| Antozoi | |
|---|---|
Corallium rubrum, corallo coloniale, e Leptopsammia pruvoti, corallo solitario | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Ramo | Radiata |
| Phylum | Cnidaria |
| Classe | Anthozoa Ehrenberg, 1831 |
| Sottoclassi | |
Gli antozoi (Anthozoa Ehrenberg, 1831) sono una classe di animali invertebrati marini appartenenti al phylum Cnidaria. Comprendono gli animali noti coralli, gorgonie, anemoni di mare e simili, caratterizzati da una forma a polipo solitaria o coloniale.
Con oltre 6.000 specie, è la più grande classe degli cnidari. Gli antozoi comprendono i coralli duri, i coralli molli, le gorgonie, gli zoantari, i cerianti, gli anemoni di mare o attinie, le pennatule e specie simili.
Gli antozoi sono polipi bentonici sessili che possono essere solitari o radunati in colonie. A differenza delle altre classi di cnidari, gli antozoi sono di forma polipoide per tutto il ciclo biologico: la forma medusoide è completamente assente. Gli antozoi fanno parte del benthos per quasi tutto il ciclo biologico; solo i gameti e la larva, detta planula, sono planctonici.
Il nome "Anthozoa" significa letteralmente "fiori animali" (dal greco άνθος (ánthos; "fiore") e ζώα (zóa; "animali") un riferimento all'aspetto floreale che assumono i polipi.

Il corallo, percepito comunemente come un singolo organismo, in realtà è formato da migliaia d'individui identici geneticamente detti polipi, ognuno grande solo pochi millimetri.
Di forma e di dimensione variabili (da piccoli individui di meno di mezzo centimetro a grandi colonie di un metro o più di diametro), sono sparsi nelle acque costiere tropicali in cui formano trottoir (come nel Mar Rosso), atolli (come nelle isole polinesiane) o barriere (come nel caso dell'Australia, con la Grande Barriera Corallina). Queste colonie, generalmente, sono tipiche di acque molto luminose e calde, pur sopportando poco sia le alte temperature sia l'inquinamento che porta, infatti, alla loro morte e, quindi, alla loro sedimentazione.
Presentano la cavità gastrovascolare con setti longitudinali radiali alternati a tentacoli.
Si distinguono in:
Gli Antozoi sono carnivori, cacciano le prede con i loro tentacoli.
Gli anemoni attendono che pesci o altri animali marini finiscano tra i loro tentacoli urticanti, per poterli immobilizzare e mangiare. Alcuni animali tuttavia, come il pesce pagliaccio, sono immuni a tali tentacoli e riescono a vivere fra di essi.
Molte specie inoltre completano il loro fabbisogno energetico stabilendo una simbiosi con alghe unicellulari fotosintetiche (zooxantelle) che vivono all'interno dei loro tessuti. Queste specie vivono in acque poco profonde, perché possano essere raggiunte dalla luce necessaria alle alghe, e molte sono costruttrici di barriere coralline. Altre specie mancano delle zooxantelle e, non avendo bisogno di aree ben illuminate, vivono tipicamente in acque profonde.
Il corallo, percepito comunemente come un singolo organismo, in realtà è formato da migliaia d'individui identici geneticamente, ognuno grande solo pochi millimetri.
La parte terminale del corallo si sviluppa tramite riproduzione asessuata dei polipi attraverso la formazione di gemme o la fratturazione del polipo. In acque ricche di nutrienti, gli anthozoi possono andare incontro a lacerazione pedale (si staccano dal piede un gruppo di cellule). Dalle cellule staccate si sviluppano nuovi individui.
Si riproducono anche sessualmente. A differenza di altri membri di questo phylum, gli antozoi non presentano, durante il loro sviluppo, uno stadio di medusa. Invece, rilasciano sperma e uova nell'acqua. Dopo la fecondazione, le larve fanno parte del plancton. Quando sono completamente sviluppate, le larve si depositano sul fondo del mare e si attaccano al substrato, subendo la metamorfosi in polipi.
Le colonie coralline costituiscono i più vecchi organismi animali al mondo, superando lo squalo della Groenlandia, a cui ad un esemplare hanno attribuito un'età di 512 anni o di alcune specie di vongola che possono vivere oltre 405 anni. Secondo gli esperti del NOAA alcune colonie avrebbero anche molte centinaia, se non addirittura migliaia di anni.

