Lutrochidae

Lutrochidae
Kasap et Crowson, 1975
Okres istnienia: eocen–dziś
56/0
56/0
Ilustracja
Auritrochus luteus
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Rząd

chrząszcze

Podrząd

chrząszcze wielożerne

Infrarząd

sprężykokształtne

Nadrodzina

otrupki/Dryopoidea

Rodzina

Lutrochidae

Lutrochidae – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych, zaliczana do nadrodziny Dryopoidea lub szeroko rozumianej nadrodziny otrupków. Obejmuje 31 opisanych gatunków. Występują w obu Amerykach, od Kanady po Argentynę. Larwy przechodzą rozwój w drewnie zanurzonym w potokach i strumieniach. Osobniki dorosłe spotyka się pod wodą, jak i w mokrych środowiskach jej pobliskich. Postacie dorosłe mają jajowate do klinowatego, mocno wypukłe, brązowe, hydrofobowo owłosione ciało. Wyglądem zbliżone do drutowców larwy oddychają skrzelotchawkami wciąganymi w odwłok i zamykanymi brzusznie położonym wieczkiem. W zapisie kopalnym znane są od przełomu eocenu i oligocenu, ale wyniki analiz molekularnych wskazują na oddzielenie się ich linii ewolucyjnej od dzierożnicowatych w kredzie.

Morfologia

Owad dorosły

Chrząszcze o ciele w zarysie jajowatym do klinowatego, po stronie grzbietowej silnie wysklepionym, po stronie brzusznej lekko wypukłym, osiągającym od 2 do 6 mm długości i do 3 mm szerokości. Ubarwienie oskórka jest jasnobrązowe do ciemnobrązowego, błyszczące. Pokryty jest on równomiernym i gęstym punktowaniem oraz porośnięty gęstym, złocistym, pokładającym się owłosieniem, na spodzie ciała nieco dłuższym niż na jego wierzchu.

Głowa

Głowa jest hipognatyczna, częściowo wycofana w przedtułów i nie w pełni widoczna od góry, szeroka, niemal tak szeroka jak długa, o równomiernie sklepionym ciemieniu, prostym i niekiedy trudno dostrzegalnym szwie czołowo-nadustkowym oraz wąskim, poprzecznym, na przedzie błoniastym i w tyle gęsto owłosionym nadustku. Szew epikranialny jest odwrotnie Y-kształtny, tj. o wykształconym składniku ciemieniowym i odnogach czołowych. Niewyłupiaste oczy złożone mają między grubymi, eukonicznymi omatidiami gęste włoski.

Czułki osadzone są w wąsko rozstawionych, widocznych od góry panewkach umieszczonych między oczami a szwami czołowymi, w pobliżu szwu czołowo-nadustkowego. Czułki są krótkie, zwykle niesięgające ku tyłowi do tylnej krawędzi głowy, a ku przodowi nie dochodzące nawet do szczytów rozwartych żuwaczek, wyjątkowo sięgające do połowy długości przedplecza. Zbudowane są z jedenastu gęsto i krótko owłosionych członów, z których trzonek jest u nasady kulisty i mniej więcej tak długi jak biczyk, a nóżka jest prawie prostokątna, tak szeroka jak trzonek i tak długa jak trzy następne człony razem wzięte. Trzonek i nóżka opatrzone są długimi szczecinkami na zewnętrznej stronie. Człony od trzeciego do ostatniego są krótkie, lekko maczugowate, ściśle przylegające, wyposażone w krótsze i bardziej wyprostowane szczecinki.

