Plantaginaceae

Caratteri distintivi della famiglia

I caratteri morfologici più distintivi per questa famiglia sono:

• portamento di tipo erbaceo o più raramente arbustivo;
• lo stipite dei peli ghiandolari è composto da 2 o più cellule, mentre la testa è più o meno globulare o ellissoide;
• la testa dei peli è priva di divisioni verticali; (1)
• la disposizione delle foglie è alterna, spiralata o opposta;
• stipole assenti;
• sepali in genere 4 o 5 connati;
• petali di solito 5 (oppure 4 per la fusione di 2 petali superiori);
• corolla connata e bilabiata;
• stami usualmente 4 didinami;
• filamenti adnati alla corolla;
• le antere sono biloculari con teche distinte ad apertura longitudinale;
• precoce sviluppo dell'androceo rispetto al gineceo; (1)
• carpelli 2 connati in un ovario supero;
• placentazione assile con placente grandi e indivise;
• ovuli numerosi per loculo;
• frutto a capsula setticida (o poricida o circumscissile).

Portamento

Il portamento delle specie di questa famiglia è sia erbaceo (annuale, bienne o perenne) che arbustivo (come Veronica o Aragoa); sono presenti anche piccoli alberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente (Hippuris, Callitriche), solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua. Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. In altre specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato. I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrate a erette (anche rampicanti); in alcuni generi gli steli sono quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso (in Callitriche i peli sono stellati). Nella tribù Callitricheae alcune specie sono monoiche. In Russelieae sono presenti specie epifite. Non sono presenti specie parassite (o semiparassite).

Foglie

Le foglie sono sia basali (formano una rosetta basale - tribù Plantagineae) che cauline con disposizione opposta (raramente sono a disposizione alternata, spiralata o verticillata). Possono essere sia sessili che picciolate. La forma della lamina è intera, lineare oppure da lanceolato-lineare (o oblungo-lanceolata) a ovoide, orbicolare o reniforme con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche forme astate, sagittate o trifogliate. Raramente i bordi sono dentati o crenati o revoluti. Le foglie subemerse della tribù Callitricheae hanno forme lineari e spesso sono bifide all'apice; quelle galleggianti o aeree sono lineari, ellittiche, oblunghe o spatolate. Le venature in genere sono longitudinali e più o meno parallele (Plantago).

Infiorescenze

Le infiorescenze di tipo tirsoide, solitarie o ascellari, sono delle spighe o teste capitate, oppure sono racemose. In alcuni casi sono sorrette da uno scapo nudo (senza foglie). Le bratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori, piccoli o grandi e vistosi, sono sessili o distintamente pedicellati. In alcune infiorescenze il portamento dei fiori è unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli, ed hanno una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia. Nelle specie acquatiche l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. Le infiorescenze della tribù Callitricheae sono formate da fiori unisessuali. Nelle Globularieae i fiori sono molto piccoli e sono inseriti in un ricettacolo scaglioso.

Fiori

I fiori ermafroditi sono sottesi da alcune brattee (oppure no); sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno) e possono essere protogini. Se i fiori sono unisessuali allora quelli maschili sono isolati e sorretti da un peduncolo flessuoso, quelli femminili sono sessili alla base di quelli maschili.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.

• Il calice, tuboloso, campanulato, urceolato o imbutiforme è quasi sempre gamosepalo formato da (3) 4 (5) sepali embricati terminante con dei lobi più o meno uguali (calice attinomorfo); in altre specie il calice si presenta bilabiato (calice zigomorfo). Se i sepali sono 4, allora sono riuniti 2 a 2. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.

• La corolla, composta da (4) 5 petali, è gamopetala con forme tubolari (da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi). Il tubo, che talvolta ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme (o anche ridotto ad un sacco) nella parte basale-adassiale, può essere corto o allungato e i lobi più o meno uguali e disposti in modo patente (corolla attinomorfa). Sono presenti anche forme bilabiate con struttura 2/3 (corolla zigomorfa). La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. In alcune specie la forma terminale della corolla è personata. In questo caso il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi (quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali), i lobi possono essere riflessi. La corolla può essere subruotata. Il colore della corolla è bianco, blu, rosso, rosa, crema con palato giallo. In Callitricheae la corolla è assente.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami (raramente uno o due; fino a 8). Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide. I filamenti sono adanati alla corolla e opposti ai lobi della corolla (epipetali). In alcune specie i filamenti sono genicolati (piegati a ginocchio o simili ad una Z). Le antere (sagittate), sporgenti dalla corolla oppure incluse o poco sporgenti rispetto al tubo corollino, ad inserzione centrale, sono formate da due teche uguali e separate, ma confluenti all'apice. Le teche sono introrse e deiscenti attraverso una fenditura longitudinale. In alcune specie le antere maturano prima dello stigma. La base dei filamenti può essere ricoperta da tricomi nettariferi. L'androceo nei fiori staminali delle Callitricheae è formato da un singolo stame con uno snello filamento terminante in una antera reniforme con due loculi. I granuli pollinici sono tricolporati. Sono presenti specie monoteche.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi. La placentazione è assile con 2 - 50 ovuli, oppure è basale con un solo ovulo. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è unico ed ha uno stigma bilobo, spesso è piumato (rimpiazzando lo stigma) oppure da clavato a capitato. Il disco nettarifero è distinto e normalmente è presente.

