Mopane (Colophospermum mopane (J. Kirk ex Benth.) J. Kirk ex J. Léonard) – gatunekdrzew i krzewów z monotypowegorodzajuColophospermum J.Léonard z rodzinybobowatych. Występuje w środkowo-południowej Afryce, gdzie w strefie suchych sawann i suchych lasów tworzy formacje zwane „lasami mopane”. Jest jednym z najważniejszych pod względem ekonomicznym i ekologicznym drzew południowej Afryki. Ma szeroki zakres zastosowań i ogromne znaczenie gospodarcze na obszarach, gdzie występuje. Dostarcza cennego drewna, szeroko stosowanego do budowy chat, ogrodzeń i kraali. Uchodzi za źródło najlepszego drewna opałowego w Afryce. Jest rośliną żywicielską larwmotyli z rodziny pawicowatych (Gonimbrasia belina(inne języki)), często nazywanych „robakami mopane”, stanowiących przysmak i istotny zasób ekonomiczny południowej Afryki. Mopane zawiera związki bioaktywne o właściwościach prozdrowotnych i jest stosowane w leczeniu lub łagodzeniu różnych dolegliwości i chorób ludzi oraz innych zwierząt na całym obszarze występowania tego gatunku. Drzewo odgrywa też istotną rolę w kulturze i wierzeniachludów tubylczych południowej Afryki.
Formacje roślinne zdominowane przez mopane zajmują powierzchnię 550 tys. km², jednak obszar, na którym występuje, jest większy i szacowany na ponad 1280 tys. km².
Morfologia
Pokrój
Występuje w różnych formach, w zależności od lokalnych warunków środowiskowych. W wilgotniejszych siedliskach wyrasta w drzewa o długich, smukłych, cylindrycznych pniach o średnicy 40–70 cm (u dużych okazów może osiągnąć 1 m), z wąską, wysoko osadzoną, gęstą koroną o rozpiętości do 8 m. W tej formie wyrasta na wysokość zwykle 5–14 metrów (w bardzo sprzyjających warunkach może osiągnąć 22 metrów). Bardziej powszechne, występujące na obszarach suchszych, są niskie formy, o wysokości około 1–2 metrów. W formie krzewiastej osobnik wytwarza około 10 do 15 odrostów, rozgałęzienia zaczynają się nisko, a tworzenie krótkich pędów zwiększa się wraz z pogarszającymi się warunkami wzrostu. Gładka kora młodych drzew ciemnieje z wiekiem do ciemnobrązowej lub ciemnoszarej, rozwijając charakterystyczne, głębokie, pionowe bruzdy.
System korzeniowy jest zazwyczaj płytki, sięgając około 30–120 cm głębokości, rzadko do 200 cm, ale bardzo rozległy i dobrze przystosowany do suchych warunków. Korzenie boczne są dobrze rozwinięte, a czasami występuje korzeń palowy, który zamiera wraz ze wzrostem drzewa. Drobne korzenie są endomikoryzowe.
Opadające, czasami pozostające na drzewie na początku pory suchej. Naprzemianległe, pierzaste liście składają się z jednej pary nagich listków, każdy o długości około (3–)4,5–9(–12) cm i szerokości (1,4–)2,5–5(–6) cm, często przyrównywane są do skrzydeł motyla. Między listkami obecny jest siedzący wyrostek, będący silnie zredukowanym trzecim listkiem, o długości do 5 mm. Boczne listki są połączone przegubowo u nasady, asymetryczne, o kształcie zbliżonym do trójkąta (opisywane jako półsercowato-jajowate). Wewnętrzny brzeg listków jest lekko wypukły (górna połowa listka) do wklęsłego (dolna połowa listka), zewnętrzny brzeg jest sercowaty lub ścięty u nasady i silnie wypukły, ostry lub tępy na wierzchołku. Listki składają się i zwisają w dół pod wpływem intensywnego słońca lub niedoboru wody. Młode liście są czerwonobrązowe i błyszczące, później górna powierzchnia staje się błyszcząca i ciemnozielona, a dolna jaśniejsza i matowa. Dorosłe liście stają się skórzaste. Przed opadnięciem zmieniają kolor na matowobrązowy. Użyłkowanie listków jest łukowate i składa się z 7–12 wydatnych nerwów wyrastających z miejsca przyczepu blaszki. Ogonek liściowy ma (0,6–)1,5–4(–4,8) cm długości i jest nagi. Na blaszce liściowej, która po roztarciu wydziela zapach terpentyny, znajdują się liczne, rozproszone, przezroczyste gruczoły. Przylistki mają do 5 mm długości i 3,5 mm szerokości, jajowaty kształt i szybko opadają.
Niepozorne, długości około 0,5 cm, zebrane w smukłe grono lub wiechę, o długości do 7 cm. Szypułki mają długość 4–8 mm. Podsadki są drobne. Pąki kwiatowe kuliste, średnicy 3–4 mm. Cztery działki kielicha są zielonkawobiałe lub zielonkawożółte, odgięte, dwa zewnętrzne mają wielkość mniej więcej 6×5 mm, a dwa wewnętrzne mniej więcej 5,5×4,5 mm. Korona kwiatu nieobecna. Pręcików jest 20–25, z wolnymi, nitkowatymi nitkami, o długości do 6 mm. Pylniki mają 2,5–3 mm długości. Zalążnia jest spłaszczona, naga, jednokomorowa oraz jednozalążkowa i ma mniej więcej 2 mm długości. Szyjka słupka położona jest bocznie i zwieńczona rozszerzonym znamieniem.
Spłaszczone, żółtawobrązowe, nerkowate lub skośnie półkoliste, lekkie, niepękające strąki o długości (2–)3,5–6 cm i szerokości 2–3,2 cm, z licznymi gruczołami żywicznymi na powierzchni, z jasnobrązowymi, papierzastymi klapkami. Każdy strąk zawiera jedno nasiono, które jest duże, spłaszczone, jasnobrązowe, zazwyczaj nerkowate i pofałdowane, z licznymi drobnymi, lepkimi, czerwonawymi gruczołami żywicznymi. Wzdłuż obwodu nasienia obecna jest osnówka, powstała częściowo ze sznureczka i częściowo z osłonki. Jest ona obficie zaopatrzona w wiązki przewodzące oraz w kanał powietrzny, który tworzą wysoce wydajny system transportu wody podczas imbibicji, ułatwiając uwalnianie się nasion z niepękających owoców.