Poprzeczna, zesklerotyzowana warga górna ma prostą do łukowato zakrzywionej przednią krawędź, szeroko zaokrąglone kąty boczne, łysą część przednią i zaopatrzoną w krótkie i długie szczecinki część tylną. Chrząszcz posiada zdolność do wycofywania tej wargi. Nadgębie jest błoniaste i gęsto porośnięte po grzbietowej stronie części przednio-bocznej długimi, zakrzywionymi włoskami. Symetryczne tormae mają poprzeczne powierzchnie przednie. Duże, podłużne, silnie zakrzywione żuwaczki cechuje trójzębny (rzadko z jednym szerokim zębem) wierzchołek, frędzel długich szczecinek na powierzchni zewnętrznej, dobrze wykształcona, podłużna prosteka o kolczastym szczycie i pozbawiona guzków mola z szeregiem krótkich szczecinek. Żuwka zewnętrzna podzielona jest na małą, prawie prostokątną część dosiebną (basigalea) i szeroką, prawie trapezowatą część odsiebną (distigalea) z gęstym pędzlem ostrych szczecin. Żuwka wewnętrzna jest od zewnętrznej krótsza, wydłużona, z bocznie skierowanym zestawem długich szczecinek na przednio-grzbietowej powierzchni. Głaszczki szczękowe budują cztery człony, z których ostatni jest niesymetryczny i bywa od lekko rozszerzonego po prawie trójkątny. Wargę dolną cechują: poprzeczne podbródek i bródka, długi, niepodzielony do lekko wciętego języczek oraz trójczłonowe głaszczki z wrzecionowatym lub szczytowo rozszerzonym członem ostatnim. Szyja wyposażona jest w skleryty szyjne.

Tułów

Przedplecze jest szersze od głowy, szersze niż dłuższe, trapezowate, o drobno obrzeżonych krawędziach bocznych i falistym z pośrodkową wypustką brzegu tylnym. Podgięcia przedplecza są wąskie i długie, w tyle opatrzone wciskami do chowania przednich odnóży. Trójkątna tarczka ma szerokość większą od długości. Pokrywy są od 1,1 do 1,4 raza dłuższe niż szersze, najszersze w połowie długości, lekko zaostrzone na szczycie. Powierzchnia pokryw jest gęsto owłosiona i punktowana, pozbawiona rzędów (rowków) czy guzków. Szerokie w przedniej ⅓ i zwężające się w pozostałej części podgięcia pokryw mają wciski do chowania odnóży środkowych i tylnych. Skrzydła tylne mają użyłkowanie zachowane tylko w nasadowej połowie i obejmujące cztery żyłki analne. Komórki radialna i analna są otwarte.

Przedpiersie jest duże, znacznie szersze niż dłuższe, na przedzie wypuszczające płat osłaniający tył spodu głowy. Długi, zajmujący połowę długości przedpiersia wyrostek międzybiodrowy ma większą część nasadową o zaokrąglonym brzegu i mniejszą część wierzchołkową o brzegu wklęśniętym. Panewki przednich bioder są poprzeczne i wyposażone w trójkątne, odsłonięte krętarzyki. Śródpiersie jest wąskie, rozlegle wcięte pośrodkowym rowkiem, do którego chowa się wierzchołkowa część wspomnianego wyrostka przedpiersia. Anepisternity i epimeryty śródtułowia mają wciski do chowania elementów środkowych odnóży. Zapiersie jest słabo od śródpiersia odgraniczone i zaopatrzone w słabą, pośrodkową linię podłużną. Poprzeczny szew wydziela preepisternum od tylnej trzeciej części katepisternum. Panewki bioder środkowych są zaokrąglone i z wyraźnym krętarzykiem, tylnych zaś poprzeczne.

Biodra przednich i tylnych odnóży są poprzeczne, zaopatrzone w poprzeczne bruzdki do chowania ud. Biodra środkowej pary mają kształt kulistawy. Poprzeczne uda zaopatrzone są w bruzdy do chowania goleni. Golenie z kolei są smukłe, a środkowa ich para dysponuje bruzdą o falistej i kątowo załamanej podstawie. Stopy wszystkich par są pięcioczłonowe, o wydłużonym członie wierzchołkowym i krótkich członach pozostałych, zwieńczone niezmodyfikowanymi pazurkami. Człony odnóży mają zwykle owłosienie lub szczecinki, częściowo lub całkowicie łyse bywają stopy, rzadko łyse są środkowe golenie.

