Verbenaceae

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Verbenaceae
Verbena officinalis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Lamiidi
OrdineLamiales
FamigliaVerbenaceae
J.St.-Hil., 1805
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaVerbenaceae
Tribù

Verbenaceae J.St.-Hil., 1805 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales.

Etimologia

Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Verbena L., 1753, un vecchio nome latino della verbena comune europea: "herbena" = verdeggiante. I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta Publio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico e naturalista francese Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 - 1845) nella pubblicazione "Exposition des Familles Naturelles. Paris. - 1: 245. 1805" del 1805.

Descrizione

Portamento

La famiglia comprende specie erbacee (annuali o perenni), subarbustive o arbustive, e anche piccoli alberi. Alcune specie sono rampicanti tipo liane, altre sono legnose alla base o procombenti, altre ancora sono spinose, in altre ancora le radici sono stolonifere e in altre il portamento è xilopodiaceo. Queste piante in genere non sono aromatiche; mentre possono essere presenti composti iridoidi (glicosidi fenolici). Il fusto nella maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave; altrimenti la sezione è rotonda (fusti affusolati).

Foglie

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate (oppure le lamine sono lineari) e con bordi dentati o lobati. Sono presenti anche foglie spinose, mentre le stipole sono assenti. In alcune specie le foglie sono ridotte simili a scaglie o assenti. La superficie normalmente è venata in modo pennato.

Infiorescenze

Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili o brevemente pedicellati.

Fiori

I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Alcune specie sono dioiche.

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule
GeneriForma del pollineTipo apertureMorfologia apertureDensità delle perforazioniEsina
Acantholippia, Aloysia, Casselia, Citharexylum, Coelocarpum, Diostea, Dipirena, Duranta, Hierobotana, Junellia, Lampaya, Lantana, Lippia, Nashia, Neosparton, Parodianthus, Pitraea, Rhaphithamnus, Tamonea, Urbania e Verbenada suboblata a prolata con profilo equatoriale esagonale3 (o raramente) 4-colpoporatevarievariatectata, perforata
Phylada subprolata a prolata3-colpoporate (o brevicolpate)simili a fessure con apici appuntitibassatectata, perforata
Boucheada subprolata a prolata3-colpoporatepori di forme e dimensioni varie contornati da spessi anellialtatectata, perforata
Chascanumda prolato-sferoidale a subprolato3-colpoporati (normalmente brevicolpati)strette con ramificazioni apicali e lateralialtatectata, perforata
Stachytarphetada prolata a oblata3-colpatiprofilo diritto alternato ad ampia apertureda bassa a altatectata
Privada suboblato a subprolato3-4-colpoporaticolpi larghi con estremità affusolate e margini irregolaricircoscritta alla zona equatorialetectata, perforata
Petreada oblato a suboblato3-colpate (brevicolpate)colpi larghi con estremità appuntite e margini spessialtatectata, perforata; tectum grossolano
Recordiada suboblato a oblato-sferoidale3-colpoporatecontorno equatoriale leggermente concavoaltatectata, perforata; tectum spesso (perforazioni minute)
Bailloniasuboblato3(-4)-poratipori da più o meno circolari a ovali contornati da spessi anelli (dai margini dei pori si irradiano delle minute fessure)tectata, perforata
Rehderada suboblato a oblato-sferoidale3-colpoporati (brevicolpati; occasionalmente brevissimicolpati)altatectata, perforata; perforazioni minute

Frutti

I frutti sono schizocarpi secchi (o subcarnosi) che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno). Altrimenti è simile ad una drupa con ispessimenti legnosi e cornificazioni esocarpiche oppure può essere carnoso con 2 o 4 pireni (o di meno per aborto) biloculari con 2 semi. L'endosperma è assente.

Biologia

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama) ma ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (dispersione zoocora).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa famiglia è prevalentemente americana (centro-meridionale) con habitat per lo più tropicali. Fanno eccezione i generi Verbena e Chascanum che sono cosmopoliti. Inoltre alcuni generi della tribù Lantaneae e Priveae sono distribuiti in Africa e Asia.

