp. S31 és a Schizochytrium mangrovei PQ6 egyes üzemanyag-összetevők, például a biodízel termelésére jól használhatók. Japánban ezenkívül egy Thraustrochytrida-törzs, az Aurantiochytrium 18 W13a, képes szkvalén előállítására szennyvízből. Ruténium/cérium-oxidos katalízissel ez rövid alkánokká alakítható, mely ezután ipari és kereskedelmi üzemanyagokhoz egyaránt használható. Ezenkívül egy másik Thraustochytrida-törzs, a T18 képes nyersanyagokból keletkezett hemicellulóz-tartalmú melléktermékek feldolgozásával történő hasznoslipid-termelésre is. Ez heterológ xilulóz-kináz és endogén xilóz-izomeráz expressziónövelésével érhető el.

Egy európai szabadalomban szerepel a Thraustochytrida-olajok hasznosíthatósága hőszigeteléshez.

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Raghukumar S (2002. január 1.). "Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)". European Journal of Protistology (angol nyelven). 38 (2): 127–145. doi:10.1078/0932-4739-00832. ISSN 0932-4739.
  2. 1 2 Raghukumar S, Anil AC, Khandeparker L, Patil JS (2000. május 19.). "Thraustochytrid protists as a component of marine microbial films". Marine Biology. 136 (4): 603–609. Bibcode:2000MarBi.136..603R. doi:10.1007/s002270050720. ISSN 0025-3162. S2CID 86089872.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  3. 1 2 3 4 5 Raghukumar S, Sharma S, Raghukumar C, Sathe-Pathak V, Chandramohan D (1994. október 27.). "Thraustochytrid and fungal component of marine detritus. IV. Laboratory studies on decomposition of leaves of the mangrove Rhizophora apiculata Blume". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology (angol nyelven). 183 (1): 113–131. doi:10.1016/0022-0981(94)90160-0. ISSN 0022-0981.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  4. 1 2 3 4 Nagano N, Matsui S, Kuramura T, Taoka Y, Honda D, Hayashi M (2010. május 5.). "The Distribution of Extracellular Cellulase Activity in Marine Eukaryotes, Thraustochytrids". Marine Biotechnology. 13 (2): 133–136. doi:10.1007/s10126-010-9297-8. ISSN 1436-2228. PMID 20443042. S2CID 12148424.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  5. 1 2 3 Liu Y, Singh P, Sun Y, Luan S, Wang G (2013. november 24.). "Culturable diversity and biochemical features of thraustochytrids from coastal waters of Southern China". Applied Microbiology and Biotechnology. 98 (7): 3241–3255. doi:10.1007/s00253-013-5391-y. ISSN 0175-7598. PMID 24270895. S2CID 15905195.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  6. 1 2 3 Taoka Y, Nagano N, Okita Y, Izumida H, Sugimoto S, Hayashi M (2009. január 23.). "Extracellular Enzymes Produced by Marine Eukaryotes, Thraustochytrids". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 73 (1): 180–182. doi:10.1271/bbb.80416. ISSN 0916-8451. PMID 19129663. S2CID 41578720.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  7. ↑ Fan KW, Jiang Y, Faan YW, Chen F (2007. március 24.). "Lipid Characterization of Mangrove Thraustochytrid − Schizochytrium mangrovei". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 55 (8): 2906–2910. doi:10.1021/jf070058y. ISSN 0021-8561. PMID 17381126.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  8. ↑ Margulis, Lynn (1990). Handbook of protoctista: the structure, cultivation, habitats, and life histories of the eukaryotic microorganisms and their descendants exclusive of animals, plants, and fungi. Jones and Bartlett. ISBN 0-86720-052-9. OCLC 802792335.
  9. ↑ Fan, King Wai; Chen, Feng (2007). "Production of High-Value Products by Marine Microalgae Thraustochytrids". Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources. Elsevier. 293–323. o. doi:10.1016/b978-044452114-9/50012-8. ISBN 9780444521149. Hozzáférés: 2022. március 29.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Morabito C, Bournaud C, Maës C, Schuler M, Aiese Cigliano R, Dellero Y, Maréchal E, Amato A, Rébeillé F (2019). "The lipid metabolism in thraustochytrids". Progress in Lipid Research (angol nyelven). 76: 101007. doi:10.1016/j.plipres.2019.101007. PMID 31499096. S2CID 202412800.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  11. 1 2 3 Lewis TE, Nichols PD, McMeekin TA (1999). "The Biotechnological Potential of Thraustochytrids". Marine Biotechnology. 1 (6): 580–587. Bibcode:1999MarBt...1..580L. doi:10.1007/pl00011813. ISSN 1436-2228. PMID 10612683. S2CID 25965065.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  12. 1 2 3 Harrison, K.E. (1990). "The role of nutrition in maturation, reproduction and embryonic development of decapod crustaceans: A review". Journal of Shellfish Research. 9: 1–28.
  13. 1 2 Veloza AJ, Chu FE, Tang KW (2005. november 18.). "Trophic modification of essential fatty acids by heterotrophic protists and its effects on the fatty acid composition of the copepod Acartia tonsa". Marine Biology. 148 (4): 779–788. doi:10.1007/s00227-005-0123-1. ISSN 0025-3162. S2CID 84819083.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  14. 1 2 Lowenstam HA, Weiner S (1989. július 27.). "Protoctista". On Biomineralization. Oxford University Press. doi:10.1093/oso/9780195049770.003.0006. ISBN 978-0-19-504977-0. Hozzáférés: 2022. március 27.
  15. 1 2 Amon JP, Perkins FO (1968). "Structure of Labyrinthula sp. Zoospores". The Journal of Protozoology. 15 (3): 543–546. doi:10.1111/j.1550-7408.1968.tb02172.x. ISSN 0022-3921.
  16. 1 2 Kazama, Frederick Y. (1974). "The ultrastructure of nuclear division in Thraustochytrium sp". Protoplasma. 82 (3): 155–175. doi:10.1007/bf01276306. ISSN 0033-183X. S2CID 44694969.
  17. 1 2 3 Perkins, E.J. (1974). "The Marine Environment". Biology of Plant Litter Decomposition. Elsevier. 683–721. o. doi:10.1016/b978-0-12-215002-9.50020-4. ISBN 9780122150029. Hozzáférés: 2022. március 27.
  18. 1 2 3 4 5 6 Moss, Stephen T. (1985). "An ultrastructural study of taxonomically significant characters of the Thraustochytriales and the Labyrinthulales". Botanical Journal of the Linnean Society. 91 (1–2): 329–357. doi:10.1111/j.1095-8339.1985.tb01154.x. ISSN 0024-4074.
  19. 1 2 3 Perkins, Frank O. (1972). "The ultrastructure of holdfasts, rhizoids, and slime tracks in thraustochytriaceous fungi and Labyrinthula spp". Archiv für Mikrobiologie. 84 (2): 95–118. doi:10.1007/bf00412431. ISSN 0302-8933. PMID 4559400. S2CID 35154048.
  20. 1 2 3 Perkins, Frank O. (1973. február 1.). "Observations of thraustochytriaceous (Phycomycetes) and labyrinthulid (Rhizopodea) ectoplasmic nets on natural and artificial substrates—an electron microscope study". Canadian Journal of Botany. 51 (2): 485–491. doi:10.1139/b73-057. ISSN 0008-4026.
  21. 1 2 Porter, David (1972). "Cell division in the marine slime mold, Labyrinthula sp., and the role of the bothrosome in extracellular membrane production". Protoplasma. 74 (4): 427–448. doi:10.1007/bf01281960. ISSN 0033-183X. S2CID 41333647.
