Chelonariidae

Głowa

Głowa jest od góry niewidoczna, mocno pochylona, pozbawiona szwu czołowo-nadustkowego, o bocznie osadzonych, dużych, wyłupiastych oczach, niewyraźnym nadustku, uwstecznionej i od zewnątrz niewidocznej wardze górnej oraz uwstecznionych, krótkich i szerokich, pozbawionych tak moli, jak i prosteki żuwaczkach. Panewki czułkowe skryte są pod listewką czoła. Czułki zbudowane są z jedenastu członów, z których pierwszy jest krótki i u szczytu rozdęty, drugi i trzeci dłuższe i obrzeżone, a te od piątego wzwyż nitkowate, piłkowane lub pojedynczo blaszkowane; człon czwarty bywa zdrobniały lub zbudowany jak człony dalsze. Szczęki i warga dolna są zredukowane. Głaszczki szczękowe zbudowane są z czterech, a wargowe z trzech członów, w przypadku obu człon wierzchołkowy ma formę toporowatą. Rozstaw szwów wydzielających gulę jest znaczny.

Tułów

Znacznie szersze od głowy, poprzeczne przedplecze ma ostrą krawędź przednią płynnie przechodzącą w listewki krawędziowe brzegów bocznych i powrębiany brzeg tylny. Szerokie hypomery dysponują wgłębieniami do chowania przednich odnóży. Mała, trójkątna tarczka ma powrębiany brzeg przedni. Pokrywy są całobrzegie, ściśle przylegające do odwłoka, na szczycie zaokrąglone, o wąskich, w pełni rozwiniętych epipleurach z głębokimi, sięgającymi aż po szczyty rowkami ryglującymi na tułowiu i odwłoku. Powierzchnia pokryw jest nieregularnie punktowana lub ze szczątkowo rozwiniętymi rzędami. Skrzydła tylne są dobrze wykształcone, ale krótkie. Ich użyłkowanie cechuje ukośnie zamknięta komórka radialna, pięć wolnych żyłek w polu środkowym i brak komórki klinowatej (analnej).

Przedpiersie jest szerokie, zredukowane, podzielone głęboką jamką środkową, w którą chowa się głowa, w części międzybiodrowej opatrzone głębokimi wciskami do chowania czułków, ku tyłowi wypuszczające wąski wyrostek międzybiodrowy, wchodzący we wgłębienie śródpiersia. Panewki przednich bioder są otwarte z tyłu lub zewnętrznie i wewnętrznie, zaopatrzone w odsłonięte krętarzyki. Krótkie śródpiersie cechuje się dużym, pośrodkowym wgłębieniem sięgającym niemal tylnej krawędzi. Panewki środkowych bioder są po bokach otwarte. Nieco sklepione zapiersie ma wykształcony, choć czasem niewyraźny szew poprzeczny oraz zwykle przynajmniej szczątkowe linie udowe (zabiodrowe).

Odnóża są płaskie, przystosowane do całkowitego chowania we wciskach i jamkach na spodzie ciała. Przednie biodra są poprzeczne, prawie owalne, środkowe zaś małe, trójkątno-kulistawe do poprzecznych, a tylne poprzeczne i w tyle wydrążone, opatrzone szerokimi płytkami biodrowymi o spiczastych zewnętrznych krawędziach – w wydrążeniach tych, za płytkami chowają się w spoczynku tylne uda. Krętarze są trójkątne. Szerokie uda dysponują wgłębieniami, w które chowają się golenie. Te z kolei zazwyczaj mają kolce na wewnętrznych krawędziach i wciski do chowania stóp, aczkolwiek cech tych brak u rodzaju Brounia. Wszystkie stopy są pięcioczłonowe, o zaopatrzonym w błoniasty płatek spodzie członu trzeciego, zdrobniałym członie czwartym, niezmodyfikowanych lub uzębionych pazurkach i dwuszczecinkowym empodium.

Odwłok

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć szerokich, punktowanych wentrytów, będących sternitami od trzeciego do siódmego, rozdzielonych pełnymi szwami. Pierwszy z nich zwykle ma przynajmniej szczątkowe linie udowe. Genitalia samca mają edeagus o osobno połączonych z fallobazą paramerach i krótkim, grubym prąciu z parą rozpórek na przedniej krawędzi.

Larwa

Larwy osiągają do 15 mm długości. Ciało mają wydłużone, prawie walcowate, ku tyłowi zwężone, zesklerotyzowane, twarde, opatrzone guzkami i z wierzchu porośnięte kępkami włosków, zwykle zamaskowane poprzyczepianymi doń cząstkami podłoża.

Głowa jest prognatyczna do hipognatycznej, mała, kulistawa, acz o niemal równoległych w zarysie bokach. Występuje jedna para dużych oczek larwalnych umieszczona za panewkami czułkowymi. Krótkie, osadzone na błoniastych wzgórkach czułki zbudowane są z trzech członów, z których pierwszy jest mniej więcej tak szeroki jak długi, drugi nieco dłuższy i zaopatrzony w szczecinkę pośrodkowo-odsiebną i bocznie osadzony przydatek zmysłowy, a trzeci jest bardzo cienki i zaostrzony, dłuższy od owego przydatka zmysłowego. Wolna, szeroka warga górna ma szereg szczecinek przednich i trzy szczecinki grzbietowe. Szerokie żuwaczki są trój- lub czwórzębne i pozbawione moli. Zespół szczękowo-dolnowargowy jest zwarty, o zanikłych lub zlanych z poprzecznym podbródkiem kotwiczkach, zlanych z bródką pieńkach, całkiem zanikłych żuwkach wewnętrznych, dwuczłonowych, głaszczkowatych żuwkach zewnętrznych, trójczłonowych, osadzonych na członopodobnym palpiferze głaszczkach szczękowych, osadzonym w wykrojeniu płytki pieńkowo-bródkowej przedbródku, nieobecnym języczku i dwuczłonowych głaszczkach wargowych o smukłym członie ostatnim.