Nelle fasce tropicali degli oceani i coralli, stanziatisi da millenni, hanno formato delle grandi bio-costruzioni calcaree con i loro scheletri, creando un nuovo ambiente naturale (la barriera corallina) che ha addirittura modificato la geografia dei mari e degli oceani in quelle zone formando scogliere e permettendo lo sviluppo di tipici ambienti di piattaforma carbonatica e atollo.
Le principali barriere coralline si trovano nelle acque dell'oceano Atlantico occidentale e nell'Indo-Pacifico, tra le latitudini di 30°N e 30°S.
Il Triangolo dei coralli, tra oceano Pacifico e oceano Indiano, ha la massima biodiversità per ciò che riguarda le barriere coralline; si estende tra il Mediterraneo Australasiatico e la zona di mare a nord e a est della Nuova Guinea.
È tuttavia un errore credere che il corallo possa svilupparsi soltanto nei mari caldi, infatti i mari freddi (quello della Scandinavia, della Gran Bretagna e della penisola iberica) ospitano scogliere coralline e piattaforme carbonatiche (cosiddette barriere coralline di acque profonde).
Un esempio di formazioni coralline di profondità sono i Darwin Mounds, situati a oltre 1 000 metri di profondità in prossimità di Cape Wrath, in Scozia.
Numerose specie, come per esempio Epiactis georgiana (Actiniidae) o Capnea georgiana (Capneidae) sono presenti anche nei mari dell'Antartide. La famiglia Halcampulactidae è l'unica endemica dei mari antartici.
Anche se i coralli possono catturare il plancton usando gli cnidoblasti presenti sui loro tentacoli, la maggior parte di questi animali nei mari caldi ottiene il sostentamento tramite le zooxanthellae, delle alghe unicellulari endosimbiotiche. Di conseguenza la maggior parte dei coralli dipende dalla luce solare e si sviluppa in acqua luminosa e poco profonda. Questi coralli sono quelli tipici dei reef tropicali e subtropicali, come la Grande Barriera Corallina australiana. Altri coralli non sono invece in simbiosi con le zooxantelle e possono vivere in acque più profonde, come nell'oceano Atlantico, dove il genere Desmophyllum (sin. Lophelia) vive fino a 3 000 metri.

La classificazione degli antozoi viene fatta a seconda del numero di tentacoli, della linea di simmetria, del loro esoscheletro, del tipo di nematocisti o dell'analisi genetica. Gli antozoi si suddividono in due sottoclassi principali: esacoralli (Hexacorallia) e ottocoralli (Octocorallia). Agli esacoralli appartengono gli antozoi i cui polipi hanno simmetria esamera e tentacoli presenti in multipli di sei e privi di pinnule. Agli ottocoralli appartengono gli antozoi i cui polipi hanno simmetria ottamera e con otto tentacoli provvisti di pinnule. Secondo il World Register of Marine Species, la classificazione attuale degli antozoi è la seguente:
Gli esacoralli (sottoclasse Hexacorallia) hanno polipi con simmetria esamera, con tentacoli presenti in multipli di sei e privi di pinnule.
Secondo il World Register of Marine Species, gli esacoralli si suddividono in 6 ordini:
Studi genetici sul DNA ribosomiale hanno dimostrato che l'ordine Ceriantharia è un gruppo monofiletico ed è il più antico, o basale, tra questi.