Odwłok

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wentrytów, będących sternitami od trzeciego do siódmego, ewentualnie duży pierwszy wentryt reprezentuje sternity drugi i trzeci zlane ze sobą. Nasadowy z widocznych sternitów ma głębokie wciski i wycięcia do chowania elementów tylnych odnóży. Widoczne sternity od czwartego do piątego są poprzeczne i coraz węższe, ostatni zaś półkolisty. Funkcjonalne przetchlinki umiejscowione są na ósmym segmencie. Samcze genitalia mają niesymetryczny edeagus o wydłużonym, zakrzywionym i ku tyłowi wystającym elemencie nasadowym, naprzeciwlegle umieszczonych otworze środkowym i ujściu środkowym, silnie dowierzchołkowo zbieżnych rozpórkach środkowych, na szczytach krótko wciętych, a brzusznie zlanych ze sobą i elementem nasadowym paramerach, smukłym prąciu i rozwidlonej u nasady fibuli. Samica ma dobrze wykształcone, odwrotnie V-kształtne pokładełko o zakrzywionych u szczytów i opatrzonych dużymi bakulami gonokoksytach, zupełnie pozbawione gonostylików.

Stadia rozwojowe

Jajo

Jaja tych owadów pozostają nieopisane.

Larwa

Larwy osiągają od 4 do 10 mm długości i od 1 do 2 mm szerokości. Ciało jest silnie zesklerotyzowane, ciemnobrązowo ubarwione, silnie punktowane, porośnięte szczecinkami długimi oraz krótkimi i pierzastymi. Budową przypomina drutowce i zwęża się ku tyłowi.

Głowa jest prognatyczna, duża, nieco szersza niż dłuższa, częściowo cofnięta w przedtułów, zaopatrzona w sześć par oczek larwalnych, z których pięć leży w zgrupowaniach grzbietowo-bocznych, a jedna jest odsunięta dobrzusznie i leży przy nasadach żuwaczek. Czułki budują trzy człony, z których pierwszy jest najdłuższy i najszerszy, a trzeci krótki i zaopatrzony w podługowato-stożkowatą, zbliżoną długością do niego samego wypustkę zmysłową. Nadustek i warga górna są szersze niż dłuższe. Symetrycznie zbudowane, przysadziste żuwaczki cechuje obecność trzech ząbków wierzchołkowych i jednego lub dwóch przedwierzchołkowych, wklęsła krawędź dośrodkowa, kilka dużych szczecinek na krawędzi bocznej oraz brak moli. U części gatunków obecna jest pędzlowata prosteka. Kotwiczki szczęk są krótkie i błoniaste lub całkiem zanikłe, pieńki zaś wydłużone i niekiedy zlane całkowicie z wargą dolną. Żuwka wewnętrzna jest mniejsza od zewnętrznej i odznacza się płatowatym brzegiem wewnętrznym. Czteroczłonowe głaszczki szczękowe nie są osadzone na palpiferach, a wszystkie ich człony mają niemal walcowatą i krótką formę. Zabródek jest niepodzielony na podbródek i bródkę, a duży przedbródek odznacza się poprzecznym języczkiem o zaokrąglonej i gęsto owłosionej krawędzi przedniej. Dwuczłonowe głaszczki wargowe osadzone są na dobrze rozwiniętych palpigerach. Podgębie ma owłosiony przód i wykształcony brakon. Okolicę gularną wygranicza od dolnej wargi szew.