Frutti

I frutti, delle capsule con varie deiscenze (loculicide, setticide o porocide), sono delle nucule monosperme o capsule circumscissili. In alcuni generi i frutti sono indeiscenti con pericarpo legnoso; in altre sono delle bacche. I semi, da numerosi a pochi (almeno uno per loculo), hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamente alati. Le teste dei semi sono reticolato-alveolate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali. L'endosperma è abbondante e in genere non è alveolato.

Filogenesi

La famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo. Mentre molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae in questa famiglia, i generi Scrophularia e Verbascun a ragione sono stati esclusi da questi trasferimenti. Le analisi di tipo molecolare sul DNA suggeriscono una forte inclusione di questi due generi nel clado del genere Selago. Scrophularia, Verbascum e Selago condividono logge delle antere confluenti con deiscenza per singola fessura distale, le antere inoltre sono claviformi (non sagittate). Infine la testa dei peli ghiandolari è discoidale, appiattita formata da cellule separate da partizioni verticali. Da questa famiglia sono state inoltre escluse diverse erbe parassite (ora descritte all'interno delle Orobanchaceae). Sono state incluse le famiglie Callitrichaceae e Hippuridaceae formate da erbe acquatiche con fiori ridotti. Il collegamento filogenetico tra il genere Plantago e altri membri entomogami della famiglia è confermato anche dalla chimica per la presenza comune di aucubina, mannitolo, acido linoleico e acido oleico. Altri collegamenti filogenetici si possono individuare tra la corolla tetralobata (per fusione dei due lobi superiori) del genere Plantago con alcune specie di Veronica.

La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogeneico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Calceolariaceae e Gesneriaceae. La separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cadi interni risultano tutti più giovani di 40 milioni di anni fa. Il cladogramma tratto dallo studio citato mostra una possibile (e provvisoria) configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.

Chiave per i generi della flora italiana

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi delle specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche. Per ogni genere è indicata anche la famiglia di appartenenza nelle precedenti classificazioni. I vari generi sono inoltre raggruppati per tribù secondo le nuove direttive di classificazione. Il primo numero, tra parentesi quadre, indica le specie presenti in tutto il mondo, il secondo numero indica le specie spontanee presenti sul territorio italiano).

• Tribù Antirrhineae Dumort., 1827: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 4 – 5; la corolla è chiaramente bilabiata, mentre nella parte posteriore è presente uno sperone a sacco oppure un ingrossamento a gozzo;
  • Gruppo 1A : la corolla è del tipo personata (le fauci sono chiuse da un rigonfiamento del labbro superiore);
    • Gruppo 2A : la parte posteriore della corolla è chiusa da un gozzo ingrossato;

Genere Misopates Rafin., 1840 [7/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Gallinetta: il ciclo biologico di queste piante è annuo; il lobi del calice sono stretti e più lunghi della corolla.

Genere Antirrhinum L., 1753 [20/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Bocca di Leone: il ciclo biologico di queste piante è perenne; il lobi del calice hanno una lunghezza minore della corolla.

• Gruppo 2B : la parte posteriore della corolla termina in uno sperone o sacco;

Genere Linaria Miller, 1754 [150/23] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Linajola: le foglie sono strettamente lineari e sono prive di picciolo; la capsula è deiscente attraverso delle valve.

Genere Cymbalaria Hill, 1756 [9/6] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Ciombolino: le foglie sono palmate ed hanno un lungo picciolo; la capsula è deiscente attraverso delle valve.

Genere Kickxia Dumort., 1827 [9/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Cencio: le foglie hanno una forma ovata con breve picciolo; la capsula è del tipo porocida.

