Azhdarchoidea

Azhdarchoidea
Intervalo temporal:
Cretáceo Inferior – Cretáceo Superior
143–66 Ma
Possível registro no Jurássico Superior
Quatro Azhdarchoidea (no sentido horário, a partir do canto superior esquerdo): Quetzalcoatlus, Tapejara, Tupuxuara e Meilifeilong
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Ordem: †Pterosauria
Subordem: †Pterodactyloidea
Superfamília: †Ornithocheiroidea
Clado: †Azhdarchoidea
Unwin, 1995
Subgrupos

Azhdarchoidea (que significa "formas semelhantes de Azhdarchidae") é um grupo de pterossauros da subordem Pterodactyloidea. Os pterossauros pertencentes a este grupo viveram durante os períodos Cretáceo Inferior e Superior, com um membro provisório, Tendaguripterus, que viveu no período Jurássico Superior. Restos deste grupo foram encontrados nas Américas, África e Eurásia, sugerindo que provavelmente tinham uma distribuição global.

Os Azhdarchoidea são geralmente distinguidos de outros Pterodactyloidea pela sua proporção relativamente baixa entre o comprimento do braço e o comprimento da perna, sugerindo que eram mais proficientes em mover-se no solo do que pterossauros como o Pteranodon ou o Anhanguera (que tinham braços muito longos em relação ao comprimento das pernas). Isto levou alguns investigadores a sugerir que muitos Azhdarchoidea, como os Azhdarchidae e os Dsungaripteridae, podem ter sido principalmente terrestres, mantendo a capacidade de voar quando necessário.

Classificação

Azhdarchoidea foi nomeado pelo paleontólogo David Unwin em 1995. Ele posteriormente deu ao clado uma definição filogenética em 2003. Ele definiu o grupo como o ancestral comum mais recente de Quetzalcoatlus e Tapejara, e todos os seus descendentes.

Relacionamentos

Azhdarchoidea é geralmente considerado um dos 3 principais clados de Pterodactyloidea. Os outros 2 grupos principais são Archaeopterodactyloidea e Pteranodontoidea. Em alguns sistemas de classificação mais antigos, os Azhdarchoidea eram considerados intimamente relacionados aos Ctenochasmatoidea, como Pterodactylus e Ctenochasma. No entanto, a maioria dos pesquisadores já não considera essa classificação muito provável. Em vez disso, os Azhdarchoidea são agrupados como parentes próximos dos Pteranodontoidea sob o clado Ornithocheiroidea, que abrangeria a maior parte da diversidade dos Pterodactyloidea.

Um cladograma simplificado ilustrando as relações entre Azhdarchoidea e outros pterossauros com base na análise de Brian Andres, James Clark e Xu Xing em 2014 é mostrado abaixo.

Monofenestrata
 

Darwinoptera

 
 
 

Anurognathidae

 
Pterodactyloidea
 
 

Archaeopterodactyloidea

 
 
 

Azhdarchoidea

 
 

Pteranodontoidea

 
 
 
 
 
 

Taxonomia

Kariridraco, um membro da controversa família Thalassodromidae

Acredita-se geralmente que Azhdarchoidea seja composta por várias famílias principais: Azhdarchidae, Chaoyangopteridae, Tapejaridae, Thalassodromidae e, potencialmente, Dsungaripteridae, embora Thalassodromidae seja considerada uma linhagem de Tapejaridae por alguns pesquisadores. No entanto, as inter-relações desses grupos não são totalmente compreendidas. Os Azhdarchidae e Chaoyangopteridae são geralmente considerados os parentes mais próximos uns dos outros, mas as afinidades dos Tapejaridae, Thalassodromidae e Dsungaripteridae são controversas. Alguns pesquisadores também consideram um agrupamento adicional, Alanqidae, composto por táxons anteriormente considerados Azhdarchidae.

Existem várias visões concorrentes sobre as relações dos Azhdarchoidea. Um estudo inicial apresentado pelo paleontólogo Felipe Pinheiro et al., em 2011 considerou os Tapejaridae como um clado monofilético incluindo os Thalassodromidae e os Chaoyangopteridae. Outros estudos anteriores, como o dos paleontólogos Darren Naish e David M. Martill em 2006, e o de Lü Junchang et al., em 2008, consideraram os "Tapejaridae" tradicionais como um grau parafilético dos Azhdarchoidea primitivos, com os Tapejaridae verdadeiros mais basais, e os Thalassodromidae e Chaoyangopteridae sendo sucessivamente mais intimamente relacionados aos Azhdarchoidea.