Przedtułów jest niemal tak długi jak śródtułów i zatułów mierzone razem. Zwykle krótkie szczecinki pierzaste wyrastają na przednich krawędziach śródplecza i zaplecza. Pleuryty tułowia są wąskie i opatrzone szeregiem szczecinek. Spód tułowia jest słabiej zesklerotyzowany niż wierzch, czasem zupełnie pozbawiony sternitów. W przednio-bocznych częściach śródtułowia leży para okrągławych przetchlinek. Odnóża są krótkie, zbudowane z pięciu członów, każdy ze szczecinkami.

Odwłok zwęża się od nasady do wierzchołka. Segmenty od pierwszego do ósmego cechują się obecnością przetchlinek w częściach przednio-bocznych, obecnością szeregu pierzastych szczecinek na przedzie części grzbietowych oraz obecnością silnego punktowania i szczecinek na powierzchniach spodnich. Dwa pierwsze segmenty mają wzdłużne, punktowane pleury, a segmenty od piątego do ósmego mają tergity zlane ze sternitami i w związku z tym pleur jest na nich brak. Trzeci i czwarty segment może mieć pleury lub nie, ale na trzecim w przypadku braku pleur zachowany jest przynajmniej szew tergosternalny. Wydłużony, spłaszczony, półowalny segment dziewiąty również ma tergit zlany ze sternitem. Segment dziesiąty, ostatni, przekształcony jest w połączone z poprzednim cienką błoną, eliptyczne wieczko, pod którym chować mogą się liczne, nitkowate, czasem porozgałęziane skrzelotchawki analne. Urogomfy nie występują.

Poczwarka

Poczwarka ma ciało wydłużone, nagie, głównie białawe, miejscami przybrązowione. W widoku grzbietowym głowa prawie w całości wciągnięta jest w przedtułów. Prawie trapezowate przedplecze ma przód z parą zesklerotyzowanych, nitkowatych wyrostków, a tył z pośrodkową wypustką wchodzącą we wgłębienie śródtułowia. Duże zawiązki pokryw nakrywają zawiązki skrzydeł tylnych. Odwłok jest ku tyłowi zwężony, o poprzecznych segmentach od pierwszego do ósmego i wzdłużnie trójkątnym segmencie dziewiątym. Przetchlinki leżą na małych wyrostkach pięciu początkowych segmentów. Urogomfy są zesklerotyzowane, na szczytach rozbieżne i lekko ku górze zagięte.

Biologia i ekologia

Chrząszcze wodne o wąskiej tolerancji ekologicznej. Zarówno larwy, jak i postacie dorosłe żyją w rozkładającym się drewnie (zwykle w kłodach) zanurzonym w bystrzynach i innych odcinkach wartkiego nurtu potoków i strumieni o czystej wodzie i kamienistym, piaszczystym lub piaszczysto-mulistym dnie. Osobniki dorosłe znajdowano także w zanurzonym listowiu, matach korzeniowych, wynurzonym drewnie czy w warunkach higropetrycznych – na stale roszonych przez wodospady skałach, naciekach, mchach i wątrobowcach. Pokarmem tych owadów są glony i mokre, butwiejące drewno.

Cykl życiowy jest jednoroczny. Larwy żyją w chodnikach drążonych w zanurzonym materiale lęgowym i oddychają za pomocą skrzelotchawek, tylko ostatnie stadium ma funkcjonalne przetchlinki i może opuścić środowisko wodne. Przepoczwarczenie następuje w znajdującej się tuż powyżej tafli wody, zamkniętej komorze w drewnie. Osobniki dorosłe chętnie latają i unikają światła słonecznego. Pod wodą oddychają powietrzem atmosferycznym zgromadzonym w pęcherzyku utrzymywanym na powierzchni ciała, dzięki porastającemu niemal cały oskórek owłosieniu hydrofobowemu.

Rozprzestrzenienie

Rodzina amerykańska, rozmieszczona od Kanady przez Stany Zjednoczone i Amerykę Środkową i północ Ameryki Południowej po Brazylię, Paragwaj i północną Argentynę. Większość gatunków występuje w krainie neotropikalnej.