Anatomia
Mopane w porze suchejPierzasty liść mopaneKwiaty mopaneStrąk mopaneNasiono mopane
Liście
Blaszka liściowa o grubości 148–248 μm i budowie symetrycznej grzbietowo-brzusznej, miękisz palisadowy występuje po obu stronach liścia. Drobne żyłki głównie z licznymi włóknami towarzyszącymi. W komórkach epidermy niewidoczne rafidy i włoski. Naskórek abaksjalnie (odosiowo) niebrodawkowany. Komórki naskórka w przestrzeni nieużyłkowanej o zmiennym kształcie – od trójkątnego do pięciokątnego, nad żyłkami większe i mniej więcej prostokątne, na przekroju poprzecznym kwadratowe do peryklinalnie wydłużonych, bardzo sporadycznie okrągłe. Komórki epidermy adaksjalnej (doosiowej) wyraźnie większe niż abaksjalnej. Zewnętrzne ściany komórkowe peryklinalne wypukłe z powodu kutynizacji, antyklinalne proste. Ściana zewnętrzna prawie całkowicie skutynizowana, obecne są komórki śluzowe, lekko wybrzuszone w palisadę. Mezofil zróżnicowany w palisadę i gąbczasty miękisz. Palisada dwuwarstwowa, warstwa adaksjalna silniej rozwinięta niż warstwa abaksjalna, z komórkami dłuższymi i cieńszymi. Miękisz gąbczasty, 2- lub 3-warstwowy, komórki o nieregularnym kształcie i wielkości, gęsto ułożone z małymi przestrzeniami międzykomórkowymi, bez pięter. W miękiszu obecne są złogi garbników i druzyszczawianu wapnia. Duże jamy wydzielnicze, położone poniżej powierzchni abaksjalnej i adaksjalnej, wyścielone warstwą nabłonka cienkich komórek miękiszowych. Wiązki przewodzące okrągłe na przekroju, z 5–7 promienistymi rzędami ksylemu, otoczone włóknistą osłonką. Drobne żyłki (częściowo) otoczone osłonką włókien, z wyraźnymi komórkami łyka, bardzo małymi, nieobecnymi w najmniejszych żyłkach. Główne żyłki lekko uniesione odosiowo i doosiowo od powierzchni liścia, średnica grzbietowo-brzuszna 200–430 μm, szerokość 158–340 μm w środkowej części przeciętnego listka. Kutykula równomiernie pogrubiona obustronnie. Komórki epidermy żyłek mniejsze niż blaszki liściowej. Między naskórkiem a wiązką przewodzącą obecne są od jednej do trzech warstw komórek mezofilu skupionych podepidermalnie. Często obecne są złogi garbnikowe i druzy. Aparaty szparkowe paracytyczne, losowo rozproszone na areolach doosiowo i odosiowo, nieobecne nad głównymi żyłkami, ale obecne nad żyłkami mniejszymi. Pary komórek przyszparkowych nieznacznie uniesione ponad poziom naskórka, otoczone przez 5–7 niespecjalistycznych komórek, z których jedna (lub więcej) jest sporadycznie dzielona z sąsiednimi aparatami szparkowymi. Aparaty szparkowe wokół gruczołów są mniejsze. Duże wypotniki występują rzadko.
Ziarna pyłku
Egzyna ziaren pyłku o powierzchni siateczkowatej. Ziarna pyłku wieloporowate.
Owoce
We wczesnych stadiach rozwoju owocu 3–5 najbardziej wewnętrznych warstw miękiszu mezofilu, otaczających wewnętrzną epidermę, różnicuje się w małe, cienkościenne komórki miękiszu, które znacznie różnią się rozmiarem od większych, zewnętrznych komórek. Małe komórki miękiszu z czasem różnicują się w kilka warstw kolenchymy. W późniejszym etapie najbardziej wewnętrzne komórki miękiszowe, znajdujące się obok warstw kolenchymy, różnicują się w sklerenchymę. Gdy strąk dojrzewa, ściany komórkowe miękiszu mezokarpu stają się pogrubione i zdrewniałe, podczas gdy warstwa kolenchymatyczna staje się częściowo zdrewniała. Zewnętrzna epiderma dojrzałych strąków składa się z komórek o grubych, zdrewniałych i skutynizowanych ścianach. Mezofil w pełni rozwiniętych strąków składa się z zewnętrznej warstwy komórek o zdrewniałych ścianach oraz wewnętrznej warstwy składającej się z trzech lub czterech warstw komórek o niezdrewniałych ścianach. Strefa niezdrewniała jest ograniczona przez warstwę sklerenchymatyczną, która powstała z wewnętrznych warstw mezofilu, ograniczoną przez kolejną warstwę sklerenchymatyczną, która powstała z zewnętrznych warstw kolenchymy. Ściany wewnętrznych warstw kolenchymy pozostają niezdrewniałe. Pomiędzy strefą sklerenchymatyczną i niesklerenchymatyczną pierwotnych warstw kolenchymy znajduje się strefa przejściowa, w której ściany wtórne są obecne, ale są niezdrewniałe lub w różnych stadiach zdrewnienia. Wewnętrzne warstwy sklerenchymy owocni prawdopodobnie pełnią funkcję ochronną. Wewnętrzne warstwy kolenchymy mogą przyczyniać się do otwierania owoców w warunkach suchych. Najczęściej jednak owoc otwiera się, gdy pęczniejące nasiono rozchyla klapy owocu.
Budowa nasion nie jest typowa dla roślin strączkowych. Cienkościenna i niezdrewniała łupina jest wysoce przepuszczalna dla wody i nie zawiera charakterystycznych makrosklereidów („komórek Malpighiego”) ani innych elementów sklerenchymatycznych. Komórki osnówki zawierają substancje gumopodobne lub śluzowate, które znacznie pęcznieją w kontakcie z wodą.
Drewno
Granice słojów rocznych są zazwyczaj wyraźnie widoczne, choć u niektórych osobników mogą być zatarte lub całkowicie nieobecne. Drewno twardzielowe ma barwę różnych odcieni brązu i jest ciemniejsze od drewna bielastego. Twardziel fluoryzuje na żółtozielono, podobnie jak jego wodne i alkoholowe ekstrakty.