Representação artística dos Hatzegopteryx (acima) e Arambourgiania (abaixo), membros gigantes da família Azhdarchidae

De um modo geral, na literatura científica moderna, existem duas hipóteses principais concorrentes relativamente à classificação dos Azhdarchoidea. A primeira delas baseia-se no trabalho de Brian Andres et al., que publicaram vários artigos sobre os táxons Kryptodrakon, Elanodactylus e Quetzalcoatlus, entre outros, nos quais examinaram as relações filogenéticas desses grupos. Andres et al., sugeriram, de um modo geral, que Dsungaripteridae e Thalassodromidae são intimamente relacionados e que formam um clado (Dsungaripteromorpha) mais intimamente relacionado com Azhdarchidae do que com Tapejaridae. Este resultado foi corroborado por alguns outros autores. Uma versão simplificada da filogenia de Andres et al., é apresentada abaixo.

Ornithocheiroidea
 

Pteranodontoidea

 
Azhdarchoidea
 

Tapejaridae

 
Neoazhdarchia
Dsungaripteromorpha
 

Microtuban

 
 
 

Dsungaripteridae

 
 

Thalassodromidae

 
 
 
Neopterodactyloidea
 

Chaoyangopteridae

 
Azhdarchiformes
 

Radiodactylus

 
 
 

Montanazhdarcho

 
 

Azhdarchidae

 
 
 
 
 
 
 
Tapejaridae, uma das famílias Azhdarchoidea proeminentes. Sinopterus (esquerda) e Huaxiadraco (direita) são retratados

A segunda hipótese das relações Azhdarchoidea é que Dsungaripteridae é o táxon irmão de Azhdarchoidea dentro do clado maior Tapejaroidea. Esta hipótese foi publicada por R. Pêgas et al., em seus extensos estudos de pterossauros como Sinopterus, Thalassodromeus e Aerotitan. Esta hipótese também recebeu apoio de outros autores. Uma versão simplificada de sua filogenia é mostrada abaixo.

Ornithocheiroidea
 

Pteranodontoidea

 
Tapejaroidea
 

Dsungaripteridae

 
Azhdarchoidea
Tapejaromorpha
 

Thalassodromidae

 
Tapejariformes
 

Caupedactylia

 
 

Tapejaridae

 
 
 
Azhdarchomorpha
 

Keresdrakon

 
 
 

Chaoyangopteridae

 
Azhdarchiformes
 

Alanqidae

 
 

Azhdarchidae

 
 
 
 
 
 
 

Em 2025, Henry N. Thomas e Skye N. McDavid realizaram uma extensa revisão da filogenética dos pterossauros com foco em Azhdarchomorpha. Seus resultados estão alinhados com uma análise anterior de Pêgas et al., (2024) que descobriu que Tapejaroidea é monofilético, contendo Dsungaripteromorpha e Azhdarchoidea, bem como Tapejaromorpha e Azhdarchomorpha sendo táxons irmãos dentro de Azhdarchoidea. Uma versão simplificada de seus resultados é mostrada abaixo.

Ornithocheiroidea
 

Pteranodontoidea

 
Tapejaroidea
 

Dsungaripteromorpha

 
Azhdarchoidea
Tapejaromorpha
 

Thalassodromidae

 
Tapejariformes
 

Caupedactylia

 
Eutapejaria
 

'Palaeornis' cliftii

 
Tapejaridae
 

Sinopterinae

 
Tapejarinae
 

Europejara

 
Tapejarini
 

Tupandactylus

 
 
 

Tapejara

 
 

Caiuajarina

 
 
 
 
 
 
 
 
Azhdarchomorpha
 

Microtuban

 
 

Inabtanin

 
Concilazhia
Chaoyangopteridae
 

Shenzhoupterinae

 
 
 
 

Ornithostoma

 
 

Apatorhamphus

 
 
 

Chaoyangopterinae

 
 
 
Azhdarchiformes
 

Alanqidae

 
 
 
 

Radiodactylus

 
 

Montanazhdarcho

 
 
Azhdarchidae
 

Phosphatodraconia

 
 
 

‘Clado Zhejiangopterus’

 
Azhdarchinae
 

Azhdarcho

 
Quetzalcoatlinae
 

Cryodrakon

 
 
 

Hatzegopterygia

 
Quetzalcoatlini
 
 
 

Nipponopterus

 
 

Gobiazhdarcho

 
 
 
 

Serpennata

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Subclados

Nos últimos 15 anos, uma grande variedade de subclados foi definida dentro de Azhdarchoidea. Muitos deles possuem definições contraditórias ou sobrepostas, e, portanto, se esses clados representam ou não verdadeiros grupos monofiléticos permanece um tema de intenso debate. Parte da incerteza diz respeito à posição de Thalassodromidae, que pode estar intimamente relacionada tanto a Tapejaridae quanto a Dsungaripteridae. Outra fonte de incerteza reside nas afinidades dos próprios Dsungaripteridae. Este grupo problemático foi considerado intimamente relacionado a Ornithocheiromorpha, logo fora de Azhdarchoidea, ou dentro de Azhdarchoidea.