• Gruppo 1B : le fauci della corolla sono libere ed aperte;

Genere Anarrhinum Desf., 1798 [8/1] (da Scrophulariaceae) – Muffolaria: le foglie inferiori formano una rosetta basale; l'infiorescenza è composta da racemi apicali con fiori sub-sessili; il frutto è più grande dei denti del calice; i semi sono tubercolati.

Genere Chaenorhinum (DC.) Rchb., 1828 [21/3] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Linajola: non c'è distinzione fra foglie basali e cauline; l'infiorescenza è formata da fiori disposti all'ascella delle foglie superiori; la superficie dei semi è liscia.

• Tribù Callitricheae (Dumort.) Dumort., 1827: i fiori sono molto piccoli con perianzio ridotto o quasi nullo.

Genere Callitriche L., 1748 [50/12] (dalla famiglia Callitrichaceae) – Gamberaja: sono piante acquatiche; le foglie sono a disposizione opposta senza stipole; i fiori sono isolati, unisessuali e sono molto piccoli (i maschili sono ridotti ad uno stame, quelli femminili ad un ovario supero con 2 stili e 2 stimmi); la fecondazione avviene per idrogamia.

Genere Hippuris L., 1735 [1/1] (dalla famiglia Hippuridaceae) – Coda di Cavallo: i fiori sono poligami (ossia le piante possono avere sia fiori ermafroditi sia maschili che femminili); hanno uno stame e un ovario infero uniloculare con uno stilo; i frutti sono del tipo a nucula.

• Tribù Digitalideae (Dumort.) Dumort., 1829: il ciclo biologico di queste piante normalmente è perenne; i fusti sono parecchio fogliosi; i fiori hanno grandi corolle attinomorfe (non bilabiate); gli stami sono 4 didinami; lo stilo è terminante in due lobi.

Genere Digitalis L., 1753 [23/5] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Digitale: i fusti sono semplici o ramificati alla base; il margine delle foglie è intero o dentato; la corolla è lunga da 9 a 40 mm e termina a campana con lobi embricati; le fauci sono oblique rispetto al tubo corollino.

Genere Erinus L., 1753 [2/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Erinus: il tubo della corolla è cilindrico e terminante con 5 lobi lunghi quanto il tubo stesso.

• Tribù Globularieae Rchb., 1837

Genere Globularia L., 1753 [23/8] (dalla famiglia Globulariaceae) – Vedovelle: le foglie sono spiralate; l'infiorescenza è del tipo a capolino; i fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetraciclici (composti da quattro parti: calice – corolla – androceo - gineceo) e pentameri (calice e corolla divisi in 5 parti); il calice ha 5 denti; la corolla ha 5 lacinie; gli stami sono 4; l'ovario è supero formato da 2 carpelli con uno stilo a stimma bilobo.

• Tribù Gratioleae Benth., 1835: piante con fiori a 4 stami.

Genere Gratiola L., 1753 [20/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Graziella: il ciclo biologico delle piante di questo genere è perenne; le foglie sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da fiori solitari disposti all'ascella delle foglie; il calice è pentamero e possiede due bratteole alla sua base; la corolla è bilabiata con labbra più o meno uguali.

Genere Limnophila R. Br., 1810 [36/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Limnofila: le piante di questo genere sono acquatiche con foglie ridotte a lacinie filiformi; la corolla è bilabiata e comunque senza sperone o sacco posteriore.

• Tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1829: (è l'unica tribù con i generi originari della famiglia) i fiori sono attinomorfi, pentameri, con corolla membranosa e tubo allungato in 4 lobi patenti; gli stami sono 4; l'ovario è supero formato da 2 carpelli con uno stilo.

Genere Plantago L., 1753 [274/27] - Piantaggine: l'infiorescenza è formata da spighe con molti fiori tutti ermafroditi; il peduncolo (ossia lo scapo) è molto robusto; i frutti sono del tipo a capsula.

Genere Littorella P.J.Bergius, 1768 [3/1] – Littorella: (secondo le ultime direttive di classificazione questo genere dovrebbe essere incluso nel genere Plantago) le piante di questo genere sono acquatiche; i fiori sono unisessuali e quelli maschili sono isolati su un peduncolo flessibile; i fiori femminili sono sessili; il frutto è un achenio.

• Tribù Veroniceae Duby, 1828: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); gli stami sono 2;
  • Gruppo 1A : la corolla è formata da 4 lobi tutti uguali; il tubo corollino è più largo che lungo; le piante sono legnose alla base;

Genere Veronica L., 1753 [250/30] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Veronica: le piante di questo genere sono aromatiche; la corolla (pentamera) apparentemente si presenta a 4 lobi in quanto i due petali superiori sono fusi insieme; gli stami sono 2 adnati (ossia saldati alla corolla); lo stilo è persistente; la capsula è compressa lateralmente e contiene da 2 a 50 semi.