Drewno mopane cechuje się wyspecjalizowaną budową mikroskopową, typową dla gatunków przystosowanych do suchego klimatu. Ksylem ma układ rozpierzchłonaczyniowy. Naczynia mają perforację prostą. Jamki międzynaczyniowe ułożone naprzemianlegle, wielokątne i drobne (średnica 4–7 µm). Jamki lejkowate. Średnia średnica naczyń waha się od 50 do 200 µm. Zagęszczenie naczyń wynosi 5 do 40 na mm². W naczyniach twardzieli powszechnie występują złogi gum oraz innych substancji organicznych. Włókno drzewne bezprzegrodowe, z prostymi lub delikatnie obrzeżonymi jamkami. Ściany komórkowe są bardzo grube. Miękisz drzewny zasadniczo przynaczyniowy, tworzący oskrzydlenia w kształcie litery V lub rombów (lozenge-aliform) wokół naczyń. Miękisz może również układać się w wąskie pasma lub linie o szerokości do trzech komórek, a także w pasma brzegowe. Promienie drzewne wąskie, od jednej do trzech komórek szerokości. Wszystkie komórki promieni są ułożone poziomo (procumbent). Na każdy milimetr przekroju poprzecznego przypada od 4 do 12 promieni. W drewnie mopane powszechnie występują inkluzje mineralne (prismatic cristals), zlokalizowane głównie w osiowych komorach komórek miękiszu, a sporadycznie również wewnątrz włókien drzewnych.
Biologia
Rozwój
Liście żółkną lub brązowieją wraz z nadejściem pory suchej, około maja. Wiele suchych lub martwych liści pozostaje na drzewie lub krzewie, dopóki nie zostaną zdmuchnięte, stanowiąc cenne źródło pożywienia dla zwierząt. Drzewa są zazwyczaj bezlistne od sierpnia do października, kiedy to wraz z pierwszymi deszczami wypuszczają nowe, początkowo żółtawe lub czerwonawe liście. Kwiaty pojawiają się nieregularnie, od października–grudnia do marca. Obserwuje się również brak kwitnienia przez kilka lat. Uważa się, że pyłek jest przenoszony przez wiatr. Dojrzałe strąki pojawiają się od marca do czerwca, najczęściej opadając w maju. Przyjmuje się, że rozprzestrzenianie nasion odbywa się głównie za pośrednictwem wiatru, chociaż istotne może być również przyleganie nasion(inne języki) do kopyt przechodzących zwierząt (co jest kwestionowane przez niektórych badaczy). Obserwowane było roznoszenie nasion przez ptaki (na przykład żerującą na drzewach afrykankę złotoplamą).
Zarówno nasiona, jak i owoce są krótkotrwałe. W naturalnych warunkach środowiskowych nasiona rzadko zachowują zdolność do kiełkowania dłużej niż rok, a owoce zwykle ulegają całkowitemu rozkładowi po roku.
U podstawy dojrzałych drzew często występują odrosty korzeniowe. Powstają, gdy drzewa zostają uszkodzone przez ogień, suszę, ludzi lub słonie. Ich wzrost może być bardzo silny i czasami rośliny tworzą niemal nieprzeniknione zarośla.
Mykoryza często występuje na korzeniach, ale nie zaobserwowano brodawek wiążących azot. Korzenie mopane są infekowane przez bakterie, które przypominają bakterie brodawkoweRhizobium, ale wykazują również podobieństwo do przedstawicieli rodzaju Frankia(inne języki). Infekcja powoduje postępującą degenerację zainfekowanych korzeni i stymuluje powstawanie nowych korzeni bocznych. Skutkuje to tworzeniem się narośli o kształcie przypominającym koralowce, podobnych do korzeni proteoidowych. Sugerowano, że skupiska te można uznać za prymitywną formę brodawek korzeniowych.
Colophospermum mopane nie jest gatunkiem pionierskim i nie zajmuje nowych, zniszczonych obszarów. Regeneracja pod istniejącymi drzewami występuje, ale nie wiadomo, w jakim stopniu. W porze deszczowej często spotyka się tysiące siewek, ale rzadko spotyka się młode drzewka w wieku 1–5 lat. W badaniu na 10 stałych powierzchniach próbnych w lesie mopane w północnej Afryce Południowej obserwowano przeżywalność młodych roślin przez prawie trzy lata. Najwyższy wskaźnik śmiertelności siewek, wynoszący 39%, odnotowano w okresie ukorzeniania. Tylko 3% pierwotnych siewek, szacowanych na 294 tys. na hektar, przetrwało do końca okresu testowego.
Tempo wzrostu drzewa jest generalnie powolne. W północnej Afryce Południowej wiek drzewa o średnicy pnia 10 cm oszacowano na 42 lata, co uważano za zgodne ze średnim wiekiem dorosłych drzew szacowanym na 100–200 lat.
Podstawowa liczba chromosomów wynosi x=17 i 18. Liczba 2n wynosi 34 i 36. W niektórych źródłach podawana jest liczba x=9 oraz informacja o poliploidalności gatunku. Współczesne badania wskazują jednak na diploidalność tych roślin.
Badanie zmienności genetycznej form drzewiastych i krzewiastych z wykorzystaniem analizy markerów ISSR wykazało, że obie formy nie są genetycznie odrębne, lecz uwarunkowane środowiskowo.
Mopane charakteryzuje się stosunkowo niskim poziomem zróżnicowania genetycznego, zarówno wewnątrz populacji, jak i pomiędzy nimi. Badanie zmienności allozymów w pięciu różnych populacjach mopane wykazało, że cztery z nich tworzą jedną panmiktyczną grupę. Średnia heterozygotyczność dla większości populacji była bardzo niska i wynosiła od 1,2% do 2,1%. Wyjątek stanowiła populacja z Messiny (RPA), która wykazała wyższą wartość (6,1%) i była wystarczająco odrębna, by uznać ją za osobną populację.