I ceriantari (ordine Ceriantharia), conosciuti come cerianti, sono grossi polipi solitari che vivono dentro un tubo infossato nel sedimento, su fondali sabbiosi o fangosi, e possiedono due tipi distinti di tentacoli. I cerianti sono animali spesso confusi con le attinie, ma possiedono caratteristiche molto particolari. Sono comunemente chiamati anemoni tubicoli, perché vivono all'interno di un tubo infossato nel sedimento, costruito mediante secrezioni mucose e filamenti specializzati derivati dagli cnidi (pticocisti). Non possiedono uno scheletro calcareo, presentano due serie di tentacoli: una marginale, più esterna, e una labiale, più interna. Possono ritirarsi rapidamente all'interno del tubo in caso di disturbo. La differenza fondamentale rispetto agli attiniari consiste nell'organizzazione dei tentacoli, nella struttura interna dei mesenteri e nella presenza del caratteristico tubo protettivo. Nonostante l'aspetto simile agli anemoni, i ceriantari rappresentano una linea evolutiva distinta, la cui collocazione tassonomica è stata a lungo discussa.
Una specie mediterranea rappresentativa, comune nel Mar Mediterraneo, è il cerianto membranoso (Cerianthus membranaceus).


Gli attiniari (ordine Actiniaria) comprendono le attinie o anemoni di mare. Sono polipi solitari, a volte anche di grandi dimensioni, caratterizzati da un corpo molle e cilindrico, privo di uno scheletro rigido, con una base di adesione al substrato, detta disco pedale, e un disco orale circondato da numerosi tentacoli ricchi di cellule (cnidociti) munite di nematocisti urticanti. Le caratteristiche più importanti delle attinie sono: un polipo solitario (sebbene alcune specie possano formare aggregazioni clonali), una mancanza di uno scheletro rigido permanente, la presenza di tentacoli dotati di cnidociti, utilizzati per la cattura delle prede e la difesa, la capacità di contrarre il corpo e, in molte specie, di spostarsi lentamente sul substrato.
Alcune specie sono molto comuni nel Mar Mediterraneo: il pomodoro di mare mediterraneo (Actinia mediterranea), di colore rosso vivo e molto comune nella zona intertidale rocciosa, l'anemone di mare comune (Anemonia viridis) e l'anemone bruno (Aiptasia mutabilis).

Gli antipatari (ordine Antipatharia), esclusivamente coloniali, sono comunemente chiamati coralli neri. Nonostante il nome, le colonie viventi possono apparire gialle, arancioni, bianche o di altri colori: è soprattutto il loro scheletro assiale a essere scuro. Un'altra caratteristica distintiva dello scheletro è che questo è dotato di spine.
Le caratteristiche principali degli antipatari sono: uno scheletro assiale organico, proteico e non calcareo, caratteristicamente provvisto di piccole spine, colonie spesso ramificate, con forma arborescente o a ventaglio, polipi tipicamente con sei tentacoli semplici e non retrattili completamente come quelli di molti altri antozoi. Dal punto di vista ecologico, molti antipatari sono organismi habitat-forming, particolarmente importanti negli ambienti circalitorali profondi e batiali, dove formano strutture arborescenti che ospitano una fauna associata diversificata.
Una specie presente nel Mediterraneo è Antipathella subpinnata.

I corallimorfari (ordine Corallimorpharia) sono organismi molto simili ai madreporari e agli attiniari, ma possiedono caratteristiche distintive: l'assenza di scheletro calcareo, infatti a differenza dei madreporari non producono uno scheletro rigido, pur presentando alcune somiglianze anatomiche con essi; un corpo molle, cilindrico, spesso corto e appiattito, con un disco orale generalmente ampio; tentacoli spesso corti, con estremità arrotondate o rigonfie, distribuiti sul disco orale e lungo il margine; organizzazione solitaria o aggregata, i polipi sono individualmente distinti, ma possono riprodursi asessualmente formando aggregazioni dense; la riproduzione può essere sessuata o asessuata, mediante scissione o altri meccanismi di proliferazione clonale.
Una specie presente nel Mediterraneo è l'anemone gioiello (Corynactis viridis), caratterizzata da piccoli polipi colorati con tentacoli terminanti in rigonfiamenti. Può formare aggregazioni molto dense sui substrati rocciosi, soprattutto in ambienti scarsamente illuminati.