  22. 1 2 Bennett RM, Honda D, Beakes GW, Thines M (2017). "Labyrinthulomycota". Handbook of the Protists. Cham: Springer International Publishing. 507–542. o. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_25. ISBN 978-3-319-28147-6. Hozzáférés: 2022. március 27.{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  23. 1 2 3 Alderman DJ, Harrison JL, Bremer GB, Jones EBG (1974). "Taxonomic revisions in the marine biflagellate fungi: The ultrastructural evidence". Marine Biology. 25 (4): 345–357. Bibcode:1974MarBi..25..345A. doi:10.1007/bf00404978. ISSN 0025-3162. S2CID 86814353.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  24. 1 2 3 Honda D, Yokochi T, Nakahara T, Erata M, Higashihara T (1998. április 1.). "Schizochytrium limacinum sp. nov., a new thraustochytrid from a mangrove area in the west Pacific Ocean". Mycological Research (angol nyelven). 102 (4): 439–448. doi:10.1017/S0953756297005170. ISSN 0953-7562.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  25. 1 2 3 4 5 6 Ganuza E, Yang S, Amezquita M, Giraldo-Silva A, Andersen RA (2019. április 1.). "Genomics, Biology and Phylogeny Aurantiochytrium acetophilum sp. nov. (Thraustrochytriaceae), Including First Evidence of Sexual Reproduction". Protist (angol nyelven). 170 (2): 209–232. doi:10.1016/j.protis.2019.02.004. ISSN 1434-4610. PMID 31100647. S2CID 109224340.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  26. 1 2 Innis, Sheila M. (2008. október 27.). "Dietary omega 3 fatty acids and the developing brain". Brain Research. Brain, Genes and Nutrition (angol nyelven). 1237: 35–43. doi:10.1016/j.brainres.2008.08.078. ISSN 0006-8993. PMID 18789910. S2CID 25057467.
  27. 1 2 3 Byreddy, Avinesh R. (2016). "Thraustochytrids as an alternative source of omega-3 fatty acids, carotenoids and enzymes". Lipid Technology. 28 (3–4): 68–70. doi:10.1002/lite.201600019. ISSN 0956-666X.
  28. 1 2 Calder, Philip C. (2015). "Marine omega-3 fatty acids and inflammatory processes: Effects, mechanisms and clinical relevance". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids (angol nyelven). 1851 (4): 469–484. doi:10.1016/j.bbalip.2014.08.010. PMID 25149823.
  29. 1 2 Gyles, Collin L.; Carlberg, Jared G.; Gustafson, Jennifer; Davlut, David A. A.; Jones, Peter J. H. (2010. október 7.). "Economic valuation of the potential health benefits from foods enriched with plant sterols in Canada". Food & Nutrition Research (angol nyelven). 54: 5113. doi:10.3402/fnr.v54i0.5113. ISSN 1654-661X. PMC 2952539. PMID 20941328.
  30. 1 2 Rao, A; Rao, L (2007). "Carotenoids and human health". Pharmacological Research (angol nyelven). 55 (3): 207–216. doi:10.1016/j.phrs.2007.01.012. PMID 17349800.
  31. 1 2 3 Kelly, G. S. (1999). "Squalene and its potential clinical uses". Alternative Medicine Review. 4 (1): 29–36. ISSN 1089-5159. PMID 9988781.
  32. 1 2 3 Reddy, L. Harivardhan; Couvreur, Patrick (2009. december 17.). "Squalene: A natural triterpene for use in disease management and therapy". Advanced Drug Delivery Reviews. 2009 Editors' Collection (angol nyelven). 61 (15): 1412–1426. doi:10.1016/j.addr.2009.09.005. ISSN 0169-409X. PMID 19804806.
  33. 1 2 Guenther, Bahnweg (1979). "Studies on the physiology of Thraustochytriales I. Growth requirements and nitrogen nutrition of Thraustochytrium spp., Schizochytrium sp., Japonochytrium sp., Ulkenia spp., and Labyrinthuloides spp". Veroff Inst Meeresforsch Bremerhaven. 17: 245–268.
  34. 1 2 Siegenthaler PA, Belsky MM, Goldstein S, Menna M (1967). "Phosphate Uptake in an Obligately Marine Fungus II. Role of Culture Conditions, Energy Sources, and Inhibitors". Journal of Bacteriology (angol nyelven). 93 (4): 1281–1288. doi:10.1128/jb.93.4.1281-1288.1967. ISSN 0021-9193. PMC 276598. PMID 4166323.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  35. 1 2 Lee Chang KJ, Nichols CM, Blackburn SI, Dunstan GA, Koutoulis A, Nichols PD (2014). "Comparison of Thraustochytrids Aurantiochytrium sp., Schizochytrium sp., Thraustochytrium sp., and Ulkenia sp. for Production of Biodiesel, Long-Chain Omega-3 Oils, and Exopolysaccharide". Marine Biotechnology (angol nyelven). 16 (4): 396–411. Bibcode:2014MarBt..16..396L. doi:10.1007/s10126-014-9560-5. ISSN 1436-2228. PMID 24463839. S2CID 11625233.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  36. 1 2 Scott, Spencer D.; Armenta, Roberto E.; Berryman, Kevin T.; Norman, Andrew W. (2011). "Use of raw glycerol to produce oil rich in polyunsaturated fatty acids by a thraustochytrid". Enzyme and Microbial Technology (angol nyelven). 48 (3): 267–272. doi:10.1016/j.enzmictec.2010.11.008. PMID 22112910.
  37. 1 2 Quilodrán, B.; Hinzpeter, I.; Quiroz, A.; Shene, C. (2009). "Evaluation of liquid residues from beer and potato processing for the production of docosahexaenoic acid (C22:6n-3, DHA) by native thraustochytrid strains". World Journal of Microbiology and Biotechnology (angol nyelven). 25 (12): 2121–2128. doi:10.1007/s11274-009-0115-2. ISSN 0959-3993. S2CID 83610338.
  38. 1 2 Shene, Carolina; Leyton, Allison; Rubilar, Mónica; Pinelo, Manuel; Acevedo, Francisca; Morales, Eduardo (2013. május 31.). "Production of lipids and docosahexasaenoic acid (DHA) by a native Thraustochytrium strain". European Journal of Lipid Science and Technology. 115 (8): 890–900. doi:10.1002/ejlt.201200417. ISSN 1438-7697.
  39. 1 2 Xie, Yunxuan; Wang, Guangyi (2015). "Mechanisms of fatty acid synthesis in marine fungus-like protists". Applied Microbiology and Biotechnology (angol nyelven). 99 (20): 8363–8375. doi:10.1007/s00253-015-6920-7. ISSN 0175-7598. PMID 26286514. S2CID 17553541.
  40. 1 2 Fan, King Wai; Chen, Feng (2007. január 1.). "Chapter 11 - Production of High-Value Products by Marine Microalgae Thraustochytrids". In Yang, Shang-Tian (ed.). Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources (angol nyelven). Amsterdam: Elsevier. 293–323. o. doi:10.1016/b978-044452114-9/50012-8. ISBN 978-0-444-52114-9. Hozzáférés: 2022. március 16.
  41. 1 2 Raghukumar, Seshagiri (2017). Fungi in Coastal and Oceanic Marine Ecosystems (brit angol nyelven). doi:10.1007/978-3-319-54304-8. ISBN 978-3-319-54303-1.
  42. 1 2 Raghukumar, Seshagiri (2008. december 1.). "Thraustochytrid Marine Protists: Production of PUFAs and Other Emerging Technologies". Marine Biotechnology (angol nyelven). 10 (6): 631–640. Bibcode:2008MarBt..10..631R. doi:10.1007/s10126-008-9135-4. ISSN 1436-2236. PMID 18712565. S2CID 24539386.