Ekologia
Forma krzewiasta mopaneZarośla mopaneSawanna mopaneLas mopaneLas mopaneŻyrafa żerująca na liściach mopaneSłoń pożywiający się liśćmi mopaneGąsienice Gonimbrasia belina
Siedlisko
Mopane to roślina kserofityczna ze strefy sawanny w południowej Afryce tropikalnej, występująca głównie w nizinnych, szerokich, płaskich dolinach rzecznych, na wysokości od 200 m n.p.m. (Mozambik) do 1200 m n.p.m. (Zimbabwe). Fizjologicznie gatunek ten jest przystosowany do suchych warunków glebowych o niskim poziomie azotu i potasu. Często występuje na terenach charakteryzujących się odsłoniętą powierzchnią gleby, brakiem wieloletniej pokrywy roślinnej i silną erozją. Gatunek zasiedla gleby drobnoziarniste, piaszczyste, gliniasto-ilaste, utworzone z bazaltu, materiału aluwialnego i wapienia. Rośliny wydają się preferować stosunkowo eutroficzne, bogate w glinę podłoże, bez nadmiernej podmokłości. Najlepiej rośnie na bogatych, głębokich glebach aluwialnych. W tych środowiskach mopane może dominować na dużych obszarach, aczkolwiek tam, gdzie występują gleby kamieniste lub skaliste, jest lokalnie zastępowany przez inne gatunki. Mopane jest zdolny do kolonizowania gleb suchych, zasadowych, o ciężkiej strukturze, na których inne gatunki drzew już nie rosną. W najsuchszych obszarach występuje na glebach piaszczystych. W częściach południowego i zachodniego zasięgu występowania mopane tworzy gęste skupiska krzewów o wysokości 1–3 m, z bardzo niewielką liczbą innych roślin pod nimi. W swoim zasięgu dominuje na ciężkich glebach wapiennych i sodowych. Wiele gleb pod populacjami mopane ma strukturę dupleksową, poziom wierzchni jest płytki i niesodowy, podczas gdy kolejny poziom jest zasadowy z ograniczoną zdolnością do absorpcji i zatrzymywania wody. Gatunek ten jest niemal bezkonkurencyjny na glebach alkalicznych i gipsowych. Chociaż może on rosnąć na tego typu podłożu, nie kwitnie jednak w takich warunkach.
Forma rośliny zmienia się w zależności od podłoża glebowego oraz opadów. W zasięgu występowania średnie roczne opady wahają się od 400 do 800 mm, z wyjątkiem północnej doliny rzeki Luangwa, gdzie sięgają 1000 mm, oraz przejścia do krainy Karru, gdzie wynoszą 100 mm. Na granicach naturalnego zasięgu drzewiasty pokrój wzrostu przechodzi w formę krzewiastą.
Pożary również wpływają na pokrój i ewidentnie sprzyjają odmładzaniu wegetatywnemu poprzez pędy odroślowe. Ze względu na wysoką zawartość olejków eterycznych, szczególnie w liściach i owocach, mopane pali się nawet, gdy jest świeże. Gatunek ten jest nietolerancyjny na silne mrozy, ograniczony przez średnią dzienną izotermę 5°C w lipcu. Rośliny tolerują jednak niewielki przymrozek do temperatury –3°C.
Gatunek ten rośnie gromadnie, niemal całkowicie wykluczając inne gatunki roślin. Formacje zdominowane przez mopane są nazywane „sawannami mopane” (podtyp sawanny krzewiastej z wcześnie opadającymi liśćmi) i „lasami mopane”, stanowiącymi mozaikę sawanny i stepu (podtyp sawanny drzewiastej z wcześnie opadającymi liśćmi).
W większości swojego zasięgu las mopane występuje w sąsiedztwie lasu miombo lub niskiego lasu zdominowanego przez gatunki Combretum(inne języki) lub migdałeczniki. W północnym Zimbabwe opisywany jest typ roślinności nazywany mozaikowym lasem miombo-mopane. Jest on szczególnie rozpowszechniony na obszarach aktywnej naturalnej erozji, między płaskimi płaskowyżami a rozległymi dolinami poniżej.
Liście mopane są zjadane przez zwierzęta, zwłaszcza w czasie suszy. Zawartość białka w liściach sięga 12–15% latem i jesienią oraz około 9% zimą i wiosną. Liście zachowują swoje wartości odżywcze nawet po opadnięciu na ziemię. Wiele dzikich zwierząt na obszarze występowania tego gatunku często odżywia się prawie wyłącznie liśćmi tej rośliny. Stanowią one podstawowe źródło pożywienia dla wielu populacji słoni żyjących w południowej Afryce. Są przez nie tak lubiane, że niektóre obszary lasów mopane są niszczone, ponieważ słonie przewracają drzewa, aby ułatwić sobie dostęp do liści.
Wyłącznie na drzewach mopane pasożytuje mszycaRetroacizzia mopane(inne języki). Wytwarza ona słodką woskową powłokę na liściach (zwaną „manną mopane”), która jest spożywana przez ludzi, zwłaszcza dzieci. Jest ona również pozyskiwana przez pawiany.
Mopane są rośliną żywicielską ciem z gatunku Gonimbrasia belina(inne języki). Larwy tych ciem, żywiące się liśćmi drzewa, osiągają 7 cm długości (według niektórych źródeł nawet 10 cm). Są kolczaste i mają żywe, czerwono-żółto-czarne kolory. Zwykle w ciągu roku pojawiają się dwa lęgi tej ćmy, pierwszy od grudnia do lutego, a drugi od kwietnia do maja. Pojedyncze drzewa lub spore skupiska drzew mogą zostać niemal całkowicie ogołocone przez te owady. Gąsienice są zbierane przez mieszkańców wsi jako źródło pożywienia lub na sprzedaż bądź wymianę, stanowiąc przysmak i istotny zasób ekonomiczny południowej Afryki. Są bardzo pożywne, 100 gram suszonych larw dostarcza 444 kcal, 56,8 g białka oraz wiele niezbędnych witamin i minerałów, ponieważ zawierają one znaczne ilości fosforu, żelaza i wapnia. Biznes związany z robakami mopane jest dobrze rozwinięty w Botswanie i zapewnia sezonowe zatrudnienie wielu wiejskim gospodarstwom domowym. Przygotowuje się je, zabijając we wrzącej wodzie lub w ogniu po wyciśnięciu treści z przewodu pokarmowego, następnie suszy, smaży lub piecze. W badaniach przeprowadzonych w dystrykcie Gwanda w Zimbabwe stwierdzono, że 83,5% respondentów spożywało gąsienice przynajmniej raz w tygodniu, a dominującą metodą przyrządzania było prażenie na węglu drzewnym.