Taksonomia i ewolucja

Rodzaj Lutrochus opisany został w 1847 roku przez Wilhelma F. Erichsona. Przez blisko stulecie klasyfikowano go w rodzinie dzierożnicowatych. W 1939 roku przeniesiony został do nabłotkowatych przez Howarda E. Hintona. W 1971 roku Hinton jako pierwszy zaproponował wyróżnienie dlań nowej rodziny Lutrochidae, jednak zrobił to bez podania diagnozy, w związku z czym jego autorstwo dla tego taksonu nie zostało uznane. W sposób zgodny z zasadami nową, monotypową wówczas rodzinę Lutrochidae wprowadzili Halil Kasap i Roy A. Crowson w 1975 roku.

Monofiletyzm Lutrochidae jest dobrze wsparty przez takie cechy jak zrośnięcie się tergitów i sternitów segmentów odwłoka od piątego do ósmego u larw, a u postaci dorosłych krótkie, zwarte, pięcioczłonowe stopy, obecność wcisków do chowania nóg na zapiersiu czy budowa czułków i głaszczków szczękowych. Rodzinę tę, podobnie jak wspomniane dzierożnicowate i nabłotkowate, klasyfikowano w nadrodzinie Dryopoidea. W systemie Johna F. Lawrence’a i Alfreda F. Newtona z 1995 roku rodziny zaliczane do Dryopoidea przeniesiono do szerszej nadrodziny otrupków (Byrrhoidea) i taki sam układ zastosowano w systemie Patrice’a Boucharda z 2011 roku. O przynależności Lutrochidae do otrupków świadczyć miały między innymi dryopidalny sposób składania skrzydeł lotnych oraz skrócenie przedniego wyrostka metendosternitu. Część późniejszych autorów z używania nadrodziny Dryopoidea jednak nie zrezygnowało.

Rolf G. Beutel w 1995 roku wskazał na wciągane w odwłok skrzelotchawki larw jako możliwą synapomorfię dla kladu obejmującego Lutrochidae, osuszkowate i Psephenidae, z kolei brzusznie umieszczone na dziewiątym sternicie wieczko łączyć by miało te trzy rodziny jeszcze z dzierożnicowatymi, Chelonariidae i jednym z rodzajów Ptilodactylidae. W wynikach morfologicznej analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Lutrochidae zajęły pozycję siostrzaną dla, reprezentowanych przez rodzaje Lara i Optioservus, osuszkowatych, tworząc z nimi klad siostrzany dla różnorożkowatych. W wynikach analizy molekularnej Ladislava Bocáka i innych z 2014 roku Lutrochidae zajęły pozycję siostrzaną dla dzierożnicowatych, tworząc z nimi klad siostrzany dla kladu obejmującego nabłotkowate, Psephenidae, Eulichadidae, Callirhipidae i osuszkowate. W wynikach molekularnych analiz Duane’a D. McKenny z 2015 roku Lutrochidae zajęły pozycję siostrzaną dla dzierożnicowatych, natomiast klad tworzony przez te dwie rodziny przy użyciu metody bayesowskiej zajął pozycję siostrzaną dla Callirhipidae, a przy użyciu metody największej wiarygodności pozycję siostrzaną dla dużego kladu, obejmującego Chelonariidae, różnorożkowate, nabłotkowate, Cneoglossidae, Ptilodactylidae, Podabrocephalidae, Psephenidae, Eulichadidae i osuszkowate. Wyniki analizy molekularnej Robina Kundraty i innych z 2016 roku wskazały z dużym wsparciem na zajmowanie przez Lutrochidae pozycji siostrzanej dla dzierożnicowatych; klad tworzony przez te dwie rodziny zajął natomiast pozycję bazalną względem dużego kladu obejmującego otrupkowate, bogatki, nabłotkowate, Chelonariidae, Psephenidae, Callirhipdae, Eulichadidae, Ptilodactylidae i osuszkowate. Według kladogramu uzyskanego przez McKennę i innych w 2019 roku oraz Beutela i innych w 2024 roku linie Lutrochidae i siostrzanych dzierożnicowatych rozeszły się w środkowej części kredy.