Nome Nomeado por Definição Notas
Azhdarchiformes Andres, 2021 Clado mais inclusivo contendo Quetzalcoatlus, mas não Chaoyangopterus
Azhdarchomorpha Pêgas et al., 2021 Clado mais inclusivo contendo Azhdarcho, mas não Tapejara ou Thalassodromeus Pode ser sinônimo de Neopterodactyloidea se Thalassodromeus for um membro de Tapejaridae
Concilazhia Thomas & McDavid, 2025 Clado menos inclusivo contendo Azhdarcho, Chaoyangopterus e Alanqa Definição semelhante a 'Neopterodactyloidea', mas usa Azhdarcho como especificador interno em vez de Quetzalcoatlus
Dsungaripteromorpha Andres et al., 2014 Clado mais inclusivo contendo Dsungaripterus, mas não Quetzalcoatlus Pode ser sinônimo de Dsungaripteridae se Dsungaripteridae estiver fora de Azhdarchoidea
Neoazhdarchia Unwin, 2003 Clado menos inclusivo contendo ambos Azhdarcho e Tupuxuara Pode ser sinônimo de Azhdarchoidea se Tupuxuara pertencer a Tapejaridae; tem sido usado alternadamente de forma intercambiável com Azhdarchomorpha
Neopterodactyloidea Andres et al., 2014 Clado menos inclusivo contendo ambos Azhdarcho e Chaoyangopterus Pode ser usado como sinônimo de Azhdarchomorpha se Chaoyangopterus for seu membro mais basal; no entanto, de acordo com o PhyloCode, este clado tem um nome inadequado, pois deriva de Pterodactylus, apesar de não incluir o gênero no clado
Tapejariformes Pêgas et al., 2024 Clado caracterizado por um rostro curvado para baixo, sinapomórfico ao do Tapejara Pode ser sinônimo de Tapejaridae se Caupedactylus for um Tapejaridae
Tapejaroidea Kellner, 1996 Clado menos inclusivo contendo Quetzalcoatlus, Tapejara e Dsungaripterus Pode ser sinônimo de Azhdarchoidea se Dsungaripterus for mais intimamente relacionado a Quetzalcoatlus do que qualquer um deles a Tapejara; alternativamente usado para um clado contendo Tapejaridae e Thalassodromidae
Tapejaromorpha Andres et al., 2014 Clado mais inclusivo contendo Tapejara, mas não Azhdarcho