Tassonomia

La famiglia è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie. L'appartenenza della famiglia all'ordine delle Lamiales è consolidata a parte alcune differenze morfologiche quali l'infiorescenza non verticillata (comune nelle altre famiglie dell'ordine) e la posizione dello stilo (terminale e non ginobasico).

I numeri cromosomici di base per i generi sono: x = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 17, 18, 19, 20 e più alti.

La classificazione tradizionale (Sistema Cronquist) riconosceva all'interno delle Verbenacee una novantina di generi. La moderna classificazione APG, basata su criteri filogenetici, mantiene in questa famiglia solo una trentina di generi. La maggior parte degli altri generi è stata ricollocata nelle Lamiacee.

Generi

La famiglia attualmente è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie.

Chiavi analitiche per i generi

  • Petrea: il portamento di queste specie è lianoso arbustivo o piccolo-arboreo; alla base del calice è presente un secondo calice a forma di coroncina; le teche delle antere sono introrse ed hanno un tessuto connettivo dilatato.
  • Diostea: gli stami sono adnati a metà del tubo della corolla e sono filamentosi; lo stigma è subgloboso; il portamento è formato da alti arbusti simili alla Genista.
  • Lampaya: gli stami sono adnati nella parte superiore del tubo della corolla (appena sotto la gola) e sono quasi sessili; lo stigma è bilobato con il lobo anteriore ingrossato e papilloso e quello posteriore ridotto; il portamento è formato da bassi arbusti densi e spessi.
  • Aloysia: il calice termina con 4 denti a forma acuta o subulata; la corolla è più o meno attinomorfa con lobi più o meno uguali; le infiorescenze sono dei racemi a spiga, eretti o pendenti con fiori brevemente pedicellati.
  • Lippia: il calice termina con 2 o 4 lobi appena visibili; la corolla è fortemente zigomorfa più o meno bilabiata; le infiorescenze sono formate da teste compatte o spighe con fiori sessili.
  • Chascanum: il portamento è formato da arbusti o subarbusti; il calice alla fruttificazione è piuttosto gonfio e rinchiude completamente il frutto; la superficie del mericarpo è reticolata; la distribuzione di queste specie è relativa al Vecchio Mondo.
  • Bouchea: il portamento è formato da erbe perenni; il calice alla fruttificazione non è gonfio ed è più corto del frutto; la superficie del mericarpo è liscia; la distribuzione di queste specie è relativa al Nuovo Mondo.
  • Lantana: la corolla termina con 4 (o 5) lobi con forme bilabiate; i lobi sono ottusi o smarginati; lo stigma è obliquo o laterale; le infiorescenze sono delle teste peduncolate formate da dense spighe o dei raggruppamenti sessili; i fiori sono sessili.
  • Urbania: il calice è ricoperto da lunghi igroscopici peli che ricoprono completamente la corolla; la forma dei frutti è globosa con superficie dell'esocarpo liscia.
  • Junellia: il calice non ha peli igroscopici; la forma dei frutti è oblunga con esocarpo reticolato.
  • Verbena: le infiorescenze, spesso ramificate, sono formate da semplici spighe; lo stilo è corto e non è lungo più di tre volte l'ovario.
  • Glandularia: le infiorescenze, non ramificate, sono formate da teste contratte; lo stilo è lungo più di tre volte l'ovario.
  • Pitraea: queste piante hanno delle profonde radici tuberose; lo stilo è curvo all'apice; lo stigma è laterale e papilloso.
  • Priva: queste piante non hanno radici tuberose; lo stilo è bilobo con un lobo più lungo e stigmatifero e l'altro è ridotto.
  • Dipyrena: il portamento delle specie è arbustivo, glabro e subspinescente; le foglie hanno una consistenza carnosa e un portamento fascicolato (sono alternate sui giovani steli); lo stigma è capitato, subobliquo; la distribuzione di queste specie è relativa all'Argentina.
  • Coelocarpum : il portamento delle specie è arbustivo, ma non è glabro o subspinescente; le foglie non sono carnose, normalmente sono opposte-decussate; lo stigma è corto con due lobi, quello anteriore è ingrossato e stigmatifero; la distribuzione di queste specie è relativa alla Somalia, Madagascar e Socotra.
  • Citharexylum: gli stami sono inclusi e più o meno sessili; lo stigma è incluso e breve, non più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa con normalmente due pireni biloculari.
  • Recordia: gli stami sono filamentosi e il paio posteriore è sporgente dalla corolla; lo stigma è sporgente e lungo più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa secca con normalmente un pirene biloculare.