Pierwszego naukowego opisania gatunku dokonał George Bentham(inne języki) w 1865 roku w „Transactions of the Linnean Society of London”. Botanik włączył roślinę z kolekcji Johna Kirka(inne języki) do rodzaju Copaifera, nadając jej epitet gatunkowy mopane, zaczerpnięty wprost z lokalnej nazwy drzewa. Bentham pisał, że Kirk zaproponował odrębny rodzaj pod nazwą Colophospermum ze względu na niezwykłe nasiona, jednak Bentham jej nie przyjął – w tekście wyraźnie stwierdza, że na razie prowizorycznie zalicza to drzewo do rodzaju Copaifera, dopóki nie zostaną znalezione kwiaty, które pozwolą rozstrzygnąć, czy Colophospermum powinno być odrębnym rodzajem. W konsekwencji gatunek został formalnie opisany jako Copaifera mopane, z autorstwem J.Kirk ex Benth.
W 1891 Otto Kuntze w pracy „Revisio generum plantarum” zaproponował, aby nazwę rodzaju Copaifera zastąpić wcześniejszą, bo XVIII-wieczną nazwą Copaiba, tworząc nową kombinację Copaiba mopane. Ponieważ w swojej trzytomowej pracy Kuntze zaproponował zmiany nazw prawie 30 000 taksonów, jego praca została jednak powszechnie odrzucona.
W miarę rozwoju wiedzy botanicznej okazało się, że cechy mopane na tyle odróżniają go od innych przedstawicieli rodzaju Copaifera, że uzasadnione jest wydzielenie go do osobnego rodzaju. W 1949 roku belgijski botanik Jean Léonard(inne języki) opublikował nową kombinację, przenosząc gatunek do rodzaju Colophospermum.
W 1953 roku w czasopiśmie „Journal of the South African Forestry Association” opublikowany został ironiczny list, podpisany przez Copafeira Mopane, protestujący przeciwko „arbitralnej i całkowicie niepotrzebnej zmianie nazwiska”. Autor listu wskazał, że „moje uczucia nie zostały wzięte pod uwagę, kiedy niedawno moje sławne i znane nazwisko zostało zmienione” i postulował, aby „położyć kres tym zmianom nazw lub nalegać, aby botanicy robili to legalnie, poprzez deed poll i opublikowanie swojego zamiaru w trzech kolejnych wydaniach Gazety wszystkich zainteresowanych rządów”.
Kolejny zwrot w nomenklaturze nastąpił w 1997 roku. Zespół botaników pod kierownictwem Franciscusa Bretelera(inne języki), na podstawie analizy pyłku, anatomii drewna i innych cech morfologicznych, zaproponował, aby rodzaj Colophospermum uznać za tożsamy z indyjskim rodzajem Hardwickia (obejmującym wyłącznie gatunek Hardwickia binata(inne języki)). W związku z tym zaproponowano nową kombinację: Hardwickia mopane. W odpowiedzi na propozycję Bretelera, w 1998 roku brytyjscy i południowoafrykańscy botanicy Jonathan Timberlake(inne języki), Paul Philip Smith(inne języki) i Abraham Erasmus van Wyk(inne języki) opublikowali w czasopiśmie „Taxon” formalną propozycję zachowania nazwy Colophospermum na niekorzyść Hardwickia, która została zaakceptowana. Oznacza to, że nazwa Colophospermum jest nazwą chronioną (nomen conservandum). Dodatkowo Jean Léonard opublikował w 1999 roku artykuł, w którym przedstawił argumenty taksonomiczne przeciwko łączeniu obu rodzajów. Wykazał, że mimo pewnych podobieństw różnice między Colophospermum a Hardwickia są wystarczające dla zachowania ich odrębności. Obecnie nazwą prawidłową i obowiązującą jest Colophospermum mopane. Nazwy Copaifera mopane i Hardwickia mopane są traktowane wyłącznie jako synonimy nomenklaturowe.
Holotypem gatunku, wskazanym przez autora, jest ilustracja Copaifera mopane zamieszczona w woluminie 25. czasopisma „Transactions of the Linnean Society of London”. Okazy zebrane przez Kirka w Mozambiku (syntypy) znajdują się w zielnikuKrólewskich Ogrodów Botanicznych w Kew.
Nazwa naukowa rodzaju pochodzi od greckich słów κολοφώνιος (kolofonios – żywica) i σπέρμα (sperma – nasienie). Nazwa gatunkowa pochodzi od zwyczajowej nazwy drzewa w języku tswana.
Nazwy zwyczajowe
Najpopularniejszą nazwą potoczną drzew z tego gatunku jest „mopane” (także „mupani”, „mupane”, „mopani”). Nazwa ta jest w powszechnym użyciu w południowej Zambii, Zimbabwe i RPA. W Mozambiku najpopularniejszą nazwą jest „chanate”. W językach bantu spotyka się też nazwy „mwane” i „mwani”.
W języku angielskim drzewo nazywane jest „mopane”, „balsam tree”, „butterfly tree”, „black ironwood”, „mopane iron wood”, „Rodesian ironwoon” i „turpentine tree”.
Gatunek ujęty na czerwonej liścieIUCN ze statusem najmniejszej troski (LC). Jest on pospolity i lokalnie dominujący na dużych obszarach swojego zasięgu, niemniej odnotowuje się spadek liczebności w niektórych obszarach, ponieważ jest ekstensywnie pozyskiwany, często w sposób niezrównoważony, na wiele celów oraz z powodu utraty siedlisk. Przekształcenie i degradacja siedlisk przez wypas bydła, rolnictwo na własne potrzeby i ekspansję osadniczą stanowią zagrożenie dla lasów mopane, szczególnie tam, gdzie zagęszczenie populacji jest wysokie. Jednak większość lasów mopane występuje na obszarach o niskiej gęstości zaludnienia i niewielkim potencjale rolniczym, w związku z czym nie są one zagrożone.
Kora, żywica, liście, korzenie i nasiona mopane wykazują różnorodne właściwości lecznicze i są stosowane w leczeniu lub łagodzeniu różnych dolegliwości i chorób ludzi oraz zwierząt na całym obszarze występowania tego gatunku. W tradycyjnej medycynie Afryki roślina stosowana jest przede wszystkim w leczeniu zaburzeń żołądkowo-jelitowych, oparzeń, owrzodzeń, ran, przeziębień i chorób dróg oddechowych oraz dolegliwości ginekologicznych, położniczych i połogowych.
