Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee. È l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826.
Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee. È l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826.
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo "rapare"; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, "ardis" (="punta dello strale"), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.
Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocarpiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree).
Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.
Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).
I fiori sono tutti del tipo tubuloso. I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).
I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.
La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù Carduinae e Centaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale. I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteracee e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):
Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.
La tribù Cardueae comprende 12 sottotribù, 80 generi e circa 3700 specie
Comprende 2 generi e oltre 700 specie:
Comprende 1 genere e 1 specie:
Comprende 2 generi e 3 specie:
Comprende 15 generi e circa 650 specie:
Comprende 6 generi e circa 70 specie:
Comprende 34 generi e circa 1200 specie:
Comprende 1 genere e 1 specie:
Comprende 1 genere e 218 specie:
Comprende 8 generi e circa 90 specie:
Comprende 3 generi e circa 800 specie:
Comprende 1 genere e 4 specie:
Comprende 5 generi e 15 specie:
La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù "Cardueae" viene anche chiamata "Cynareae".
Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia Dicomoideae. La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).
Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottotribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù. Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie:
Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.
In base ad analisi sul DNA del cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la filogenesi della tribù. Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è parafiletico e secondo alcuni autori la sottotribù delle "Centaureinae" potrebbe formare un raggruppamento monofiletico insieme alla sottotribù delle Carduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.
Il cladogramma seguente (semplificato) è il risultato di una di queste analisi.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Le principali sinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo.
La seguente tabella indica le date approssimative di divergenza dei vari gruppi:
| Sottotribù | Milioni di anni fa (intervallo di errore) |
|---|---|
| Carlininae | 31 (27 - 36) |
| Cardopatiinae | 26 (23 -30) |
| Echinopsinae | 14 (12 - 18) |
| Dipterocominae | 26 (23 - 30) |
| Xerantheminae | 24 (21 - 27) |
| Berardiinae | 24 (21 - 27) |
| Staehelininae | 7 (6 - 8) |
| Onopordinae | 15 (13 -17) |
| Carduinae | 16 (14 - 18) |
| Arctiinae | 7 (6 - 9) |
| Saussureinae | 12 (11 - 13) |
| Centaureinae | 12 (11 - 13) |
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 34.
Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:
Nella flora spontanea italiana di questo gruppo sono presenti le seguenti specie:
.JPG)
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Cardueae
Wikispecies contiene informazioni su Cardueae