Ver também

Referências

  1. ↑ Unwin, David M.; Heinrich, Wolf-Dieter (1999). «On a pterosaur jaw from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania)». Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe. 2 (1): 121–134. Bibcode:1999FossR...2..121U. doi:10.1002/mmng.1999.4860020109Acessível livremente
  2. ↑ Smyth, Robert S.H.; Breithaupt, Brent H.; Butler, Richard J.; Falkingham, Peter L.; Unwin, David M. (2024). «Hand and foot morphology maps invasion of terrestrial environments by pterosaurs in the mid-Mesozoic». Current Biology. 34 (21): 4894–4907.e3. Bibcode:2024CBio...34.4894S. PMID 39368469. doi:10.1016/j.cub.2024.09.014Acessível livremente
  3. ↑ Unwin, D. M. 1995. Preliminary results of a phylogenetic analysis of the Pterosauria (Diapsida: Archosauria); pp. 69–72 in A. Sun and Y. Wang (eds.), Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. China Ocean Press, Beijing.
  4. 1 2 Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs." Pp. 139-190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). «The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group». Current Biology. 24 (9): 1011–6. Bibcode:2014CBio...24.1011A. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030Acessível livremente
  6. 1 2 Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy 1st ed. [S.l.]: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1
  7. 1 2 3 4 Pêgas, Rodrigo V.; Holgado, Borja; Ortiz David, Leonardo D.; Baiano, Mattia A.; Costa, Fabiana R. (2022). «On the pterosaur Aerotitan sudamericanus (Neuquén Basin, Upper Cretaceous of Argentina), with comments on azhdarchoid phylogeny and jaw anatomy». Cretaceous Research. 129. Bibcode:2022CrRes.12904998P. doi:10.1016/j.cretres.2021.104998
  8. ↑ Pinheiro, Felipe L.; Fortier, Daniel C.; Schultz, Cesar L.; De Andrade, José Artur F.G.; Bantim, Renan A.M. (2011). «New Information on the Pterosaur Tupandactylus imperator, with Comments on the Relationships of Tapejaridae». Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 567–580. Bibcode:2011AcPaP..56..567P. doi:10.4202/app.2010.0057
  9. ↑ Martill, D. M.; Naish, D. (2006). «Cranial crest development in the Azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly». Palaeontology. 49 (4): 925–941. Bibcode:2006Palgy..49..925M. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00575.xAcessível livremente
  10. ↑ Lü, J.; Unwin, D.M.; Xu, L.; Zhang, X. (2008). «A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution». Naturwissenschaften. 95 (9): 891–897. Bibcode:2008NW.....95..891L. PMID 18509616. doi:10.1007/s00114-008-0397-5
  11. ↑ Andres, Brian; Qiang, JI (2008). «A New Pterosaur from the Liaoning Province of China, the Phylogeny of the Pterodactyloidea, and Convergence in Their Cervical Vertebrae» (PDF). Palaeontology. 51 (2): 453–469. Bibcode:2008Palgy..51..453A. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00761.x
  12. ↑ Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian (2018). «Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary». PLOS Biology. 16 (3). PMC 5849296Acessível livremente. PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663Acessível livremente
  13. ↑ Pêgas, Rodrigo V.; Costa, Fabiana R.; Kellner, Alexander W. A. (2018). «New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (2). Bibcode:2018JVPal..38E3273P. doi:10.1080/02724634.2018.1443273
  14. ↑ Pêgas, Rodrigo V.; Zhou, Xuanyu; Jin, Xingsheng; Wang, Kai; Ma, Waisum (2023). «A taxonomic revision of the Sinopterus complex (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota, with the new genus Huaxiadraco». PeerJ. 11. Bibcode:2023PeerJ..1114829P. PMC 9922500Acessível livremente. PMID 36788812. doi:10.7717/peerj.14829Acessível livremente
  15. 1 2 3 Pêgas, Rodrigo V. (2024). «A taxonomic note on the tapejarid pterosaurs from the Pterosaur Graveyard site (Caiuá Group, ?Early Cretaceous of Southern Brazil): Evidence for the presence of two species». Historical Biology. 37 (5): 1277–1298. doi:10.1080/08912963.2024.2355664
  16. 1 2 Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). «First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity». Scientific Reports. 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559Acessível livremente. PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-zAcessível livremente
  17. 1 2 Holgado, Borja; Pêgas, Rodrigo V.; Canudo, José Ignacio; Fortuny, Josep; Rodrigues, Taissa; Company, Julio; Kellner, Alexander W. A. (2019). «On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria». Scientific Reports. 9 (1). Bibcode:2019NatSR...9.4940H. PMC 6426928Acessível livremente. PMID 30894614. doi:10.1038/s41598-019-41280-4Acessível livremente
  18. 1 2 Thomas, Henry N.; McDavid, Skye N. (5 novembro 2025). «Enter the dragons: the phylogeny of Azhdarchoidea (Pterosauria: Pterodactyloidea) and the evolution of giant size in pterosaurs»Subscrição paga é requerida. Journal of Systematic Palaeontology. 23 (1). Bibcode:2025JSPal..2369368T. doi:10.1080/14772019.2025.2569368. Consultado em 5 novembro 2025
  19. ↑ Vidovic, Steven U.; Martill, David M. (2018). «The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and Germanodactylus rhamphastinus (Wagner, 1851)». Geological Society, London, Special Publications. 455 (1): 125–147. Bibcode:2018GSLSP.455..125V. doi:10.1144/SP455.12
  20. ↑ Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). «A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert». Anais da Academia Brasileira de Ciências (em inglês). 91 (suppl 2). Bibcode:2019AnABC..9190768K. ISSN 0001-3765. PMID 31432888. doi:10.1590/0001-3765201920190768Acessível livremente
  21. ↑ Jiang, Shun-Xing; Zhang, Xin-Jun; Cheng, Xin; Wang, Xiao-Lin (2020). «A new pteranodontoid pterosaur forelimb from the upper Yixian Formation, with a revision of Yixianopterus jingangshanensis» (PDF). Vertebrata PalAsiatica. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.201124
  22. ↑ Cerqueira, Gabriela; Santos, Mateus; Marks, Maikon; Sayão, Juliana; Pinheiro, Felipe (2021). «A new pterosaur species from the Lower Cretaceous of Brazil and the paleobiogeography of the Tapejaridae (Azhdarchoidea)». Acta Palaeontologica Polonica. 66. doi:10.4202/app.00848.2020Acessível livremente
  23. ↑ Andres, B.; Langston, W. Jr. (2021). «Morphology and taxonomy of Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)». Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (sup1): 142. Bibcode:2021JVPal..41S..46A. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2021.1907587Acessível livremente
  24. ↑ Kellner, A.W.A. (1996). «Description of new material of Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of pterosaur phylogeny». Columbia University
  25. ↑ Jaime A. Headden and Hebert B.N. Campos (2014). «An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil». Historical Biology. 27 (7): 815–826. doi:10.1080/08912963.2014.904302