  43. 1 2 Meï, Coline E.; Cussac, Mathilde; Haslam, Richard P.; Beaudoin, Frédéric; Wong, Yung-Sing; Maréchal, Eric; Rébeillé, Fabrice (2017). "C1 Metabolism Inhibition and Nitrogen Deprivation Trigger Triacylglycerol Accumulation in Arabidopsis thaliana Cell Cultures and Highlight a Role of NPC in Phosphatidylcholine-to-Triacylglycerol Pathway". Frontiers in Plant Science. 7: 2014. doi:10.3389/fpls.2016.02014. ISSN 1664-462X. PMC 5209388. PMID 28101097.
  44. 1 2 Rosa, Silvina Mariana; Soria, Marcelo Abel; Vélez, Carlos Guillermo; Galvagno, Miguel Angel (2010. április 1.). "Improvement of a two-stage fermentation process for docosahexaenoic acid production by Aurantiochytrium limacinum SR21 applying statistical experimental designs and data analysis". Bioresource Technology (angol nyelven). 101 (7): 2367–2374. doi:10.1016/j.biortech.2009.11.056. ISSN 0960-8524. PMID 20015637.
  45. 1 2 Crown, Scott B.; Marze, Nicholas; Antoniewicz, Maciek R. (2015. december 28.). "Catabolism of Branched Chain Amino Acids Contributes Significantly to Synthesis of Odd-Chain and Even-Chain Fatty Acids in 3T3-L1 Adipocytes". PLOS ONE (angol nyelven). 10 (12): e0145850. Bibcode:2015PLoSO..1045850C. doi:10.1371/journal.pone.0145850. ISSN 1932-6203. PMC 4692509. PMID 26710334.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  46. 1 2 Cui, Gu-Zhen; Ma, Zengxin; Liu, Ya-Jun; Feng, Yingang; Sun, Zhijie; Cheng, Yurong; Song, Xiaojin; Cui, Qiu (2016. november 1.). "Overexpression of glucose-6-phosphate dehydrogenase enhanced the polyunsaturated fatty acid composition of Aurantiochytrium sp. SD116". Algal Research (angol nyelven). 19: 138–145. doi:10.1016/j.algal.2016.08.005. ISSN 2211-9264.
  47. 1 2 Liu, Zhu; Zang, Xiaonan; Cao, Xuexue; Wang, Zhendong; Liu, Chang; Sun, Deguang; Guo, Yalin; Zhang, Feng; Yang, Qin; Hou, Pan; Pang, Chunhong (2018. december 11.). "Cloning of the pks3 gene of Aurantiochytrium limacinum and functional study of the 3-ketoacyl-ACP reductase and dehydratase enzyme domains". PLOS ONE (angol nyelven). 13 (12): e0208853. Bibcode:2018PLoSO..1308853L. doi:10.1371/journal.pone.0208853. ISSN 1932-6203. PMC 6289434. PMID 30533058.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  48. 1 2 3 Li, Zhipeng; Chen, Xi; Li, Jun; Meng, Tong; Wang, Lingwei; Chen, Zhen; Shi, Yanyan; Ling, Xueping; Luo, Weiang; Liang, Dafeng; Lu, Yinghua (2018. december 1.). "Functions of PKS Genes in Lipid Synthesis of Schizochytrium sp. by Gene Disruption and Metabolomics Analysis". Marine Biotechnology (angol nyelven). 20 (6): 792–802. Bibcode:2018MarBt..20..792L. doi:10.1007/s10126-018-9849-x. ISSN 1436-2236. PMID 30136198. S2CID 52067275.
  49. 1 2 Abbadi, Amine; Domergue, Freéderic; Bauer, Jörg; Napier, Johnathan A.; Welti, Ruth; Zähringer, Ulrich; Cirpus, Petra; Heinz, Ernst (2004. október 1.). "Biosynthesis of Very-Long-Chain Polyunsaturated Fatty Acids in Transgenic Oilseeds: Constraints on Their Accumulationw⃞". The Plant Cell (angol nyelven). 16 (10): 2734–2748. doi:10.1105/tpc.104.026070. ISSN 1532-298X. PMC 520968. PMID 15377762.
  50. 1 2 Qi, Baoxiu; Fraser, Tom; Mugford, Sam; Dobson, Gary; Sayanova, Olga; Butler, Justine; Napier, Johnathan A.; Stobart, A. Keith; Lazarus, Colin M. (2004). "Production of very long chain polyunsaturated omega-3 and omega-6 fatty acids in plants". Nature Biotechnology (angol nyelven). 22 (6): 739–745. doi:10.1038/nbt972. ISSN 1546-1696. PMID 15146198. S2CID 30001396.
  51. 1 2 "Pets". @anh (angol nyelven). Hozzáférés: 2022. március 17.
  52. 1 2 3 "Nutritional Lipids in Maternal and Infant Health | DSM Human Nutrition & Health". @human-nutrition (angol nyelven). Hozzáférés: 2022. március 17.
  53. 1 2 "Why life's Products?". @lifesdha (angol nyelven). Hozzáférés: 2022. március 17.
  54. 1 2 Byreddy, Avinesh R.; Gupta, Adarsha; Barrow, Colin J.; Puri, Munish (2015). "Comparison of Cell Disruption Methods for Improving Lipid Extraction from Thraustochytrid Strains". Marine Drugs (angol nyelven). 13 (8): 5111–5127. doi:10.3390/md13085111. ISSN 1660-3397. PMC 4557016. PMID 26270668.
  55. 1 2 Tohoku University (2013). Leading the restoration of Tohoku and the regeneration of Japan Vol.3 (PDF). Japan: Tohoku University. 1–24. o.
  56. 1 2 Tohoku University. "A new method of converting algal oil to transportation fuels". phys.org (angol nyelven). Hozzáférés: 2022. március 17.
  57. 1 2 Tohoku University (2021). Leading the Restoration of Tohoku and the Regeneration of Japan Vol.9. Japan: Tohoku University. 1–200. o.
  58. 1 2 Oya, Shin-ichi; Kanno, Daisuke; Watanabe, Hideo; Tamura, Masazumi; Nakagawa, Yoshinao; Tomishige, Keiichi (2015. június 11.). "Catalytic Production of Branched Small Alkanes from Biohydrocarbons". ChemSusChem. 8 (15): 2472–2475. Bibcode:2015ChSCh...8.2472O. doi:10.1002/cssc.201500375. ISSN 1864-5631. PMID 26097221.
  59. 1 2 3 Raghukumar S, Damaer V (2009. november 6.). Ecological Studies and Molecular Characterization of Thraustochytrids and Aplanochytrids from Oceanic Water Column. OCLC 713050601.
  60. ↑ Raghukumar C, Damare S (2014. április 30.). "Deep-Sea Fungi". High-Pressure Microbiology. Washington, DC, USA: ASM Press. 265–291. o. doi:10.1128/9781555815646.ch15. ISBN 9781683671473. Hozzáférés: 2022. március 27.
  61. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fossier Marchan L, Lee Chang KJ, Nichols PD, Mitchell WJ, Polglase JL, Gutierrez T (2018. január 1.). "Taxonomy, ecology and biotechnological applications of thraustochytrids: A review". Biotechnology Advances (angol nyelven). 36 (1): 26–46. doi:10.1016/j.biotechadv.2017.09.003. ISSN 0734-9750. PMID 28911809.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  62. ↑ Leyland B, Leu S, Boussiba S (2017. október). "Are Thraustochytrids algae?". Fungal Biology. 121 (10): 835–840. doi:10.1016/j.funbio.2017.07.006. ISSN 1878-6146. PMID 28889907.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  63. 1 2 Hassett, Brandon T. (2020. július). "A Widely Distributed Thraustochytrid Parasite of Diatoms Isolated from the Arctic Represents a gen. and sp. nov". Journal of Eukaryotic Microbiology (angol nyelven). 67 (4): 480–490. doi:10.1111/jeu.12796. hdl:10037/19021. ISSN 1066-5234. PMID 32249965.