Genere Pseudolysimachion Opiz., 1852 [15/4] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Veronica: il portamento è erbaceo; il ciclo biologico di queste piante è perenne; la corolla è ruotata e debolmente bilabiata con un tubo lungo quanto largo; i fiori sono raccolti in racemi apicali allungati molto densi.

• Gruppo 1B : la corolla è distintamente bilabiata ma con labbra più o meno uguali; il calice è pentamero;

Genere Paederota L., 1758 [2/2] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Bonarota: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da racemi apicali densi.

Genere Wulfenia Jacq., 1781 [4/1] (dalla famiglia Scrophulariaceae) – Wulfenia: le foglie inferiori formano una rosetta basale; le foglie cauline sono disposte lungo il fusto in modo alterno.

Tribù Antirrhineae

• 
  Anarrhinum bellidifolium
• 
  Asarina procumbens
• 
  Chaenorrhinum origanifolium
• 
  Cymbalaria pallida
• 
  Gambelia speciosa
• 
  Kickxia spuria
• 
  Linaria alpina
• 
  Linaria vulgaris
• 
  Lophospermum erubescens
• 
  Misopates orontium
• 
  Mohavea breviflora
• 
  Nuttallanthus canadensis
• 
  Rhodochiton astrosanguineum
• 
  Sairocarpus nuttallianus

Tribù Cheloneae

• 
  Collinsia heterophylla
• 
  Collinsia parviflora
• 
  Collinsia verna
• 
  Collinsia bartsiifolia
• 
  Keckiella antirrhinoides
• 
  Keckiella ternata
• 
  Nothochelone nemorosa
• 
  Pennellianthus frutescens
• 
  Penstemon cyananthus

Tribù Digitalideae

• 
  Isoplexis canariensis
• 
  Erinus alpinus
• 
  Digitalis grandiflora
• 
  Isoplexis isabelliana
• 
  Digitalis laevigata
• 
  Digitalis lutea
• 
  Digitalis micrantha
• 
  Digitalis obscura
• 
  Digitalis parviflora
• 
  Digitalis thapsi

Tribù Sibthorpieae

• 
  Sibthorpia peregrina
• 
  Ellisiophyllum pinnatum

Tribù Veronicineae

• 
  Hebe hulkeana
• 
  Lagotis glauca
• 
  Paederota bonarota
• 
  Paederota lutea
• 
  Synthyris borealis
• 
  Synthyris reniformis
• 
  Veronicastrum japonicum
• 
  Veronicastrum tubiflorum
• 
  Veronicastrum virginicum
• 
  Veronica allionii
• 
  Veronica beccabunga
• 
  Veronica gentianoides
• 
  Veronica persica
• 
  Veronica subsessilis
• 
  Wulfenia carintiaca
• 
  Wulfenia orientalis
• 
  Wulfenia blecicii

Tribù Angelonieae

• 
  Angelonia biflora
• 
  Ourisia alpina
• 
  Ourisia ruellioides
• 
  Monttea chilensis
• 
  Angelonia angustifolia
• 
  Angelonia salicariifolia
• 
  Angelonia verticillata
• 
  Ourisia coccinea

Tribù Gratioleae

• 
  Bacopa caroliniana
• 
  Bacopa diffusa
• 
  Bacopa myriophylloides
• 
  Bacopa rotundifolia
• 
  Deinostema violaceum
• 
  Gratiola pedunculata
• 
  Gratiola peruviana
• 
  Gratiola neglecta
• 
  Limnophila heterophylla
• 
  Limnophila aquatica
• 
  Scoparia dulcis
• 
  Stemodia florulenta
• 
  Leucospora multifida
• 
  Achetaria azurea
• 
  Stemodia verticillata
• 
  Stemodia viscosa
• 
  Achetaria azurea

Tribù Callitricheae

• 
  Callitriche palustris

Tribù Globularieae

• 
  Globularia bisnagarica
• 
  Globularia nudicaulis
• 
  Campylanthus salsoloides
• 
  Globularia alypum

Tribù Plantagineae

• 
  Littorella uniflora
• 
  Plantago coronopus
• 
  Plantago major
• 
  Plantago lanceolata

Tribù Russelieae

• 
  Tetranema roseum
• 
  Russelia equisetiformis
• 
  Russelia equisetiformis
• 
  Russelia sarmentosa