Specie presenti sul territorio italiano

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa famiglia:

Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":

Filogenesi

Cladogramma della famiglia

In base agli ultimi studi filogenetici la famiglia risulta suddivisa in 8 cladi (tribù) qui sotto descritti.

Clade (tribù) Casselieae

Il gruppo delle "Casselieae" è monofiletico, anche se il supporto con le attuali analisi è modesto. Nell'ambito della famiglia la tribù Casseliae, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione centrale insieme alla tribù Citharexyleae (formano "gruppo fratello"). Questi due gruppi sono superati "basalmente", ossia si sono evoluti più tardi, delle tribù Duranteae e Petreeae (quest'ultimo gruppo è il più basale e quindi risulta "gruppo fratello" a tutto il resto della famiglia). Le Citharexyleae differiscono dalle Casselieae per la presenza di un quinto staminoide e per il portamento prevalentemente arboreo. Caratteri sinapomorfi per questa tribù sono:

Clade (tribù) Citharexyleae

Il gruppo delle "Citharexyleae" è monofiletico e occupa una posizione centrale insieme alla tribù Casselieae (formano "gruppo fratello"). Insieme formano un clade ben sostenuto composto di piante caratterizzate da un ovario bicarpellare che generalmente si sviluppa in una drupa con quattro pireni o generalmente due mericarpi a due semi, da infiorescenze con brattee minute e spesso decidue e fiori brevemente pedicellati.

Clade (tribù) Duranteae

Studi molecolari di tipo filogenetico dimostrano che la tribù "Duranteae" è un raggruppamento monofiletico formato da due cladi principali. I due cladi differiscono dal portamento arbustivo (quasi arboreo) per uno e erbaceo per l'altro. La tribù occupa una posizione abbastanza "basale" insieme alla tribù Petreeae. Secondo alcuni studi la tribù Duranteae è il secondo gruppo (dopo la tribù Petreeae) che si è evoluto indipendentemente dalla famiglia con una età valutata di circa 42 milioni di anni. Duranteae è "gruppo fratello" al resto della famiglia Verbenaceae.

Clade (tribù) Lantaneae

La tribù "Lantanaea" è monofiletica e insieme alla tribù Verbeneae formano il "gruppo fratello" "core" della famiglia Verbenaceae. Tuttavia buona parte dei generi della tribù così come sono circoscritti attualmente non si presentano monofiletici. Dai risultati degli ultimi studi l'origine del nucleo (core) Lantaneae potrebbe essere posizionato nel Miocene (23 - 5 milioni di anni fa); in particolare nel Sud America. Successivi lignaggi sono migrati indipendentemente verso il nord (Nord America) e due volte nel Vecchio Mondo (Africa).

Clade (tribù) Neospartoneae

La struttura interna di questa tribù non è ancora ben definita e il genere Lampaya potrebbe essere parafiletico. Le sinapomorfie per questo gruppo sono:

All'interno della famiglia, da un punto di vista filogenetico, la tribù Neospartoneae risulta "gruppo fratello" del "core" (nucleo) della famiglia formato dalle tribù Lantaneae e Verbeneae.

Clade (tribù) Petreeae

Nella struttura filogenetica della famiglia la tribù "Petreeae" occupa il posto più "basale", quindi è "gruppo fratello" al resto della famiglia, ossia è il primo gruppo ad essersi evoluto nel'ambito delle Verbenaceae. Si valuta che questo evento sia avvenuto circa 42 milioni di anni fa.