  64. 1 2 3 Jaseera KV, Kaladharan P (2021. január 15.). "An overview of systematics, morphology, biodiversity and potential utilisation of Thraustochytrids". Journal of the Marine Biological Association of India. 62 (2): 13–21. doi:10.6024/jmbai.2020.62.2.2136-02. S2CID 233282763.
  65. ↑ Hamamoto Y, Honda D (2019. január 9.). Ianora A (ed.). "Nutritional intake of Aplanochytrium (Labyrinthulea, Stramenopiles) from living diatoms revealed by culture experiments suggesting the new prey–predator interactions in the grazing food web of the marine ecosystem". PLOS ONE (angol nyelven). 14 (1): e0208941. Bibcode:2019PLoSO..1408941H. doi:10.1371/journal.pone.0208941. ISSN 1932-6203. PMC 6326421. PMID 30625142.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  66. ↑ Sparrow, F. K. (1960). Aquatic Phycomycetes. Ann Arbor: University of Michigan Press. doi:10.5962/bhl.title.5685.
  67. 1 2 3 Kimura H, Fukuba T, Naganuma T (1999). "Biomass of thraustochytrid protoctists in coastal water". Marine Ecology Progress Series. 189: 27–33. Bibcode:1999MEPS..189...27K. doi:10.3354/meps189027. ISSN 0171-8630.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  68. 1 2 3 4 5 Raghukumar S, Damare VS (2011. január 1.). "Increasing evidence for the important role of Labyrinthulomycetes in marine ecosystems". Botanica Marina. 54 (1). doi:10.1515/bot.2011.008. ISSN 1437-4323. S2CID 85868948.
  69. 1 2 3 4 Gupta A, Singh D, Byreddy AR, Thyagarajan T, Sonkar SP, Mathur AS, Tuli DK, Barrow CJ, Puri M (2015. december 7.). "Exploring omega-3 fatty acids, enzymes and biodiesel producing thraustochytrids from Australian and Indian marine biodiversity". Biotechnology Journal. 11 (3): 345–355. doi:10.1002/biot.201500279. ISSN 1860-6768. PMID 26580151. S2CID 23945327.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  70. 1 2 Nakai R, Naganuma T (2015). "Diversity and Ecology of Thraustochytrid Protists in the Marine Environment". Marine Protists. Tokyo: Springer Japan. 331–346. o. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_13. ISBN 978-4-431-55129-4. Hozzáférés: 2022. március 27.
  71. 1 2 Bongiorni L, Jain R, Raghukumar S, Aggarwal RK (2005. november 17.). "Thraustochytrium gaertnerium sp. nov.: a New Thraustochytrid Stramenopilan Protist from Mangroves of Goa, India". Protist (angol nyelven). 156 (3): 303–315. doi:10.1016/j.protis.2005.05.001. ISSN 1434-4610. PMID 16325543.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  72. ↑ Kumar, S. Raghu (1982. július 1.). "Fine structure of the thraustochytrid Ulkenia amoeboidea. II. The amoeboid stage and formation of zoospores". Canadian Journal of Botany. 60 (7): 1103–1114. doi:10.1139/b82-140. ISSN 0008-4026.
  73. ↑ Dellero Y, Rose S, Metton C, Morabito C, Lupette J, Jouhet J, Maréchal E, Rébeillé F, Amato A (2018). "Ecophysiology and lipid dynamics of a eukaryotic mangrove decomposer". Environmental Microbiology. 20 (8): 3057–3068. Bibcode:2018EnvMi..20.3057D. doi:10.1111/1462-2920.14346. ISSN 1462-2912. PMID 29968288. S2CID 49646618.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  74. ↑ Sparrow, F. K. (1936). "Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters". The Biological Bulletin. 70 (2): 236–263. doi:10.2307/1537470. ISSN 0006-3185. JSTOR 1537470.
  75. ↑ Ellenbogen BB, Aaronson S, Goldstein S, Belsky M (1969). "Polyunsaturated fatty acids of aquatic fungi: Possible phylogenetic significance". Comparative Biochemistry and Physiology. 29 (2): 805–811. doi:10.1016/0010-406x(69)91631-4. ISSN 0010-406X.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  76. ↑ Cavalier-Smith T, Allsopp MTEP, Chao EE (1994. december 29.). "Thraustochytrids are chromists, not Fungi: 18s rRNA signatures of Heterokonta". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 346 (1318): 387–397. Bibcode:1994RSPTB.346..387C. doi:10.1098/rstb.1994.0156. ISSN 0962-8436.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  77. ↑ Chang L, Jye K, Dunstan GA, Abell GCJ, Clementson LA, Blackburn SI, Nichols PD, Koutoulis A (2012). "Biodiscovery of new Australian thraustochytrids for production of biodiesel and long-chain omega-3 oils". Applied Microbiology and Biotechnology (angol nyelven). 93 (5): 2215–2231. doi:10.1007/s00253-011-3856-4. ISSN 0175-7598. PMID 22252264. S2CID 18892120.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  78. ↑ Ramaiah N, Raghukumar S, Mangesh G, Madhupratap M (2005). "Seasonal variations in carbon biomass of bacteria, thraustochytrids and microzooplankton in the Northern Arabian Sea". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography (angol nyelven). 52 (14–15): 1910–1921. Bibcode:2005DSRII..52.1910R. doi:10.1016/j.dsr2.2005.05.004.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  79. ↑ Bongiorni L, Dini F (2002). "Distribution and abundance of thraustochytrids in different Mediterranean coastal habitats". Aquatic Microbial Ecology (angol nyelven). 30: 49–56. doi:10.3354/ame030049. ISSN 0948-3055.
  80. ↑ Bahnweg G, Sparrow FK (1974). "Four New Species of Thraustochytrium from Antarctic Regions, with Notes on the Distribution of Zoosporic Fungi in the Antarctic Marine Ecosystems". American Journal of Botany. 61 (7): 754–766. doi:10.1002/j.1537-2197.1974.tb12298.x. hdl:2027.42/141940. ISSN 0002-9122.
  81. 1 2 Naganuma T, Kimura H, Karimoto R (2006). "Abundance of planktonic thraustochytrids and bacteria and the concentration of particulate ATP in the Greenland and Norwegian seas" (PDF). Polar Bioscience. 20: 37–45.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  82. 1 2 Bongiorni L, Pusceddu A, Danovaro R (2005). "Enzymatic activities of epiphytic and benthic thraustochytrids involved in organic matter degradation". Aquatic Microbial Ecology (angol nyelven). 41: 299–305. doi:10.3354/ame041299. ISSN 0948-3055.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  83. 1 2 Li Q, Wang X, Liu X, Jiao N, Wang G (2013). "Abundance and Novel Lineages of Thraustochytrids in Hawaiian Waters". Microbial Ecology (angol nyelven). 66 (4): 823–830. Bibcode:2013MicEc..66..823L. doi:10.1007/s00248-013-0275-3. ISSN 0095-3628. PMID 23942794. S2CID 6849633.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  84. 1 2 Raghukumar S, Ramaiah N, Raghukumar C (2001). "Dynamics of thraustochytrid protists in the water column of the Arabian Sea". Aquatic Microbial Ecology (angol nyelven). 24: 175–186. doi:10.3354/ame024175. ISSN 0948-3055.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  85. ↑ Goldstein, Solomon (1963). "Development and Nutrition of New Species of Thraustochytrium". American Journal of Botany. 50 (3): 271–279. doi:10.1002/j.1537-2197.1963.tb12234.x. ISSN 0002-9122.