Podział rodziny

Rodzina początkowo była monotypowa. Później zaliczono do niej jeden rodzaj wymarły, a w 2016 roku Crystal Anne Maier i Andrew Edward Z. Short dokonali jej rewizji, wprowadzając kilka nowych rodzajów. W sumie zalicza się do niej 31 opisanych gatunków, sklasyfikowanych w rodzajach:

Wyniki analiz filogenetycznych opartych na 18S i 28S rRNA oraz sekwencji kodującej podjednostkę I oksydazy cytochromu c przeprowadzonych w 2016 roku przez Maier wskazują na zajmowanie przez Auritrochus pozycji siostrzanej dla rodzaju Lutrochus i tworzenie z nim kladu siostrzanego dla Andotrochus oraz na zajmowanie przez Saxitrochus pozycji bazalnej w obrębie rodziny, aczkolwiek w analizach nie uwzględniono przedstawicieli rodzaju Berotrochus, który morfologicznie jest bliski rodzajom Auritrochus i Lutrochus.

Zapis kopalny

Zapis kopalny rodziny ogranicza się do skamieniałości Lutrochites lecontei odnalezionych koło Florissant w Kolorado, datowanych na przełom eocenu i oligocenu.

Przypisy

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 William D. Shepard, 45. Lutrochidae Kasap et Crowson, 1975, [w:] Ross H. Arnett jr. i inni red., American Beetles, Volume II: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea, CRC Press, Taylor & Francis Group, 2002, s. 123-124, ISBN 978-0849309540.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 Sergio Ide, Cleide Costa, Sergio A. Vanin: 19.6 Heteroceridae MacLeay, 1825. W: Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 602–605, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Crystal Anne Maier, Phylogeny, Ecology, and Taxonomic Revision of the Travertine Beetles (Coleoptera: Lutrochidae), Andrew E.Z. Short (red.), Submitted to the graduate degree program in the Department of Ecology and Evolutionary Biology of the University of Kansas, 2016 [dostęp 2025-12-23].
  4. 1 2 Duane D. McKenna, Seunggwan Shin, Dirk Ahrens, Michael Balke, Cristian Beza-Beza, Dave J. Clarke, Alexander Donath, Hermes E. Escalona, Frank Friedrich, Harald Letsch, Shanlin Liu, David Maddison, Christoph Mayer, Bernhard Misof, Peyton J. Murin, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Hans Pohl, Erin D. Scully, Evgeny V. Yan, Xin Zhou, Adam Ślipiński, Rolf G. Beutel. The evolution and genomic basis of beetle diversity. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 116, s. 24729–24737, 2019. DOI: 10.1073/pnas.1909655116.
  5. 1 2 Rolf G. Beutel, Chunpeng Xu, Edmund Jarzembowski, Robin Kundrata, Brendon E. Boudinot, Duane D. McKenna, Jakub Goczał. The evolutionary history of Coleoptera (Insecta) in the late Palaeozoic and the Mesozoic. „Systematic Entomology”. 49 (3), s. 355-388, 2024. DOI: 10.1111/syen.12623.
  6. ↑ W.F. Erichson: Naturgeschicte der Insecten Deutschlands. Abteilung 1. Dritter Band, Coleoptera Band. Berlin: Nicolaische Verlagsbuchhandlung, 1847, s. 481-640.
  7. ↑ H.E. Hinton. On some new genera and species of Neotropical Dryopoidea (Coleoptera). „Transactions of the Royal entomological Society, London”. 89 (3), s. 23-45, 1939.
  8. 1 2 Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1–972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.