Liście, kora i korzenie są na różne sposoby wykorzystywane jako środki na ból brzucha w wielu krajach Afryki Południowej. W Angoli stosuje się wywar z liści, natomiast w Mozambiku doustnie przyjmuje się wywar lub napar z kory, liści, łodygi i korzeni. W Namibii liście mopane są mielone na pastę, a następnie gotowane w celu przygotowania herbaty przyjmowanej doustnie na problemy żołądkowe. W prowincji Limpopo w RPA liście są żute i wypluwane do ust dziecka jako środek na biegunkę u dzieci, natomiast świeże liście są żute, a ich pozostałości wypluwane w celu złagodzenia niestrawności. Podobnie wywar z kory, liści lub korzenia mopane jest przyjmowany doustnie jako środek na biegunkę lub czerwonkę w Angoli, Mozambiku oraz w RPA. W Zimbabwe napary lub wywary z liści są pite lub podawane jako lewatywa w leczeniu zaparć i bólów brzucha, a także jako środek na biegunkę i czerwonkę. Venda stosują zewnętrzną korę mopane, rozkruszaną kamieniem, a następnie gotowaną w wodzie przez około 30 minut, na bóle żołądka. Na krwawienia z dziąseł cienkie, boczne korzenie mopane gotuje się w wodzie, a wywaru używa się jako płukanki do jamy ustnej lub pije jako herbatę.
Żywica, która wycieka z podgrzewanego drewna, jest nakładana na wolno gojące się rany w Botswanie i Namibii. Kora i liście mopane są stosowane jako środek na otarcia, a także w leczeniu owrzodzeń i ran w RPA oraz w Namibii. Liście stosowane są przez Himba zamiast bandaża, przypisuje się im właściwości przyspieszające krzepnięcie rany, a także łagodzące ból. Liście mopane są żute, aż pozostaną z nich tylko białe włókna, które następnie wypluwa się na ranę i wciera. Podobną metodę stosuje się podczas rytualnego obrzezania chłopców przed okresem dojrzewania – na ranę przykłada się przeżute włókna w celu przyspieszenia gojenia. Kobiety z plemienia Venda żują młodą, białą, wewnętrzną korę lub liście mopane, a następnie nakładają powstały sok na otarcia. Wśród Hererów w Namibii zwyczajowo usuwa się cztery dolne siekacze dzieciom w wieku od 10 do 12 lat, a liście mopane nakłada się codziennie, aby wspomóc gojenie żuchwy.
Liście i korzenie mopane są stosowane w celu łagodzenia problemów menstruacyjnych w Republice Południowej Afryki oraz wspomagają powrót do zdrowia po porodzie i opiekę nad niemowlętami w Namibii. W prowincji Limpopo w RPA korzenie mopane zmieszane z korzeniami Ziziphus mucronata(inne języki) i Senna italica(inne języki) są przyjmowane doustnie w postaci wywaru na bóle menstruacyjne. Po porodzie kobiecie Himba zaleca się picie herbaty z liści mopane w celu oczyszczenia organizmu. Rozgniecione liście przykłada się do pępka dziecka, aby przyspieszyć odpadnięcie kikuta pępowiny.
We wschodnim Transwalu ekstrakt z kory jest stosowany przeciwko kile oraz w leczeniu zapalenia oczu.
Gałązki służą jako pałeczki do żucia do czyszczenia zębów.
Kora, liście i korzenie są wykorzystywane przez drobnych rolników w medycynie weterynaryjnej do leczenia biegunki u bydła w Afryce Południowej oraz w Zimbabwe. W Afryce Południowej wyciąg z młodych korzeni podawany jest bydłu doustnie codziennie w celu leczenia opuchniętych kończyn. Zraniony staw skokowy zwierząt owija się szmatką zawierającą zmielone liście mopane w celu złagodzenia bólu.
W badaniach aktywności przeciwdrobnoustrojowej wobec dzikich typów pałeczki ropy błękitnej, laseczki siennej i Candida albicans wykazały aktywność przeciwbakteryjną ekstraktów etanolowych z kory i liści mopane, porównywalną z aktywnością penicyliny, niższą aktywność przeciwbakteryjną wyciągów wodnych i brak aktywności przeciwko C. albicans. W innych badaniach ekstrakty z liści mopane wykazały aktywność przeciwbakteryjną wobec Streptococcus mutans, Shigella sonnei(inne języki) i pałeczki okrężnicy. Wyciągi acetonowe z liści mopane wykazywały minimalne stężenie hamujące, wynoszące odpowiednio 1,1 mg/ml wobec bakterii Gram-ujemnych i 0,7 mg/ml wobec bakterii Gram-dodatnich. Wyciąg chloroformowy wykazywał aktywność cytotoksyczną wobec linii komórkowej raka piersi MCF7. Wyciągi wodne i metanolowe z mopane wykazały również działanie antyoksydacyjne.
Wysoka zawartość białka w liściach, wynosząca średnio 12,6%, sprawia, że liście są dobrą i często stosowaną paszą dla zwierząt gospodarskich. Intensywny zapach liści nie wpływa na smak i zapach mięsa oraz mleka bydła.
Wartość odżywczą liści Colophospermum mopane oceniono w Republice Południowej Afryki. Średnio w 100 g suchej masy liście zawierały: 5,8 g popiołu, 14,1 g białka, 38,0 g frakcji włókna roślinnego nierozpuszczalnej w zasadowym roztworze detergentu, 30,7 g frakcji włókna roślinnego nierozpuszczalnej w kwaśnym roztworze detergentu, 1,0 g azotu nierozpuszczalnego w kwaśnym roztworze detergentu, 14,6 g ligniny oraz 4,2 g ekstraktu eterowego (tłuszczu). Średnią zawartość makro- i mikroskładników w liściach oszacowano w 100 g suchej masy na: Ca 1,0 g, P 0,16 g, K 0,8 g, Mg 0,2 g, Na 0,004 g, Cu 0,8 mg, Co 0,3 mg, Mn 5,6 mg i Se 0,01 mg. Liście zawierają stosunkowo wysokie stężenie skondensowanych garbników, które w starszych liściach zanikają, co czyni je bardziej akceptowalnymi dla pożeraczy w porze suchej. Niewielkie ilości liści dodane do diety młodych prosiąt zwiększyły ich tempo wzrostu.
Drewno twardzielowe mopane jest ciemnoczerwone do czarnego (opisywane też jako czerwonofioletowobrązowe i ciemniejące pod wpływem światła), bardzo twarde i ciężkie. Jest mocne, trwałe i odporne na owady. Jego gęstość wynosi 1120 kg/m³ w stanie suchym lub 1200–1344 kg/m³ świeże. Schnie powoli, ale dobrze na powietrzu, chociaż może być podatne na pęknięcia powierzchniowe. Nie rozszczepia się łatwo na końcach podczas suszenia. Przy 12% wilgotności wytrzymałość na zginanie wynosi 89–122 N/mm², moduł Younga 10 880–14 000 N/mm², twardość drewna według Janki na czole wynosi 194 MPa, a na boku od 131 do 210 MPa.
