Ptilodactylidae

Głowa

Mniej lub bardziej dobrzusznie pochylona głowa ma zarys kwadratowy do podługowatego, bez gwałtownego przewężenia w tyle. Oczy są całobrzegie, okrągłe, silnie wyłupiaste, zbudowane z drobnych, egzokonicznych omatidiów, pomiędzy którymi brak jest szczecinek. Panewki czułkowe są odsłonięte i nieumieszczone na wzgórkach. Zbudowane z 11 członów czułki bywają nitkowate, piłkowane, grzebieniaste lub blaszkowate, u większości gatunków z wyrażonym dymorfizmem płciowym. Opcjonalnie występować mogą na puszce głowowej poprzeczna listewka na potylicy, szew czołowo-nadustkowy czy słabe listewki podpoliczkowe. Nadustek jest poprzeczny.

Przynajmniej częściowo odsłonięta, wolna, prawie kwadratowa do silnie poprzecznej warga górna ma prawie ściętą, zaokrągloną lub lekko wykrojoną przednią krawędź. Krótkie do przeciętnie wydłużonych, pośrodkowo zakrzywione żuwaczki mają niezmodyfikowane brzegi tnące i od jednego do trzech ząbków na szczycie. Szczęki i warga dolna bywają rozmaicie zbudowane. Rozstaw szwów gularnych jest zmienny.

Tułów

Przedplecze jest poprzeczne, u podstawy najszersze i ku przodowi zwężone, o bocznych brzegach prostych lub na całej długości albo tylko w przedniej części zakrzywionych, przednich kątach niewystających, prostych do zaokrąglonych, tylnych kątach rozwartych do ostrych, ku tyłowi niewystających, a tylnej krawędzi zafalowanej lub powrębianej. Na dysku brak linii środkowej, występować mogą natomiast wciski przypodstawowe. Trójkątna tarczka ma przednią krawędź gładką, powrębianą lub pośrodkowo wciętą. Pokrywy są od trzech do pięciu razy dłuższe od przedplecza, od 1,4 do 2,4 raza dłuższe niż szersze, całobrzegie, na szczycie wspólnie zaokrąglone, o punktowaniu bezładnym lub rozmieszczonym w 10 lub 11 rzędach, pozbawione żeberek i rządków przytarczkowych. Epipleury są w pełni wykształcone, czasem w przedniej ćwiartce szersze niż dalej. Skrzydła lotne cechują: wydłużona i ukośna komórka radialna, pozbawiona sektora nasadowego żyłka radialna tylna, od trzech do pięciu (zwykle pięć) wolnych żyłek w polu środkowym, niepodzielona żyłka analna tylna i brak wcięcia analnego.

Szyja zawsze ma skleryty szyjne. Przedpiersie ma przednią krawędź ku przodowi niewysuniętą, czasem pośrodkowo wykrojoną, część przedbiodrową nie dłuższą od panewek bioder i pozbawioną żeberka, a wyrostek międzybiodrowy o bokach równoległych lub ku szczytowi rozbieżnych, szczycie ostrym lub zaokrąglonym i przynajmniej nieco zachodzącym na śródpiersie. Szwy notopleuralne są w pełni wykształcone. Poprzeczne, wąsko rozstawione panewki przednich bioder są zewnętrznie i wewnętrznie otwarte, czasem o odsłoniętych krętarzykach. Krótkie śródpiersie ma wąski wyrostek międzybiodrowy. Panewki środkowych bioder są bocznie otwarte. Szerokie zapiersie leży na tej samej wysokości co śródpiersie i jest do niego w pełni dopasowane, pozbawione linii udowych.

Rozstaw bioder środkowych jest zmienny, natomiast biodra tylne są wąsko rozstawione lub stykają się ze sobą. Kształt przednich i środkowych bioder zwykle jest stożkowaty, tylnych zaś trójkątny z dobrze wykształconymi płytkami biodrowymi osadzonymi w wycięciach. Krętarze przednie i środkowe są trójkątne, tylne zaś owalne do podługowatych i zaostrzonych. Stawy krętarzowo-udowe mają ukośny przebieg. Uda i golenie są smukłe; te ostatnie zwieńczone dwiema wydatnymi ostrogami wierzchołkowymi. Wszystkie stopy są pięcioczłonowe, acz czasem robią wrażenie czteroczłonowych wskutek redukcji członu przedostatniego. Ich zredukowane empodia nie wystają poza nasady pazurków.

Odwłok

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć lub sześć sternitów, z których pierwszy wypuszcza ku przodowi wyrostek międzybiodrowy. Funkcjonalne przetchlinki leżą na pleurach lub sternitach segmentów od trzeciego do siódmego, brak ich na ósmym. W genitaliach samca symetryczny edeagus dzieli się na trzy części. Paramery są osobno stawowo połączone z fallobazą, a prącie pozbawione jest płata brzusznego, choć często ma na brzusznej błonie prętowaty skleryt. Pokładełko bywa różnie ukształtowane i od dwóch do sześciu razy dłuższe niż szersze.