  86. 1 2 Goldstein, Solomon (1963). "Studies of a New Species of Thraustochytrium That Displays Light Stimulated Growth". Mycologia. 55 (6): 799–811. doi:10.2307/3756484. ISSN 0027-5514. JSTOR 3756484.
  87. ↑ Goldstein, Solomon (1963). "Morphological variation and nutrition of a new monocentric marine fungus". Archiv für Mikrobiologie (angol nyelven). 45 (1): 101–110. doi:10.1007/BF00410299. ISSN 0302-8933. PMID 13948825. S2CID 41411262.
  88. 1 2 Goldstein S, Belsky M (1964). "Axenic Culture Studies of a New Marine Phycomycete Possessing an Unusual Type of Asexual Reproduction". American Journal of Botany. 51 (1): 72–78. doi:10.1002/j.1537-2197.1964.tb06602.x. ISSN 0002-9122.
  89. ↑ Alderman DJ, Gareth Jones EB (1971). "Physiological requirements of two marine phycomycetes, Althornia crouchii and Ostracoblabe implexa". Transactions of the British Mycological Society (angol nyelven). 57 (2): 213–IN3. doi:10.1016/S0007-1536(71)80003-7.
  90. ↑ Jones EBG, Harrison JL (1976). "Physiology of marine Phycomycetes". Recent Advances in Aquatic Mycology: 261–278.
  91. ↑ Rabinowitz C, Douek J, Weisz R, Shabtay A, Rinkevich B (2006. december). "Isolation and characterization of four novel thraustochytrid strains from a colonial tunicate". Indian Journal of Geo-Marine Sciences (amerikai angol nyelven). 35 (4). ISSN 0379-5136.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: date és year (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  92. ↑ Lyons MM, Ward JE, Uhlinger KR, Gast RJ, Smolowitz R (2005). "Lethal marine snow: Pathogen of bivalve mollusc concealed in marine aggregates". Limnology and Oceanography (angol nyelven). 50 (6): 1983–1988. Bibcode:2005LimOc..50.1983L. doi:10.4319/lo.2005.50.6.1983. hdl:1912/352. S2CID 29465846.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  93. ↑ Johnson TW (1976). "The Phycomycetes: Morphology and taxonomy". Recent Advances in Aquatic Mycology: 193–211.
  94. 1 2 3 4 Miller JD, Gareth Jones EB (1983). "Observations on the Association of Thraustochytrid Marine Fungi with Decaying Seaweed". Botanica Marina. 26 (7). doi:10.1515/botm.1983.26.7.345. ISSN 0006-8055. S2CID 84772359.
  95. ↑ Sathe-Pathak V, Raghukumar S, Raghukumar C, Sharma S (1993. szeptember). "Thraustochytrid and fungal component of marine detritus I. - Field studies on decomposition of the brown alga Sargassum cinereum J. Ag". Indian Journal of Geo-Marine Sciences (amerikai angol nyelven). 22 (3). ISSN 0975-1033.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: date és year (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  96. ↑ Raghukumar S, Sathe-Pathak V, Sharma S, Raghukumar C (1995). "Thraustochytrid and fungal component of marine detritus. III. Field studies on decomposition of leaves of the mangrove Rhizophora apiculata". Aquatic Microbial Ecology. 9: 117–125. doi:10.3354/ame009117. ISSN 0948-3055.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  97. 1 2 Raghukumar C, Nagarkar S, Raghukumar S (1992). "Association of thraustochytrids and fungi with living marine algae" (angol nyelven). {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  98. 1 2 3 Polglase, Jane L. (1980. november 1.). "A Preliminary Report on the Thraustochytrid(s) and Labyrinthulid(s) Associated with a Pathological Condition in the Lesser Octopus Eledone cirrhosa". Botanica Marina (német nyelven). 23 (11): 699–706. doi:10.1515/botm-1980-1106. ISSN 1437-4323. S2CID 89994920.
  99. ↑ McLean N, Porter D (1982). "The Yellow-Spot Disease of Tritonia diomedea Bergh, 1894 (Mollusca: Gastropoda: Nudibranchia): Encapsulation of the Thraustochytriaceous Parasite by Host Amoebocytes". The Journal of Parasitology. 68 (2): 243. doi:10.2307/3281182. ISSN 0022-3395. JSTOR 3281182.
  100. 1 2 Jones GM, O'Dor RK (1983). "Ultrastructural Observations on a Thraustochytrid Fungus Parasitic in the Gills of Squid (Illex illecebrosus LeSueur)". The Journal of Parasitology. 69 (5): 903. doi:10.2307/3281055. ISSN 0022-3395. JSTOR 3281055.
  101. 1 2 McLean N, Porter D (1987). "Lesions produced by a thraustochytrid in Tritonia diomedea (mollusca: Gastropoda: Nudibranchia)". Journal of Invertebrate Pathology (angol nyelven). 49 (2): 223–225. doi:10.1016/0022-2011(87)90165-0.
  102. 1 2 Polglase, J.L. (1981). "Thraustochytrids as potential pathogens of marine animals". Bulletin of the British Mycological Society. 16: 5.
  103. 1 2 Polglase JL, Alderman DJ, Richards RH, Moss ST, ed. (1986). "Aspects of the progress of mycotic infections in marine animals". The Biology of Marine Fungi, Cambridge University Press Archive: 155–164.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  104. 1 2 Schärer L, Knoflach D, Vizoso DB, Rieger G, Peintner U (2007. szeptember 13.). "Thraustochytrids as novel parasitic protists of marine free-living flatworms: Thraustochytrium caudivorum sp. nov. parasitizes Macrostomum lignano". Marine Biology (angol nyelven). 152 (5): 1095–1104. Bibcode:2007MarBi.152.1095S. doi:10.1007/s00227-007-0755-4. ISSN 0025-3162. S2CID 4836350.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  105. 1 2 Wagner-Merner DT, Duncan WR, Lawrence JM (1980). "Preliminary Comparison of Thraustochytriaceae in the Guts of a Regular and Irregular Echinoid". Botanica Marina. 23 (2). doi:10.1515/botm.1980.23.2.95. ISSN 0006-8055. S2CID 85168973.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  106. ↑ Raghu-Kumar, S. (1988). "Detection of the thraustochytrid protist Ulkania visurgensis in a hydroid, using immunofluorescence". Marine Biology. 97 (2): 253–258. Bibcode:1988MarBi..97..253R. doi:10.1007/bf00391310. ISSN 0025-3162. S2CID 84027962.
  107. ↑ Raghukumar S, Raghukumar C (1999). "Thraustochytrid fungoid protists in faecal pellets of the tunicate Pegea confoederata, their tolerance to deep-sea conditions and implication in degradation processes". Marine Ecology Progress Series. 190: 133–140. Bibcode:1999MEPS..190..133R. doi:10.3354/meps190133. ISSN 0171-8630.
  108. ↑ Delille D, Razouls S (1994). "Community structures of heterotrophic bacteria of copepod fecal pellets". Journal of Plankton Research. 16 (6): 603–615. doi:10.1093/plankt/16.6.603. ISSN 0142-7873.
  109. ↑ Zhukova NV, Kharlamenko VI (1999). "Sources of essential fatty acids in the marine microbial loop". Aquatic Microbial Ecology. 17: 153–157. doi:10.3354/ame017153. ISSN 0948-3055.