Drewno bielaste jest żółtawe lub słomkowe, wyraźnie odgraniczone od twardzieli i mniej gęste.
Drewno twardzielowe jest zbyt twarde, aby można było z niego wytwarzać meble, chociaż rzeźbi się z niego przedmioty rzemieślnicze i drobne przedmioty gospodarstwa domowego.
Drewno mopane stanowi ponad 90% drewna wykorzystywanego do budowy chat mieszkalnych i magazynowych w dużej części południowej Afryki. Nadaje się też do ciężkich podłóg, podpór górniczych, budowy statków, nadwozi pojazdów, podkładów kolejowych, drabin, sprzętu sportowego, zabawek, drobiazgów, narzędzi rolniczych, uchwytów narzędzi, tokarni, płyt pilśniowych i wiórowych, a w mniejszym stopniu, ze względu na swoją wagę i twardość, do stolarki. Jest odporne na termity.
Mopane dostarcza dobrego drewna opałowego i jest gatunkiem preferowanym do tego celu w wielu obszarach, gdzie występuje. Pali się wolno i wytwarza dużo ciepła, ale także dużo dymu. Kaloryczność drewna mopane wynosi około 21,6 MJ/kg.
Rodziny z wiejskich terenów Afryki pozyskują do 8 kg drewna mopane dziennie na opał.
Pokryte żywicą nasiona mopane po ekstrakcji wydzielają twardą żywicę, czasami nazywaną kopalem gumowym, kopalem angolskim lub balsamem. Plony żywicy z mopane nie są wysokie. Żywica była używana w różnych częściach Zimbabwe do naprawy potłuczonych garnków i tykw oraz do naprawy grotów włóczni.
Wioska Himba
Roślina magiczna
Mopane odgrywa istotną rolę w kulturze i wierzeniachHimba. Najważniejsza rola drzewa przejawia się w tradycyjnej komunikacji z przodkami. Usytuowany w sercu zagrody Himba ogień „okuruwo” jest rozpalany za pomocą dwóch specjalnych kijów do rozniecania ognia, wykonanych z mopane, znanych jako „ozondume”. Ogień podsycany jest wyłącznie drewnem mopane i utrzymywany poprzez przenoszenie żaru do głównej chaty na noc, a następnie ponowne rozpalanie rano. W religii Himba istnieje hierarchia przodków, których znaczenie rośnie wraz z oddaleniem wstecz na drzewie genealogicznym; na jej szczycie znajduje się stwórca. Aby się pomodlić, Himba naciera czoło roztartym mopane przy rytualnym ogniu i zwraca się do najbliższego zmarłego członka rodziny, który z kolei przekazuje prośbę w górę hierarchii do stwórcy. Spalając mopane, Himba zwracają się z prośbami do swoich przodków, a ci z kolei proszą boga, czyli „Mukuru”, o takie dary, jak płodne bydło czy obfite deszcze. Pozwolenie, aby ogień zgasł, jest skrajnym tabu. Jedyną okolicznością, w której świętemu ogniowi pozwala się zgasnąć, jest śmierć ojca zagrody. Zagroda Himba składa się zazwyczaj z jednej rodziny: mężczyzny, jego żon i ich dzieci. Po śmierci mężczyzny rytualny ogień w jego zagrodzie jest gaszony do czasu, gdy jego najstarszy syn lub młodszy brat będzie gotów zająć jego miejsce. Wtedy usuwa się cały popiół z paleniska, dodaje świeży pień mopane, a ogień rozpala się na nowo za pomocą rytualnych kijów. Kije przekazywane są nowej głowie zagrody i musi on nosić je przy sobie przez cały czas. Ponadto młodzi Himba noszą gruby naszyjnik wykonany z mopane owiniętego drutem, który należy zdjąć po śmierci rodziców.
Mopane odgrywa też kluczową rolę w przypadku uboju bydła. Młodzi mężczyźni wyznaczeni do uboju krowy nacierają czoła rozgniecionymi liśćmi mopane, aby zyskać przychylność przodków. Bydło ubija się przy ogniu na terenie zagrody, aby uczcić przodków. Następnie ścina się drzewo mopane, kładzie na rytualny ogień, aby upiec mięso, które naciera się suszonymi liśćmi mopane dla nadania smaku. Na koniec nadmiar mięsa wiesza się na rosnącym w zagrodzie drzewie mopane, aby wyschło.
Zmarłych Himba chowa się na cmentarzysku, które stanowi wyznaczony teren porośnięty mopane. Na pochowaną osobę układa się kamienie, aby zapobiec wyrośnięciu nowego mopane bezpośrednio nad ciałem, jednak na czele każdego grobu znajduje się duże, wyrośnięte drzewo mopane, stanowiące pomnik zmarłego. Wiesza się na nim czaszki bydła posiadanego przez zmarłego.
W czasie obrzędu przejścia, gdy dziecko ma między 10 a 12 lat, usuwa mu się cztery przednie dolne siekacze. W tym celu wkłada się cienki kawałek drewna mopane między ząb a dziąsło, a następnie uderza ciężkim przedmiotem. Rozżarzone węgle z drewna mopane przykłada się, aby zamknąć otwarte rany, a na wierzch nakłada się przeżute włókna mopane, które tamują krwawienie.
Inne zastosowania
Kora jest wykorzystywana do produkcji sznurka i garbowania skór. Popiół drzewny ma wysoką zawartość fosforanów i wapnia, i jest stosowany jako nawóz lub do bielenia ścian.
Misterne kształty kawałków korzenia eksportuje się z Namibii do Azji Wschodniej, gdzie wykorzystuje się je jako ozdobę akwariów i domów.
Obecność w kulturze
Mopane pojawiło się na znaczku pocztowym wydanym przez Botswanę w 1976 roku w ramach serii „Boże Narodzenie” oraz przez Zimbabwe w 1981 roku w serii „Narodowy Dzień Drzewa”.
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMID:25923521, PMCID:PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
1234Mopane, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2026-08-02](ang.).
↑ZbigniewPodbiałkowski:Fitogeografia części świata.T.1:Europa, Azja, Afryka.s.291. ISBN978-83-01-13891-2.