Dane morfologiczne

W wynikach opartej na cechach budowy larw analizie Rolfa G. Beutela z 1995 roku Ptilodactylidae uległy rozbiciu na dwa klady. Ten tworzony przez Anchytarsinae, Byrrocryptinae i Ptilodactylinae zajął pozycję siostrzaną dla Eulichadidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla Callirhipidae, a ten tworzony przez Araeopidiinae i Cladotominae utworzył monofiletyczną grupę z Chelonariidae, Psephenidae, osuszkowatymi, Lutrochidae i dzierożnicowatymi. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i niedorosłych analizy kladystycznej Cleide’a Costy, Sergia A. Vanina i Sergia Idego z 1999 roku Chelonariidae zajęły pozycję siostrzaną dla Cladotominae, a klad obejmujący wszystkie Ptilodactylidae i Chelonariidae zajął pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae i Cneoglossidae. Na kladogramie uzyskanym przez Lee Chifenga, Johna F. Lawrence’a i Masatakę Satô w 2005 roku Ptilodactylidae były monofiletyczne. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i larwalnych analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Ptilodactylidae (reprezentowane przez Ptilodactylinae i Anchytarsinae) zajęły pozycję siostrzaną dla Callirhipidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla Chelonariidae; z kolei grupa tworzona przez te trzy rodziny zajęła pozycję siostrzaną dla Eulichadidae.

Dane molekularne

Molekularna analiza filogenetyczna Tobyego Hunta i innych z 2007 roku wskazała na zajmowanie przez Cladotominae pozycji siostrzanej dla Callirhipidae, natomiast klad tworzony przez Ptilodactylidae z Callirhipidae zajął pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Chelonariidae i dwie podrodziny osuszkowatych. W opartej na genomach mitochodraialnych analizie Martjina J.T.N. Timmermansa i Alfrieda P. Voglera z 2012 roku reprezentowane przez rodzaj nominatywny Ptilodactylidae zagnieździły się wśród osuszkowatych. W wynikach analizy molekularnej Ladislava Bocáka i innych z 2014 roku Ptilodactylidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez różnorożkowate i bogatki, a klad tworzony przez te trzy grupy pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Lutrochidae, dzierożnicowate, nabłotkowate, Psephenidae, Eulichadidae, Callirhipidae i osuszkowate.

W wynikach molekularnych analiz Duane’a D. McKenny i innych z 2015 roku Ptilodactylinae zajęły pozycję siostrzaną dla Podabrocephalidae, a Anchytarsinae dla Cneoglossidae, natomiast klad tworzony przez te trzy rodziny zajął pozycję siostrzaną dla kladu obejmującego Chelonariidae, nabłotkowate, różnorożkowate, Psephenidae, Eulichadidae i osuszkowate. Z kolei wyniki analizy molekularnej Robina Kundraty i innych z 2016 roku wskazały na zajmowanie przez klad utworzony z Ptilodactylinae i Anchytarsinae pozycji siostrzanej dla osuszkowatych, a przez Cladotominae pozycji siostrzanej dla Eubriinae (podrodziny z rodziny Psephenidae); Eubriinae+Cladotominae znalazły się w pozycji siostrzanej dla Eulichadidae i dopiero klad tworzony przez te trzy taksony w pozycji siostrzanej dla kladu tworzonego przez osuszkowate, Ptilodactylinae i Anchytarsinae. W wynikach anlizy molekularnej Martjina J.T.N. Timmermansa i innych z 2016 roku reprezentowane przez rodzaj nominatywny Ptilodactylidae zajęły pozycję siostrzaną dla Eulichadidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla osuszkowatych, a wszystkie te trzy rodziny utworzyły klad siostrzany dla kladu tworzonego przez nabłotkowate i różnorożkowate.

Według wyników analizy molekularnej McKenny i innych z 2019 roku klad tworzony przez Ptilodactylidae i Cneoglossidae zajmuje pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae, Chelonariidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate, a rozejście się linii ewolucyjnych tych dwóch kladów nastąpiło w początkach kredy. Wyniki analiz molekularnych Zhang Shaoqiana z 2018 roku wskazują natomiast na zajmowanie przez Ptilodactylinae pozycji siostrzanej dla Callirhipidae z czasem rozejścia się tych dwóch rodzin oszacowanym na około 115 mln lat temu (środkowa część kredy); klad Callirhipidae+Ptilodactylidae zajął w tym przypadku pozycję siostrzaną dla Eulichadidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla kladu utworzonego przez Callirhipidae, Psephenidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate. Z kolei w wynikach analizy filogenomicznej Cai Chenyanga i innych z 2022 roku Ptilodactylidae zajmują pozycję siostrzaną względem kladu tworzonego przez Chelonariidae, Psephenidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate, a linie ewolucyjne omawianej rodziny i tego kladu rozejść się miały w środkowej jurze.