Lamiidi

Lamiidi
Galeopsis speciosa (famiglia Lamiaceae)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sinonimi
Euasteridi I Lamiidae
Ordini
Boraginales Garryales Gentianales Icacinales Lamiales Metteniusales Solanales Vahliales

Lamiidi o Euasteridi I nella classificazione filogenetica indica un clade, ovvero un gruppo monofiletico, di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla divisione botanica delle Angiosperme; è uno dei due cladi in cui viene suddiviso il gruppo delle asteridi.

Etimologia

Il termine Lamiidi deriva dal nome del "genere tipo" Lamium della famiglia (Lamiaceae (ordine Lamiales). Secondo Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, l'etimologia di questo termine deriva da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”, e si riferisce alla bocca spalancata della corolla delle piante di questo genere. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”.

Il nome scientifico del clade, chiamato anche Lamiidae (o Euasteridi I), è stato definito inizialmente dai botanici contemporanei Armen Takhtajan (1910 - 2009) e James Lauritz Reveal (1941 - 2015) nella pubblicazione Phytologia 74: 178. 25 Mar 1993,, perfezionato in seguito dai botanici R.G.Olmstead e W.S.Judd in una pubblicazione del 2007.

Descrizione

• Il portamento delle specie di questo clade è vario: erbaceo annuale o perenne, arbustivo o arboreo (oltre 20 metri di altezza). Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o parassitari; sono presenti anche piante prive di clorofilla. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi oppure oligosaccaridi come "stachiosio". Sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi. Non contengono acido ellagico. Alcune specie sono ricoperte da ruvidi peli (Boraginales e Gentianales).
• Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto, qualche volta si presentano alterne (senza stipole in questo caso) o spiralate. In alcune specie la disposizione è verticillata a 2 a 2 o quaternate o in densi verticilli fino a 7 foglie. La lamina può essere sia sessile che picciolata o anche amplessicaule. La forma delle foglie è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, crenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato.
• Le infiorescenze sono sia cimose (definite) che racemose (indefinite). In alcune famiglie (Lamiaceae) sono formate da verticilli ascellari sovrapposti; ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. In altre specie le infiorescenze sono delle spighe. In altri gruppi come le Boraginales le infiorescenze sono formate da cime, scorpioidi o elicoidi, che si svolgono progressivamente man mano che procede la fioritura.
• I fiori sono ermafroditi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e più o meno pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi ognuno, ma a volte anche 4). Il calice e la corolla sono per lo più simpetali (spesso la simpetalia è ritardata - ossia il tubo corollino si forma dopo i lembi liberi della corolla - questa è una delle caratteristiche principali del clade Lamiidi) e con un solo ciclo di stami. Gli stami sono epipetali, e in numero uguale o minore al numero dei lobi della corolla.

• Formula fiorale generale valida per la maggior parte delle famiglie dell'ordine delle Lamiales (il gruppo più numeroso del clade):

X, K (3/4/5), [C (4/5 o 2+3), A (2+2 o 2 o 2+2+1)] G (2), (supero/infero), drupa, capsula/bacca

• Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 3, 4 o 5 lobi. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4.

• Corolla: la corolla, gamopetala e normalmente zigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte distale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi.

• Androceo: l'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6 - fino a 8), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami. I filamenti sono adnati alla corolla, liberi nella parte alta e pubescenti o glabri. Le antere possono essere ravvicinate a coppie e sono sia glabre che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte (raramente possono essere uniloculari); sono inoltre parallele o divergenti; le forme sono oblungo-sagittate oppure ovate (o oblunghe); la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.

• Gineceo: l'ovario è supero (infero o semiinfero) formato da due (o raramente tre) carpelli saldati (normalmente ovario bicarpellare) ed è 2-3-4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono da 2 a 10 (fino a 100 in alcune specie), hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). La formazione dell'endosperma è cellulare. Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali. Il gineceo cenocarpico (ossia i carpelli fusi tra di loro e concresciuti in un unico pistillo) è una delle principali caratteristiche di questo clade.

• Il frutto è una capsula secca o carnose; sono presenti anche drupe o schizocarpi. Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. Le deiscenze sono diverse : a esplosione), setticida (parallelamente al setto), altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare, oppure i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I cotiledoni possono essere profondamente bilobati. Nelle Boraginales il frutto è costituito da quattro, di rado due, nucule.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli. Esistono anche specie con fiori di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Nelle Bignoniaceae i fiori grandi sono impollinati anche da grandi animali (oltre che da insetti) e la grande diversità morfologica dei suoi fiori può essere associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore. Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo. I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi. In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora).

Tassonomia

La tassonomia del gruppo del clade Lamiidi si è potuta concretizzare solamente in questi ultimi decenni per merito delle analisi di tipo filogenetico del DNA (soprattutto quello del plastidio). Il clade è composto da oltre 45 000 specie e rappresenta circa il 15% della diversità delle angiosperme. Si presume che il nucleo Lamiidi si sia irradiato da una linea ancestrale di alberi tropicali in cui i fiori erano poco appariscenti e il frutto grande, drupaceo e spesso a seme singolo.

In precedenti classificazioni, come quella del Cronquist (1980), la maggior parte delle specie del clade Lamiidi erano descritte all'interno della sottoclasse Asteridae (classe Magnoliopsida - dicotiledoni). Prima ancora (1900) nella classificazione di Wettstein erano inserite nella sottoclasse Sympetalae (classe Dicotyledoni).

Composizione del clade

Il clade Lamiidi si compone di 8 ordini, 41 famiglie, 2 470 generi e 45 578 specie (le quantità sono indicative):

Ordine	Famiglie	Generi	Specie	Distribuzione prevalente	Foto
Boraginales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820	Una famiglia Boraginaceae Juss., 1789	134	2 650	Aree temperate e subtropicali
Garryales Mart., 1835	2	2	14	Nord America occidentale
Gentianales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820	5	1 009	14 641	Cosmopolita delle zone temperate (soprattutto Mediterraneo), subtropicali e tropicali
Icacinales Tiegh., 1900	2	53	301	Pantropicali e Nuova Caledonia
Lamiales Bromhead, 1838	24	1 064	23 160	Cosmopolita (temperato-calda)
Metteniusales Takht., 1997	Una famiglia Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl.	1	7	America centrale e meridionale
Solanales Juss. ex Bercht. & J. Presl, 1820	5	206	4 800	Cosmopolita con prevalenza delle regioni Neotropicali
Vahliales Doweld, 2001	Una famiglia: Vahliaceae Dandy, 1959	1	5	Dall'Africa all'India

Note

Bibliografia

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