I madreporari (ordine Scleractinia), comunemente conosciuti come coralli duri, madrepore o sclerattinie, sono coralli con scheletro rigido calcareo, che può essere prodotto da un singolo polipo o da una colonia di polipi. I madreporari sono i cosiddetti coralli duri, caratterizzati dalla produzione di uno scheletro duro di carbonato di calcio, generalmente sotto forma di aragonite. La caratteristica distintiva fondamentale di questi coralli è che il polipo, sia esso solitario o associato ad una colonia, vive all'interno o sopra una struttura scheletrica calcarea detta corallite, a forma di tazza, delimitata da elementi scheletrici quali teca e setti. Possono essere sia solitari sia, molto comunemente, coloniali. Alcuni sono ermatipici e accolgono dinoflagellati fotosintetici endosimbionti, le microalghe zooxantelle, mentre altri sono azooxantellati e possono vivere in ambienti scarsamente illuminati, anche profondi.

Alle madrepore appartengono i coralli che, nelle acque calde costiere dei mari tropicali, danno origine attraverso i processi di biocostruzione (deposizione di carbonato di calcio), alle barriere coralline tropicali, ecosistemi marini costieri estremamente ricchi di biodiversità. I coralli duri biocostruttori dei mari tropicali sono tutti ermatipici e accolgono zooxantelle simbionti. Le zooxantelle, che vivono all'interno delle cellule gastrodermiche dei polipi delle madrepore, grazie al processo di fotosintesi sono fondamentali per l'approvvigionamento di nutrienti per i coralli tropicali, consentendo loro di raggiungere grandi dimensioni e di depositare grandi quantità di carbonato di calcio, pertanto è soprattutto grazie alla simbiosi con queste microalghe che i coralli tropicali sono in grado di edificare le barriere coralline. Dal punto di vista ecologico, i coralli madreporari tropicali sono considerati organismi biocostruttori: accumulando scheletri calcarei generano strutture tridimensionali persistenti nel tempo che offrono habitat ad altri organismi, incrementando la biodiversità. In base alle specie e alle condizioni ambientali (come ad esempio idrodinamismo, esposizione alla luce, ecc.) le colonie dei coralli tropicali possono sviluppare diverse forme del corpo: massive, ramificate, tabulari, ecc.

Le madrepore sono presenti anche nel Mar Mediterraneo, ma sono presenti in misura nettamente minore rispetto ai mari tropicali e soltanto poche specie sono ermatipiche (cioè provviste di zooxantelle simbionti): il corallo cuscino mediterraneo (Cladocora caespitosa), specie endemica del Mediterraneo, è l'unica madrepora coloniale ermatipica biocostruttrice presente nel Mediterraneo, e per questo motivo è una specie che riveste una grande valenza ecologica nell'ambiente marino mediterraneo e sono presenti numerosi programmi e progetti per il suo monitoraggio, la sua conservazione e il ripristino ecologico delle popolazioni. Un'altra specie mediterranea ermatipica è la madrepora molare (Balanophyllia europaea), che però è solitaria e non dà origine a biocostruzioni.

Altre specie comuni nel Mediterraneo sono la madrepora arancione (Astroides calycularis), coloniale, e la madrepora gialla (Leptopsammia pruvoti), solitaria; sono specie aermatipiche, prive cioè di zooxantelle endosimbionti, e sciafile, pertanto possono vivere in ambienti ombreggiati, scarsamente illuminati, come anfratti rocciosi e pareti rocciose. Spesso sono presenti ad alte densità di individui e ricoprono ampie superfici rocciose di grotte e pareti sottomarine, andando a caratterizzare e a colorare l'ambiente bentonico.
Gli zoantari (ordine Zoantharia) sono antozoi dall'aspetto simile a piccoli anemoni, ma si distinguono dagli attiniari soprattutto per la loro organizzazione anatomica e per la loro biologia coloniale: molte specie formano colonie di polipi collegati da una struttura comune, detta cenenchima o tessuto di connessione, e a differenza dei madreporari sono privi di un vero scheletro calcareo.
Le caratteristiche principali degli zoantari sono l'assenza di uno scheletro calcareo proprio paragonabile a quello dei madreporari e l'assenza di corallite, polipi generalmente piccoli, spesso riuniti in colonie, la presenza frequente di particelle di sabbia, spicole o altri materiali incorporati nella parete corporea, un'organizzazione interna dei mesenteri differente da quella degli attiniari. Gli zoantari possono ricoprire substrati e organismi, contribuendo alla complessità del popolamento bentonico, pur senza produrre uno scheletro calcareo massiccio.