  110. ↑ Kainz M, Arts MT, Mazumder A (2004). "Essential fatty acids in the planktonic food web and their ecological role for higher trophic levels". Limnology and Oceanography. 49 (5): 1784–1793. Bibcode:2004LimOc..49.1784K. doi:10.4319/lo.2004.49.5.1784. ISSN 0024-3590. S2CID 84982249.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  111. ↑ Thyagarajan T, Puri M, Vongsvivut J, Barrow C (2014. május 23.). "Evaluation of Bread Crumbs as a Potential Carbon Source for the Growth of Thraustochytrid Species for Oil and Omega-3 Production". Nutrients (angol nyelven). 6 (5): 2104–2114. doi:10.3390/nu6052104. ISSN 2072-6643. PMC 4042580. PMID 24858496.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  112. ↑ Fan, K. W.; Vrijmoed, L. L. P.; Jones, E. B. G. (2002. február 25.). "Physiological Studies of Subtropical Mangrove Thraustochytrids". Botanica Marina (angol nyelven). 45 (1): 50–57. doi:10.1515/BOT.2002.006. S2CID 54954162.
  113. ↑ Jakobsen, Anita N.; Aasen, Inga M.; Josefsen, Kjell D.; Strøm, Arne R. (2008. augusztus 1.). "Accumulation of docosahexaenoic acid-rich lipid in thraustochytrid Aurantiochytrium sp. strain T66: effects of N and P starvation and O2 limitation". Applied Microbiology and Biotechnology (angol nyelven). 80 (2): 297–306. doi:10.1007/s00253-008-1537-8. ISSN 1432-0614. PMID 18560831. S2CID 2407308.
  114. ↑ Simionato, Diana; Block, Maryse A.; La Rocca, Nicoletta; Jouhet, Juliette; Maréchal, Eric; Finazzi, Giovanni; Morosinotto, Tomas (2013). "The Response of Nannochloropsis gaditana to Nitrogen Starvation Includes De Novo Biosynthesis of Triacylglycerols, a Decrease of Chloroplast Galactolipids, and Reorganization of the Photosynthetic Apparatus". Eukaryotic Cell (angol nyelven). 12 (5): 665–676. doi:10.1128/EC.00363-12. ISSN 1535-9778. PMC 3647774. PMID 23457191.
  115. ↑ Heggeset, Tonje M. B.; Ertesvåg, Helga; Liu, Bin; Ellingsen, Trond E.; Vadstein, Olav; Aasen, Inga Marie (2019. december 19.). "Lipid and DHA-production in Aurantiochytrium sp. – Responses to nitrogen starvation and oxygen limitation revealed by analyses of production kinetics and global transcriptomes". Scientific Reports (angol nyelven). 9 (1): 19470. doi:10.1038/s41598-019-55902-4. ISSN 2045-2322. PMC 6923395. PMID 31857635.
  116. 1 2 Lippmeier, J. Casey; Crawford, Kristine S.; Owen, Carole B.; Rivas, Angie A.; Metz, James G.; Apt, Kirk E. (2009. június 3.). "Characterization of Both Polyunsaturated Fatty Acid Biosynthetic Pathways in Schizochytrium sp". Lipids. 44 (7): 621–630. doi:10.1007/s11745-009-3311-9. ISSN 0024-4201. PMID 19495823. S2CID 4000168.
  117. ↑ Hauvermale, A.; Kuner, J.; Rosenzweig, B.; Guerra, D.; Diltz, S.; Metz, J. G. (2006). "Fatty acid production in Schizochytrium sp.: Involvement of a polyunsaturated fatty acid synthase and a type I fatty acid synthase". Lipids. 41 (8): 739–747. doi:10.1007/s11745-006-5025-6. ISSN 0024-4201. PMID 17120926. S2CID 4052574.
  118. ↑ Meesapyodsuk, Dauenpen; Qiu, Xiao (2016. október 1.). "Biosynthetic mechanism of very long chain polyunsaturated fatty acids in Thraustochytrium sp. 26185 [S]". Journal of Lipid Research (angol nyelven). 57 (10): 1854–1864. doi:10.1194/jlr.M070136. ISSN 0022-2275. PMC 5036366. PMID 27527703.
  119. ↑ Metz JG, Roessler P, Facciotti D, Levering C, Dittrich F, Lassner M, Valentine R, Lardizabal K, Domergue F, Yamada A, Yazawa K (2001. július 13.). "Production of Polyunsaturated Fatty Acids by Polyketide Synthases in Both Prokaryotes and Eukaryotes". Science (angol nyelven). 293 (5528): 290–293. doi:10.1126/science.1059593. ISSN 0036-8075. PMID 11452122. S2CID 9125016.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  120. 1 2 Nelson, David; Cox, Michael (2000). Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W.H. Freeman. 836–838. o.
  121. ↑ Hayashi, Shohei; Satoh, Yasuharu; Ogasawara, Yasushi; Maruyama, Chitose; Hamano, Yoshimitsu; Ujihara, Tetsuro; Dairi, Tohru (2019. február 18.). "Control Mechanism for cis Double-Bond Formation by Polyunsaturated Fatty-Acid Synthases". Angewandte Chemie International Edition. 58 (8): 2326–2330. doi:10.1002/anie.201812623. ISSN 1433-7851. PMID 30623559. S2CID 58629679.
  122. ↑ Deragon, Etienne; Schuler, Martin; Aiese Cigliano, Riccardo; Dellero, Younès; Si Larbi, Gregory; Falconet, Denis; Jouhet, Juliette; Maréchal, Eric; Michaud, Morgane; Amato, Alberto; Rébeillé, Fabrice (2021. október 6.). "An Oil Hyper-Accumulator Mutant Highlights Peroxisomal ATP Import as a Regulatory Step for Fatty Acid Metabolism in Aurantiochytrium limacinum". Cells (angol nyelven). 10 (10): 2680. doi:10.3390/cells10102680. ISSN 2073-4409. PMC 8534400. PMID 34685660.
  123. ↑ Simopoulos, Artemis P. (2008). "The Importance of the Omega-6/Omega-3 Fatty Acid Ratio in Cardiovascular Disease and Other Chronic Diseases". Experimental Biology and Medicine (angol nyelven). 233 (6): 674–688. doi:10.3181/0711-MR-311. ISSN 1535-3702. PMID 18408140. S2CID 9044197.
  124. 1 2 Fan, King Wai; Aki, Tsunehiro; Chen, Feng; Jiang, Yue (2010. július 1.). "Enhanced production of squalene in the thraustochytrid Aurantiochytrium mangrovei by medium optimization and treatment with terbinafine". World Journal of Microbiology and Biotechnology (angol nyelven). 26 (7): 1303–1309. doi:10.1007/s11274-009-0301-2. ISSN 1573-0972. PMID 24026934. S2CID 8915469.
  125. ↑ Zhang, Aiqing; Xie, Yunxuan; He, Yaodong; Wang, Weijun; Sen, Biswarup; Wang, Guangyi (2019. szeptember 1.). "Bio-based squalene production by Aurantiochytrium sp. through optimization of culture conditions, and elucidation of the putative biosynthetic pathway genes". Bioresource Technology (angol nyelven). 287: 121415. doi:10.1016/j.biortech.2019.121415. ISSN 0960-8524. PMID 31078814. S2CID 153302175.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  126. ↑ Nakazawa, Atsushi; Kokubun, Yume; Matsuura, Hiroshi; Yonezawa, Natsuki; Kose, Ryoji; Yoshida, Masaki; Tanabe, Yuuhiko; Kusuda, Emi; Van Thang, Duong; Ueda, Mayumi; Honda, Daiske (2014. február 1.). "TLC screening of thraustochytrid strains for squalene production". Journal of Applied Phycology (angol nyelven). 26 (1): 29–41. Bibcode:2014JAPco..26...29N. doi:10.1007/s10811-013-0080-x. ISSN 1573-5176. S2CID 15515284.