Clade (tribù) Priveae

La tribù "Priveae", da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione centrale nell'ambito della famiglia. È "gruppo fratello" del nucleo delle Verbenaceae formato dalle tribù Neospartoneae, Lantaneae e Verbeneae. Inoltre Priveae insieme alle tribù Casselieae e Citharexyleae formano un clade ben sostenuto. Dalle analisi filogenetiche il genere Pitraea risulta nidificato all'interno del genere Priva; quest'ultimo genere quindi potrebbe non essere monofiletico. Questo suggerisce che Pitraea in tempi passati potrebbe essere stato generato all'interno di Priva. L'abitudine suffrutescente è un tratto sinapomorfico per la tribù Priveae. In seguito, in Pitraea, un successivo passaggio evolutivo ha portato questa specie ad una abitudine erbacea.

Clade (tribù) Verbeneae

Questo clade insieme alla tribù Lantaneae rappresenta il "core" della famiglia. I generi principali Verbena e Glandularia risultano parafiletici mentre gli altri sono monofiletici. Le sinapomorfie per questa tribù sono:

Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).

Incertae sedis

Due generi (Dipyrena e Rhaphithamnus) attualmente non trovano collocazione in nessuna dell 8 tribù della famiglia. Da un punto di vista filogenetico Dipyrena è vicino al gruppo Lantaneae-Verbeneae, mentre Rhaphithamnus è posizionato tra le tribù Neospartoneae e Priveae.

All'interno dell'ordine delle Lamiales la famiglia Verbenaceae occupa una posizione vicina al "core" dell'ordine, ossia, da un punto di vista filogenetico la famiglia si è evoluta più recentemente rispetto ad altre famiglie. Forma un "gruppo fratello" con le famiglie Thomandersiaceae, Lentibulariaceae e Schlegeliaceae. A loro volta queste famiglie sono "gruppo fratello" con il"core" vero e proprio delle Lamiales formato dalle famiglie Lamiaceae, Orobanchaceae e altre famiglie minori. Per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa).

Alcune specie

Note

  1. 1 2 3 4 5 6 7 (EN) Verbenaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 4 ottobre 2025.
  2. 1 2 (EN) Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales (PDF), 2016.
  3. 1 2 3 4 5 6 Kadereit 2004, pag. 449.
  4. 1 2 3 (EN) Verbenaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 4 ottobre 2025.
  5. 1 2 3 Motta 1960, vol. 3, pag. 920.
  6. ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 gennaio 2018.
  7. ↑ David Gledhill 2008, pag. 339.
  8. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 15 gennaio 2018.
  9. 1 2 Judd et al 2007, pag. 502.
  10. ↑ Strasburger 2007, pag. 852.
  11. 1 2 Pignatti 1982, vol. 2, pag. 432.
  12. ↑ Tavole di Botanica Sistematica, su dipbot.unict.it, p. Verbenaceae. URL consultato il 27 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 29 settembre 2009).
  13. ↑ Motta 1960, vol. 2, pag. 617.
  14. ↑ Kadereit 2004, pag. 454.
  15. ↑ Zobaa, pag. 34.
  16. ↑ Musmarra 1996.
  17. ↑ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p. Verbenaceae Jaume St-Hil.. URL consultato il 28 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 25 novembre 2017).
  18. ↑ (EN) Cronquist A., An integrated system of classification of flowering plants, New York, Columbia University Press, 1981, ISBN 9780231038805.
  19. ↑ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  20. ↑ Conti et al. 2005, pag. 181.
  21. ↑ Marx 2010.
  22. 1 2 3 Marx 2010, pag. 1651.
  23. 1 2 Leary 2012.
  24. ↑ Marx 2010, pag 1650.
  25. ↑ Marx 2010, pag. 1655.
  26. ↑ Lu-Irving 2014.
  27. ↑ Marx 2010, pag. 1652.
  28. 1 2 Marx 2010, pag. 1650.
  29. ↑ Marx 2010, pag. 1653.
  30. ↑ Leary 2012, pag. 1787.
  31. ↑ Leary 2012.
  32. ↑ Leary 2012.
  33. ↑ Refulio 2014, pag. 290.

Bibliografia

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