Tra le specie mediterranee troviamo la margherita di mare (Parazoanthus axinellae), i cui polipi gialli possono formare estese colonie su substrati duri e organismi bentonici, tra cui spugne e ascidie. Un'altra specie mediterranea è il corallo dorato (Savalia savaglia), che spesso cresce come parassita sopra le gorgonie.

Gli ottocoralli (sottoclasse Octocorallia) hanno polipi con simmetria ottamera, con bocca circondata da 8 tentacoli; un'altra caratteristica fondamentale e distintiva rispetto agli esacoralli è che i tentacoli dei polipi sono pennati, provvisti cioè di pinnule, brevi appendici laterali dei tentacoli dei polipi, disposti ad angolo retto rispetto all'asse principale del tentacolo, come i denti di un pettine.
Secondo il World Register of Marine Species, gli esacoralli si suddividono in 6 ordini:

Gli alcionacei (ordine Alcyonacea), comunemente conosciuti come coralli molli, sono un gruppo molto eterogeneo e diversificato, comprendente colonie carnose e flessibili, oppure ramificate e sostenute da un asse scheletrico. Comprendono anche alcune specie molto conosciute e molto importanti del Mar Mediterraneo, come il corallo rosso (Corallium rubrum) e le gorgonie. Gli alcionacei sono colonie costituite da numerosi polipi interconnessi attraverso un tessuto comune, detto cenenchima. Le caratteristiche principali sono un'organizzazione prevalentemente coloniale (i polipi sono collegati da tessuti comuni), otto tentacoli pennati, caratteristica tipica degli ottocoralli, scheletro variabile, che può essere assente come struttura assiale rigida oppure costituito da scleriti calcarei e da un asse interno di natura proteica, calcarea o mista. La morfologia è diversificata, le colonie possono essere carnose, lobate, arborescenti, filamentose oppure a ventaglio. Colonizzano prevalentemente substrati duri, ma alcune specie possono vivere anche su fondali detritici e sedimentari.

Dal punto di vista ecologico, numerosi alcionacei sono organismi habitat-forming, perché le loro colonie aumentano la complessità strutturale dei fondali e offrono rifugio, superfici di insediamento e habitat ad altri organismi, incrementando la biodiversità e rivestendo quindi un'importantissimo ruolo ecologico, ne sono un esempio le foreste di gorgonie mediterranee.
Le gorgonie sono alcionacei caratterizzati da una colonia con morfologia arborescente a ventaglio e uno scheletro rigido, in genere di consistenza legnosa, formato da diverse sostanze tra le quali la gorgonina, una particolare proteina che conferisce sostegno allo scheletro. Sono provviste di scleriti all'interno del cenenchima (non sempre), utilizzati come discriminanti nella determinazione per via morfologica. Nel Mediterraneo alcune specie, come la gorgonia rossa (Paramuricea clavata), la gorgonia bianca (Eunicella singularis), la gorgonia gialla (Eunicella cavolinii) e la gorgonia verrucosa (Eunicella verrucosa), possono sviluppare dense aggregazioni di elevata complessità strutturale, delle vere e proprie foreste di gorgonie mediterranee; tali ambienti ospitano una notevole biodiversità e sono una delle biocenosi marine più emblematiche del Mar Mediterraneo. Le gorgonie rivestono un ruolo ecologico molto importante anche nei mari tropicali, dove sono presenti con diverse specie.

Il corallo rosso (Corallium rubrum) è sicuramente l'alcionaceo più famoso. Si tratta di un ottocorallo coloniale caratterizzato da uno scheletro calcareo rigido, di colore rosso intenso, con ramificazioni arborescenti e piccoli polipi bianchi dotati di otto tentacoli pennati. Vive principalmente su substrati rocciosi, in ambienti scarsamente illuminati, come pareti verticali, grotte e fondali del coralligeno mediterraneo. È una specie a crescita lenta e relativamente longeva, che si nutre principalmente di zooplancton e particelle organiche sospese. Svolge un importante ruolo habitat-forming, aumentando la complessità tridimensionale del fondale e offrendo rifugio e substrato ad altri organismi bentonici. È minacciato soprattutto dal prelievo eccessivo per la gioielleria, dagli attrezzi da pesca a contatto con il fondo e dalle ondate di calore marine, che possono provocare eventi di mortalità. La sua conservazione richiede la regolamentazione della raccolta, l'istituzione di aree marine protette e il monitoraggio delle popolazioni, la cui capacità di recupero è limitata dalla crescita lenta.