Segmenty tułowia i odwłoka mają wyraźnie zaznaczone, listewkowate boczne krawędzie tergitów z szeregiem długich i grubych szczecin. Przedtułów jest znacznie dłuższy niż śródtułów i zatułów, po bokach zaokrąglony i ku tyłowi rozszerzony. Odnóża są przysadziste, typu krocznego, zbudowane z pięciu członów, zakończone pojedynczym, tęgim pazurkiem. Odwłok buduje dziewięć segmentów, z których cztery pierwsze mają szerokość i długość podobną do zatułowia, a pozostałe są dłuższe i coraz węższe. Pociągły segment dziewiąty ma na spodzie zawiasowo przyłączone wieczko komory analnej i pozbawiony jest urogomfów oraz skrzelotchawek. Występuje na wzgórkach tergitów odwłoka dziewięć par przetchlinek typu pofalowanego, często z częściowo zablokowanymi otworami.

Poczwarka

Poczwarka zwykle spoczywa w towarzystwie ostatniej wylinki larwalnej. Głowa odznacza się oczami stykającymi się z podstawami czułków. Dwa zbieżne szeregi szczecinek ciągną się od przedplecza do tergitu ósmego segmentu odwłoka i tam stykają się ze sobą. Na przedpleczu poza tymi szczecinkami obecne jest jeszcze owłosienie.

Analizy morfologiczne

Według wyników Johna F. Lawrence’a z 1987 roku Chelonariidae miały zajmować pozycję siostrzaną dla Cneoglossidae lub kladu tworzonego przez Cneoglossidae i Psephenidae. Odmiennie w niektórych wynikach morfologicznych analiz kladystycznych Johna F. Lawrence’a i innych z 1995 roku Chelonariidae znajdowały się w pozycji bliskiej Ptilodactylidae, Eulichadidae i Callirhipidae. W wynikach opartej na cechach budowy larw analizie Rolfa G. Beutela z 1995 roku Chelonariidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae, osuszkowate i Lutrochidae, a cztery wymienione rodziny utworzyły z dzierożnicowatymi i Cladotominae większy klad cechujący się obecnością wieczka na spodzie dziewiątego segmentu odwłoka. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i niedorosłych analizy kladystycznej Cleide’a Costy, Sergia A. Vanina i Sergia Idego z 1999 roku Chelonariidae zajęły pozycję siostrzaną dla Cladotominae, a klad obejmujący wszystkie Ptilodactylidae i Chelonariidae zajął pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae i Cneoglossidae. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i larwalnych analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Chelonariidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu utworzonego przez Ptilodactylidae (reprezentowanych przez Ptilodactylinae i Anchytarsinae) oraz Callirhipidae, a klad utworzony przez te trzy rodziny znalazł się w pozycji siostrzanej dla Eulichadidae.

Dane molekularne

W wynikach molekularnej analizy filogenetycznej Tobyego Hunta i innych z 2007 roku Chelonariidae zagnieździły się w obrębie osuszkowatych jako grupa siostrzana Elminae, z którą to podrodziną utworzyły klad siostrzany dla Larainae. W opartej na genomach mitochondrialnych analizie Martjina J.T.N. Timmermansa i Alfrieda P. Voglera z 2012 roku omawiana rodzina zajęła pozycję siostrzaną dla różnorożkowatych, tworząc z nimi klad siostrzany dla Limnichidae. W wynikach molekularnej analizy Robina Kundraty, Milady Bocakovej i Ladislava Bocáka z 2014 roku Chelonariidae znalazły się w pozycji siostrzanej dla dzierożnicowatych.

W wynikach molekularnych analiz Duane’a D. McKenny i innych z 2015 roku Chelonariidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Liminichidae i różnorożkowate. Z kolei klad tworzony przez te trzy rodziny w zależności od metody znajdował się w pozycji siostrzanej dla kladu tworzonego przez Psephenidae, Eulichadidae i osuszkowate lub przez Cneoglossidae, Ptilodactylidae, Podabrocephalidae, Psephenidae, Eulichadidae i osuszkowate. W wynikach analizy molekularnej Robina Kundraty i innych z 2016 roku Chelonariidae oraz różnorożkowate zagnieździły się w obrębie Limnichidae, a klad tworzony przez przedstawicieli tych trzech rodzin zajął pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae, Callirhipidae, Eulichadidae, Ptilodactylidae i osuszkowate.

Wyniki analiz molekularnych Zhang Shaoqiana i innych z 2018 roku wskazały na zajmowanie przez Chelonariidae pozycji siostrzanej dla Psephenidae oraz rozejście się linii ewolucyjnych tych dwóch rodzin około 105 mln lat temu w kredzie; klad tworzony przez te dwie rodziny zajął w nich pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate. Wyniki analizy molekularnej McKenny i innych z 2019 roku są w tym zakresie spójne z wynikami Zhanga i innych z 2018 roku z tą różnicą, że czas rozejścia się linii ewolucyjnych Chelonariidae i Psephenidae oszacowano na 110 mln lat temu. Również wyniki analizy filogenomicznej Cai Chenyanga i innych z 2022 roku są w zakresie podanych relacji filogenetycznych spójne z wynikami Zhanga i innych z 2018 roku, ale tym razem czas rozejścia się linii ewolucyjnych Chelonariidae i Psephenidae oszacowano na przełom jury i kredy.