  127. ↑ Li, Qian; Chen, Guan-Qun; Fan, King-Wai; Lu, Fu-Ping; Aki, Tsunehiro; Jiang, Yue (2009. május 27.). "Screening and Characterization of Squalene-Producing Thraustochytrids from Hong Kong Mangroves". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 57 (10): 4267–4272. doi:10.1021/jf9003972. ISSN 0021-8561. PMID 19371138.
  128. ↑ Suen YL, Tang H, Huang J, Chen F (2014. december 24.). "Enhanced Production of Fatty Acids and Astaxanthin in Aurantiochytrium sp. by the Expression of Vitreoscilla Hemoglobin". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 62 (51): 12392–12398. doi:10.1021/jf5048578. ISSN 0021-8561. PMID 25420960.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  129. ↑ Ye J, Liu M, He M, Ye Y, Huang J (2019). "Illustrating and Enhancing the Biosynthesis of Astaxanthin and Docosahexaenoic Acid in Aurantiochytrium sp. SK4". Marine Drugs (angol nyelven). 17 (1): 45. doi:10.3390/md17010045. ISSN 1660-3397. PMC 6357005. PMID 30634667.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  130. ↑ Kobayashi, Takumi; Sakaguchi, Keishi; Matsuda, Takanori; Abe, Eriko; Hama, Yoichiro; Hayashi, Masahiro; Honda, Daiske; Okita, Yuji; Sugimoto, Shinichi; Okino, Nozomu; Ito, Makoto (2011). "Increase of Eicosapentaenoic Acid in Thraustochytrids through Thraustochytrid Ubiquitin Promoter-Driven Expression of a Fatty Acid Δ5 Desaturase Gene". Applied and Environmental Microbiology (angol nyelven). 77 (11): 3870–3876. Bibcode:2011ApEnM..77.3870K. doi:10.1128/AEM.02664-10. ISSN 0099-2240. PMC 3127612. PMID 21478316.
  131. ↑ Matsuda, Takanori; Sakaguchi, Keishi; Hamaguchi, Rie; Kobayashi, Takumi; Abe, Eriko; Hama, Yoichiro; Hayashi, Masahiro; Honda, Daiske; Okita, Yuji; Sugimoto, Shinichi; Okino, Nozomu (2012. június 1.). "Analysis of Δ12-fatty acid desaturase function revealed that two distinct pathways are active for the synthesis of PUFAs in T. aureum ATCC 34304". Journal of Lipid Research (angol nyelven). 53 (6): 1210–1222. doi:10.1194/jlr.M024935. ISSN 0022-2275. PMC 3351828. PMID 22368282.
  132. ↑ Li, Zhipeng; Meng, Tong; Ling, Xueping; Li, Jun; Zheng, Chuqiang; Shi, Yanyan; Chen, Zhen; Li, Zhenqi; Li, Qingbiao; Lu, Yinghua; He, Ning (2018. május 30.). "Overexpression of Malonyl-CoA: ACP Transacylase in Schizochytrium sp. to Improve Polyunsaturated Fatty Acid Production". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 66 (21): 5382–5391. doi:10.1021/acs.jafc.8b01026. ISSN 0021-8561. PMID 29722541.
  133. ↑ Huang, Ting Yen; Lu, Wen Chang; Chu, I. Ming (2012. november 1.). "A fermentation strategy for producing docosahexaenoic acid in Aurantiochytrium limacinum SR21 and increasing C22:6 proportions in total fatty acid". Bioresource Technology (angol nyelven). 123: 8–14. doi:10.1016/j.biortech.2012.07.068. ISSN 0960-8524. PMID 22929740.
  134. ↑ Yamaoka Y, Carmona ML, Oota S (2004. január 1.). "Growth and Carotenoid Production of Thraustochytrium sp. CHN-1 Cultured under Superbright Red and Blue Light-emitting Diodes". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 68 (7): 1594–1597. doi:10.1271/bbb.68.1594. ISSN 0916-8451. PMID 15277770. S2CID 5840205.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  135. ↑ Chatdumrong, Wassana; Yongmanitchai, Wichien; Limtong, Savitree; Worawattanamateekul, Wanchai. "Optimization of Docosahexaenoic Acid (DHA) Production and Improvement of Astaxanthin Content in a Mutant Schizochytrium limacinum Isolated from Mangrove Forest in Thailand". Kasetsart Journal - Natural Science. 41: 324–334.
  136. ↑ US 9506100. , Romari, Khadidja; Le Monnier, Adeline és Rols, Cyril et al., "Production of astaxanthin and docosahexaenoic acid in mixotrophic mode using Schizochytrium", megjelent: 2016-11-29, tulajdonos: Fermentalg
  137. ↑ Yue, Cai-Jun; Jiang, Yue (2009. augusztus 1.). "Impact of methyl jasmonate on squalene biosynthesis in microalga Schizochytrium mangrovei". Process Biochemistry (angol nyelven). 44 (8): 923–927. doi:10.1016/j.procbio.2009.03.016. ISSN 1359-5113.
  138. ↑ Singh, Dilip; Barrow, Colin J.; Puri, Munish; Tuli, Deepak K.; Mathur, Anshu S. (2016. április 1.). "Combination of calcium and magnesium ions prevents substrate inhibition and promotes biomass and lipid production in thraustochytrids under higher glycerol concentration". Algal Research (angol nyelven). 15: 202–209. doi:10.1016/j.algal.2016.02.024. ISSN 2211-9264.
  139. ↑ Kanchana, R.; Muraleedharan, Usha Devi; Raghukumar, Seshagiri (2011. szeptember 1.). "Alkaline lipase activity from the marine protists, thraustochytrids". World Journal of Microbiology and Biotechnology (angol nyelven). 27 (9): 2125–2131. doi:10.1007/s11274-011-0676-8. ISSN 1573-0972. S2CID 84822496.
  140. ↑ Bayne, Anne-Cécile V.; Boltz, David; Owen, Carole; Betz, Yelena; Maia, Goncalo; Azadi, Parastoo; Archer-Hartmann, Stephanie; Zirkle, Ross; Lippmeier, J. Casey (2013. április 23.). "Vaccination against Influenza with Recombinant Hemagglutinin Expressed by Schizochytrium sp. Confers Protective Immunity". PLOS ONE (angol nyelven). 8 (4): e61790. Bibcode:2013PLoSO...861790B. doi:10.1371/journal.pone.0061790. ISSN 1932-6203. PMC 3634000. PMID 23626728.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  141. ↑ WO application 2014045191. , Raghukumar, Seshagiri; Madhavan, Hajib Naraharirao és Malathi, Jambulimgam, "Extracellular polysaccharides from labyrinthulomycetes with broad-spectrum antiviral activities", megjelent: 2014-07-17, tulajdonos: Myko Tech Pvt. Ltd.
  142. ↑ Bagul VP, Annapure US (2021. július 15.). "Isolation of fast-growing thraustochytrids and seasonal variation on the fatty acid composition of thraustochytrids from mangrove regions of Navi Mumbai, India". Journal of Environmental Management (angol nyelven). 290: 112597. doi:10.1016/j.jenvman.2021.112597. ISSN 0301-4797. PMID 33878627. S2CID 233327343.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  143. ↑ Patel, Alok; Mu, Liwen; Shi, Yijun; Rova, Ulrika; Christakopoulos, Paul; Matsakas, Leonidas (2020. június 15.). "Novel Biorefinery Approach Aimed at Vegetarians Reduces the Dependency on Marine Fish Stocks for Obtaining Squalene and Docosahexaenoic Acid". ACS Sustainable Chemistry & Engineering (angol nyelven). 8 (23): 8803–8813. doi:10.1021/acssuschemeng.0c02752. ISSN 2168-0485.