Gli elioporacei (ordine Helioporacea), comunemente conosciuti come coralli blu, sono coralli coloniali dotati di uno scheletro calcareo massiccio, rigido e persistente, capaci di costruire strutture biogeniche. Sono un gruppo di ottocoralli caratterizzato dalla produzione di uno scheletro calcareo rigido e massiccio, composto principalmente da carbonato di calcio sotto forma di aragonite (proprio come le madrepore). Sono particolarmente interessanti perché, nonostante appartengano agli ottocoralli, possono presentare un aspetto molto simile a quello dei madreporari. Le caratteristiche principali degli elioporacei sono: un'organizzazione coloniale, dove numerosi polipi sono immersi e collegati in una struttura comune, uno scheletro calcareo rigido, massiccio e persistente, otto tentacoli pennati, caratteristica che li distingue dai madreporari. Le colonie possono presentarsi con morfologie differenti: incrostanti, laminari, ramificate o digitiformi. Sono molto comuni soprattutto nelle barriere coralline tropicali dell'Indo-Pacifico, dove concorrono alla biocostruzione dell'ambiente corallino originata dai coralli madreporari. Dal punto di vista ecologico infatti gli elioporacei sono organismi biocostruttori che contribuiscono alla formazione e al consolidamento delle barriere coralline tropicali.
Il corallo blu (Heliopora coerulea) è il rappresentante più conosciuto del gruppo. Il suo scheletro presenta una caratteristica colorazione azzurra, mentre i tessuti viventi possono essere brunastri o verdastri.

I pennatulacei (ordine Pennatulacea), conosciuti come pennatule o penne di mare, sono colonie specializzate, generalmente infossate nei sedimenti molli mediante un peduncolo e caratterizzati da una particolare organizzazione della colonia, sviluppata verticalmente nella colonna d'acqua. A differenza della maggior parte degli altri ottocoralli, non si fissano permanentemente a un substrato roccioso, ma si ancorano nei substrati molli, nei sedimenti, mediante una porzione basale specializzata. Vivono su fondali sabbiosi, fangosi e detritici, anche a profondità elevate, ma vi sono anche specie di acque poco profonde. I pennatulacei hanno un'organizzazione coloniale, con la colonia che deriva da un polipo primario modificato che costituisce l'asse principale, detto polipo assiale, con un peduncolo basale bulboso, ossia una porzione priva di polipi secondari, che penetra nel sedimento e assicura l'ancoraggio al substrato molle. Da una porzione superiore della colonia, detta rachide, si sviluppano numerosi polipi secondari. Nella colonia è presente un polimorfismo, con i polipi secondari che possono assolvere differenti funzioni: possono essere presenti autozooidi, polipi tentacolati specializzati nell'alimentazione, e sifonozooidi, polipi con tentacoli ridotti o assenti coinvolti soprattutto nella circolazione dell'acqua all'interno della colonia, svolgendo la funzione di ingerire acqua per dare sostegno alla colonia. La colonia è sostenuta da un asse interno formato da calcite priva di scleriti.
Il riscaldamento globale colpisce duramente i coralli mettendone a dura prova la sopravvivenza. Quando la temperatura marina si incrementa (anche di solo 2 gradi Celsius), l'intera struttura entra in una sorta di "febbre" e i microorganismi non sono più in grado di produrre nutrimento, pertanto dopo pochi giorni i polipi del corallo espellono le zooxantelle simbiotiche, facendo assumere alla struttura calcarea una colorazione più pallida o lasciandola completamente bianca. In assenza della principale fonte di nutrimento, i polipi sono destinati a morire.
Per salvaguardare queste creature alcuni ricercatori hanno fondato la "Banca dei coralli", una struttura in grado di mantenere intatto per secoli lo sperma del corallo.
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