12345678910111213141516171819Timberlake J.R.:Colophospermum mopane: an overview of current knowledge. W:J.R.Timberlake,S.Kativu:African Plants: Biodiversity, Taxonomy and Uses.Royal Botanic Gardens, Kew,1999,s.565–571. ISBN978-1-900347-88-4.
↑Boniface K.Ngarega,Valerie F.Masocha,HaraldSchneider.Forecasting the effects of bioclimatic characteristics and climate change on the potential distribution of Colophospermum mopane in southern Africa using Maximum Entropy (Maxent).„Ecological Informatics”.65,2021-11. DOI: 10.1016/j.ecoinf.2021.101419.
123456789101112M.J.Potgieter,D.C.J.Wessels.The anatomy and morphology of petioles and leaflets of Hardwickia mopane (Leguminosae: Caesalpinioideae).„South African Journal of Botany”.64(5),s.281–289,1998.
↑A.Jordaan,H.Krüger.Development and functional anatomy of pods of Colophospermum mopane (Caesalpinioideae: Dietarieae).„Australian Journal of Botany”.53(1),s.55–67,2005-02-18. DOI: 10.1071/BT04027.
↑C.V.Styles,J.D.Skinner.Mopane diaspores are not dispersed by epizoochory.„African Journal of Ecology”.35(4),s.335–338,1997-12. DOI: 10.1111/j.1365-2028.1997.099-89099.x.
↑A.Jordaan,H.J.du Plessis,D.C.J.Wessels.Roots of Colophospermum mopane. Are they infected by rhizobia?.„S. Afi·. J. Bot”.66(2),s.128–130,2000.
↑EmilyReiter,EdwardTreadwell,ErickaCederstrom,Paul B.Reichardti inni.Diterpenes from Colophospermum mopane: “Missing Links” in the Biogenesis of 9,13-Epoxylabdanes.„Journal of Natural Products”.66(1),s.30–33,2003-01-01. DOI: 10.1021/np0202430.
1234DaneelFerreira,Jannie P.J.Marais,DesmondSlade.Phytochemistry of the mopane, Colophospermum mopane.„Phytochemistry”.64(1),s.31–51,2003-09. DOI: 10.1016/S0031-9422(03)00152-3.
↑T.Rubuluza,R.V.Nikolova,M.T.Smith,K.Hannweg.In vitro induction of tetraploids in Colophospermum mopane by colchicine.„South African Journal of Botany”.73(2),s.259–261,2007-04. DOI: 10.1016/j.sajb.2006.12.001.
↑Gareth P.Hempson,Edmund C.February,G. AnthonyVerboom.Determinants of savanna vegetation structure: Insights from Colophospermum mopane.„Austral Ecology”.32(4),s.429–435,2007-06. DOI: 10.1111/j.1442-9993.2007.01712.x.
↑L.Villoen (i inni).Allozyme variation in five populations of mopane, Colophospermum mopane (Fabaceae).„South African Journal of Botany”.69(3),s.282–286,2003-10. DOI: 10.1016/S0254-6299(15)30314-8.
123D.Mlambo,P.Nyathi,I.Mapaure.Influence of Colophospermum mopane on surface soil properties and understorey vegetation in a southern African savanna.„Forest Ecology and Management”.212(1–3),s.394–404,2005-07. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.03.022.
12345678910W.Mojeremane,A.U.Lumbile.The Characteristics and Economic Values of Colophospermum mopane (Kirk ex Benth.) J. Leonard in Botswana.„Pakistan Journal of Biological Sciences”.8(5),s.781–784,2005-04-15. DOI: 10.3923/pjbs.2005.781.784.
↑JacquiCodron (i inni).ELEPHANT (LOXODONTA AFRICANA) DIETS IN KRUGER NATIONAL PARK, SOUTH AFRICA: SPATIAL AND LANDSCAPE DIFFERENCES.„Journal of Mammalogy”.87(1),s.27–34,2006-02. DOI: 10.1644/05-MAMM-A-017R1.1.
↑Tiwonge IMzumara,Michael RPerrin,Colleen TDowns.Characteristics of roost cavities used by Lilian’s Lovebird Agapornis lilianae in Liwonde National Park, Malawi.„African Zoology”.51(1),s.21–28,2016-01-02. DOI: 10.1080/15627020.2015.1124737.
↑T.R.Murefu,A.N.Muriithi,R.Musundire.Human consumption and indigenous knowledge of mopane caterpillars in Gwanda district, Matebeleland South Province, Zimbabwe: survey of mopane caterpillar practices in Matebeleland South.„Discover Food”.5(289),s.1–27,2025. DOI: 10.1007/s44187-025-00586-1.
12Paul P.Smith,Jonathan R.Timberlake,Abraham E.Van Wyk.Proposal to conserve the name Colophospermum against Hardwickia (Leguminosae, Caesalpinioideae).„Taxon”.47,s.751–752,1998.
12GeorgeBentham.Description of some New Genera and Species of Tropical Leguminosae.„Transactions of the Linnean Society of London”.25,s.315–317,1865/1866.
↑Thomas A.Zanoni.Otto Kuntze, Botanist. I. Biography, Bibliography and Travels.„Brittonia”.32(4),s.551–571,1980.
↑MopaneCopafeira.CHANGE OF NAME.„Journal of the South African Forestry Association”.23(1),s.60,1953-01. DOI: 10.1080/03759873.1953.9630727.
↑JeanLéonard.Colophospermum n’est pas synonyme d’Hardwickia (Caesalpiniaceae). Conclusions d’une méthode objective de travail.„Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique”.67,s.21–43,1999. DOI: 10.2307/3668424. JSTOR: 3668424.
12UmbertoQuattrocchi:CRC World Dictionary of Plant Names.T.1:A–C.CRC Press,2000,s.587. ISBN0-8493-2675-3.
123456HollyBainbridge.Indigenous Use of Mopane (Colophospermum mopane) in Northwestern Namibia.„Desert Plants”.28(2),s.23–26,2012.
↑N. KaarinaIyambo,DanKibuule,K. SeciliaIlonga.Antipseudomonal potential of Colophospermum mopane and Acrotome inflata, medicinal plants indigenous to Namibia.„African Journal of Pharmacy and Pharmacology”.11(5),s.78–86,2017-02-08. DOI: 10.5897/AJPP2016.4716.
_butterfly_leaf_..._(52781915340).jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)