  9. ↑ H. Kasap, R.A. Crowson. A comparative anatomical study of Elateriformia and Dascilloidea (Coleoptera). „Transactions of the Royal Entomological Society of London”. 126 (4), s. 441-495, 1975. DOI: 10.1111/j.1365-2311.1975.tb00858.x.
  10. ↑ C. Costa, S.A. Vanin, S. Ide. Systematics and bionomics of Cneoglossidae with a cladistic analysis of Byrrhoidea sensu Lawrence & Newton (1995) (Coleoptera, Elateriformia). „Arquivos de Zoologia, São Paulo”. 35, s. 231–300, 1999.
  11. ↑ R.A. Crowson. Problems of phylogenetic relationships in the Dryopoidea. „Entomologica germanica”. 4 (3/4), s. 250-257, 1978.
  12. ↑ J.F. Lawrence, A.F. Newton Jr.: Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). W: J. Pakaluk, S. A. Slipinski (red.): Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 1995, s. 779-1006.
  13. ↑ Martijn J.T.N. Timmermans, Alfried P. Vogler. Phylogenetically informative rearrangements in mitochondrial genomes of Coleoptera, and monophyly of aquatic elateriform beetles (Dryopoidea). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 63, s. 299–304, 2012. DOI: 10.1016/j.ympev.2011.12.021.
  14. ↑ Rolf G. Beutel. Phylogenetic analysis of Elateriformia (Coleoptera: Polyphaga) based on larval characters. „Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research”. 33, s. 145–171, 1995.
  15. ↑ John F. Lawrence, Adam Ślipiński, Ainsley E. Seago, Margaret K. Thayer, Alfred F. Newton, Adriana E. Marvaldi. Phylogeny of the Coleoptera Based on Morphological Characters of Adults and Larvae. „Annales Zoologici”. 61 (1), s. 1-217, 2011. DOI: 10.3161/000345411X576725.
  16. ↑ Ladislav Bocák, Christopher Barton, Alex Crampton-Platt, Douglas Chesters, Dirk Ahrens, Alfried Vogler. Building the Coleoptera tree-of-life for >8000 species: Composition of public DNA data and fit with Linnaean classification. „Systematic Entomology”. 39 (1), s. 97-110, 2014. DOI: 10.1111/syen.12037.
  17. ↑ D.D. McKenna, A.L. Wild, K. Kanda, C.L. Bellamy, R.G. Beutel, M.S. Caterino, C.W. Farnum, D.C. Hawks, M.A. Ivie, M.L. Jameson, R.A.B. Leschen, A.E. Marvaldi, J.V. McHugh, A.F. Newton, J.A. Robertson, M.K. Thayer, M.F. Whiting, J.F. Lawrence, A. Slipinski, D.R. Maddison, B.D. Farrell. The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution. „Systematic Entomology”. 40 (4), s. 835-880, 2015. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12132.
  18. ↑ Robin Kundrata, Manfred A. Jäch, Ladislav Bocak. Molecular phylogeny of the Byrrhoidea–Buprestoidea complex (Coleoptera, Elateriformia). „Zoologica Scripta”. 46 (2), s. 150-164, 2016. DOI: 10.1111/zsc.12196.
  19. 1 2 3 A.G. Ponomarenko, A.A. Prokin. Review of paleontological data on the evolution of aquatic beetles (Coleoptera). „Paleontological Journal”. 49, s. 1383-1412, 2015.
  20. ↑ H.F. Wickham. A report on some recent collections of fossil Coleoptera from the Miocene shales of Florissant. „Bulletin from the Laboratories of Natural History of the State University of Iowa”. 6 (3), s. 3-38, 1912.
  21. ↑ McIntosh, W. C.; Geissman, J. W.; Chapin, C. E.; Kunk, M. J.; Henry, C.D.. Calibration of the latest Eocene-Oligocene geomagnetic polarity time scale using 40Ar/39Ar dated ignimbrites. „Geology”. 20 (5), s. 459–463, 1992.