  144. ↑ Ansorena, D.; Astiasarán, I. (2013. január 1.). "20 - Development of nutraceuticals containing marine algae oils". In Domínguez, Herminia (ed.). Functional Ingredients from Algae for Foods and Nutraceuticals. Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition (angol nyelven). Woodhead Publishing. 634–657. o. doi:10.1533/9780857098689.4.634. ISBN 978-0-85709-512-1. Hozzáférés: 2022. március 17.
  145. ↑ Woods, Vanessa B.; Fearon, Anna M. (2009. december 1.). "Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat, milk and eggs: A review". Livestock Science (angol nyelven). 126 (1): 1–20. doi:10.1016/j.livsci.2009.07.002. ISSN 1871-1413.
  146. ↑ Valencia, Idoia; Ansorena, Diana; Astiasarán, Iciar (2007. január 1.). "Development of dry fermented sausages rich in docosahexaenoic acid with oil from the microalgae Schizochytrium sp.: Influence on nutritional properties, sensorial quality and oxidation stability". Food Chemistry (angol nyelven). 104 (3): 1087–1096. doi:10.1016/j.foodchem.2007.01.021. hdl:10171/22123. ISSN 0308-8146.
  147. ↑ Lonza Ltd. (2010. január 6.). "GRAS Notice for Ulkenla DHA Oil Derived from Ulkenia sp. Microalga" (PDF). GRAS Notice (GRN) - FDA: 1–166.
  148. ↑ NutraSource, Inc. "DETERMINATION OF THE GENERALLY RECOGNIZED AS SAFE (GRAS) STATUS OF DOCOSAHEXAENOIC ACID-RICH OIL AS A FOOD INGREDIENT FOR INFANT FORMULA APPLICATIONS". GRAS Notice (GRN) - FDA: 1–48.
  149. ↑ "FAO.org". www.fao.org. Hozzáférés: 2022. március 18.
  150. ↑ Martek Biosciences Corporation (2010). "Application for the authorization of DHA and EPA-rich Algal Oil from Schizochytrium sp" (PDF). Regulation (EC) 258/97: 1–63.
  151. ↑ Carter CG, Bransden MP, Lewis TE, Nichols PD (2003. október 1.). "Potential of thraustochytrids to partially Replace fish oil in Atlantic salmon feeds". Marine Biotechnology (angol nyelven). 5 (5): 480–492. Bibcode:2003MarBt...5..480C. doi:10.1007/s10126-002-0096-8. ISSN 1436-2236. PMID 14730431. S2CID 26079138.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  152. ↑ García-Ortega, Armando; Kissinger, Karma R.; Trushenski, Jesse T. (2016. február 1.). "Evaluation of fish meal and fish oil replacement by soybean protein and algal meal from Schizochytrium limacinum in diets for giant grouper Epinephelus lanceolatus". Aquaculture (angol nyelven). 452: 1–8. doi:10.1016/j.aquaculture.2015.10.020. ISSN 0044-8486.
  153. ↑ Kissinger, Karma R.; García-Ortega, Armando; Trushenski, Jesse T. (2016. február 1.). "Partial fish meal replacement by soy protein concentrate, squid and algal meals in low fish-oil diets containing Schizochytrium limacinum for longfin yellowtail Seriola rivoliana". Aquaculture (angol nyelven). 452: 37–44. doi:10.1016/j.aquaculture.2015.10.022. ISSN 0044-8486.
  154. ↑ Kousoulaki, K.; Mørkøre, T.; Nengas, I.; Berge, R. K.; Sweetman, J. (2016. január 20.). "Microalgae and organic minerals enhance lipid retention efficiency and fillet quality in Atlantic salmon (Salmo salar L.)". Aquaculture (angol nyelven). 451: 47–57. doi:10.1016/j.aquaculture.2015.08.027. ISSN 0044-8486.
  155. ↑ Sprague, M.; Walton, J.; Campbell, P. J.; Strachan, F.; Dick, J. R.; Bell, J. G. (2015. október 15.). "Replacement of fish oil with a DHA-rich algal meal derived from Schizochytrium sp. on the fatty acid and persistent organic pollutant levels in diets and flesh of Atlantic salmon (Salmo salar, L.) post-smolts". Food Chemistry (angol nyelven). 185: 413–421. doi:10.1016/j.foodchem.2015.03.150. hdl:1893/22034. ISSN 0308-8146. PMID 25952887.
  156. ↑ Faukner, Jimmy; Rawles, Steven D.; Proctor, Andrew; Sink, Todd D.; Chen, Ruguang; Philips, Harold; Lochmann, Rebecca T. (2013). "The Effects of Diets Containing Standard Soybean Oil, Soybean Oil Enhanced with Conjugated Linoleic Acids, Menhaden Fish Oil, or an Algal Docosahexaenoic Acid Supplement on Channel Catfish Performance, Body Composition, Sensory Evaluation, and Storage Characteristics". North American Journal of Aquaculture. 75 (2): 252–265. Bibcode:2013NAJA...75..252F. doi:10.1080/15222055.2012.713896. ISSN 1522-2055.
  157. ↑ Miller, Matthew R.; Nichols, Peter D.; Carter, Chris G. (2007. október 1.). "Replacement of fish oil with thraustochytrid Schizochytrium sp. L oil in Atlantic salmon parr (Salmo salar L) diets". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology (angol nyelven). 148 (2): 382–392. doi:10.1016/j.cbpa.2007.05.018. ISSN 1095-6433. PMID 17588797.
  158. ↑ Barclay, William; Zeller, Sam (1996). "Nutritional Enhancement of n-3 and n-6 Fatty Acids in Rotifers and Artemia Nauplii by Feeding Spray-dried Schizochytrium sp". Journal of the World Aquaculture Society. 27 (3): 314–322. doi:10.1111/j.1749-7345.1996.tb00614.x. ISSN 0893-8849.
  159. ↑ Park, Heum Gi; Puvanendran, Velmurugu; Kellett, Anne; Parrish, Christopher C.; Brown, Joseph A. (2006. január 1.). "Effect of enriched rotifers on growth, survival, and composition of larval Atlantic cod (Gadus morhua)". ICES Journal of Marine Science. 63 (2): 285–295. Bibcode:2006ICJMS..63..285P. doi:10.1016/j.icesjms.2005.10.011. ISSN 1054-3139.
  160. ↑ Takeuchi, Toshio (2014. május 1.). "Progress on larval and juvenile nutrition to improve the quality and health of seawater fish: a review". Fisheries Science (angol nyelven). 80 (3): 389–403. Bibcode:2014FisSc..80..389T. doi:10.1007/s12562-014-0744-8. ISSN 1444-2906. S2CID 14746161.
  161. 1 2 Merkx-Jacques, Alexandra; Rasmussen, Holly; Muise, Denise M.; Benjamin, Jeremy J. R.; Kottwitz, Haila; Tanner, Kaitlyn; Milway, Michael T.; Purdue, Laura M.; Scaife, Mark A.; Armenta, Roberto E.; Woodhall, David L. (2018. szeptember 17.). "Engineering xylose metabolism in thraustochytrid T18". Biotechnology for Biofuels. 11 (1): 248. doi:10.1186/s13068-018-1246-1. ISSN 1754-6834. PMC 6139898. PMID 30237825.
  162. ↑ EP 3275912. , Arbenz, Alice; Laurichesse, Stephanie és Perrin, Remi et al., "Method for manufacturing a polyurethane-modified foam, foam obtained, and uses", megjelent: 2019-01-02, tulajdonos: Soprema (SAS), Centre National de la Récherche Scientifique; Université de Strasbourg

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Thraustochytrids című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk