Pterossauro

Tamanho

Os pterossauros apresentavam grande diversidade de tamanhos, e alguns foram os maiores organismos voadores da história da Terra. Os primeiros pterossauros dos períodos Triássico e Jurássico eram tipicamente animais pequenos, com envergadura de apenas até 2 metros, enquanto a maioria dos pterossauros do Cretáceo eram maiores. Alguns espécimes isolados indicam exceções a essa regra, e as divisões de tamanho ao longo do tempo podem ser um resultado parcial de um registro fóssil incompleto. Os Anurognathidae podem ter sido os menores pterossauros, com envergadura de apenas 40 cm, embora a idade desses indivíduos permaneça incerta. Os maiores pterossauros eram membros da família Azhdarchidae, como Hatzegopteryx e Quetzalcoatlus, que podiam atingir envergaduras estimadas de 10 a 11 metros e pesos de 150 a 250 kg.

Crânio

Os pterossauros possuem crânios grandes em comparação com outros vertebrados voadores, como aves e morcegos. Os pterossauros posteriores tinham crânios muito alongados, às vezes mais longos que todo o torso. Muitos ossos estavam fundidos nos adultos. Os crânios eram perfurados por múltiplos orifícios grandes: as narinas ósseas, órbitas oculares, fenestras antorbitais no lado do focinho e duas fenestras temporais em cada lado posterior. Os pterossauros Monofenestrata fundiam as fenestras nasal e antorbital em uma única e grande fenestra nasoantorbital. A parte posterior da cabeça era inicialmente vertical, mas girou para uma posição quase horizontal posteriormente na evolução de alguns grupos. As mandíbulas inferiores pareadas eram fundidas na frente, formando uma sínfise mandibular alongada. As mandíbulas inferiores dos primeiros pterossauros eram perfuradas na parte posterior por uma fenestra mandibular, mas esta foi perdida em espécies posteriores.

O focinho ou a parte posterior do crânio frequentemente apresentavam uma crista projetada para cima, às vezes de tamanho enorme. As mandíbulas inferiores também podiam apresentar uma quilha projetada para baixo. Essas cristas podiam ser expandidas em tamanho e forma com tecidos moles. Algumas cristas não possuíam núcleo ósseo, sendo sua presença conhecida apenas em espécimes excepcionalmente bem preservados.

Os pterossauros primitivos eram heterodontes, com múltiplos tipos de dentes. Os pterossauros posteriores eram homodontes, apresentando uma única forma de dente, frequentemente alongada e cônica, distribuída por todo o crânio. Os dentes eram substituídos continuamente ao longo da vida. Entre as espécies, a dentição variava consideravelmente. Os piscívoros frequentemente possuíam dentes mais longos em uma expansão das pontas das mandíbulas. Os filtradores podiam ter uma peneira com até mil dentes. Alguns grupos de pterossauros posteriores eram completamente desdentados, apresentando um bico córneo semelhante ao das aves. A maioria das espécies possuía algum tecido queratinizado no bico, embora nunca na mesma seção do focinho que os dentes.

Pescoço e tronco

A coluna vertebral dos pterossauros possuía até 70 vértebras. Os pterossauros posteriores apresentam estruturas únicas nas laterais das vértebras, chamadas exapófises, e as faces côncavas podem possuir uma protuberância na linha média, a hipapófise. Os pescoços dos pterossauros eram tipicamente longos, profundos e retos, e nos Pterodactyloidea eram mais longos que o torso. O número de vértebras cervicais é sempre 7, ou 9 se incluirmos duas vértebras do tronco. Os Pterodactyloidea perderam todas as costelas cervicais. O pescoço era profundo e bem musculoso.

O torso era curto e compacto. Até 7 vértebras frontais e costelas podem ser fundidas em uma estrutura rígida conhecida como notário.

A cintura escapular era forte e bem musculosa, com a escápula superior e o coracoide inferior conectado fundidos em espécies posteriores em uma única escapulocoracoide. A parte superior desta estrutura encaixava-se no notário, enquanto a extremidade inferior conectava-se ao esterno, formando um laço fechado rígido, para melhor suportar as forças do voo batido. A articulação do ombro tinha formato de sela, permitindo movimento considerável da asa. Ela estava voltada obliquamente para os lados e para cima.

O esterno era largo, com uma quilha rasa, ligada às costelas dorsais por meio de costelas esternais. Atrás dele, as costelas abdominais (gastrália) cobriam toda a barriga. Na frente, uma longa estrutura pontiaguda chamada cristospina projetava-se obliquamente para cima. O tórax era mais profundo na parte posterior do esterno. Não havia (inter)clavículas.

A pélvis dos pterossauros era de tamanho moderado em comparação com o corpo como um todo. Frequentemente, os 3 ossos pélvicos eram fundidos. O sacro possuía até 10 vértebras sacrais, às vezes conectadas por uma barra de maneira semelhante ao notário. O ílio era longo e baixo, com suas lâminas anterior e posterior projetando-se horizontalmente além das bordas dos ossos pélvicos inferiores. Apesar desse comprimento, a forma de bastão desses processos indica que os músculos dos membros posteriores a eles ligados tinham força limitada. Em vista lateral, o osso púbico estreito fundia-se com o ísquio largo, formando a lâmina isquiopúbica. Às vezes, as lâminas de ambos os lados também eram fundidas, fechando a pélvis por baixo e formando o canal pélvico. A articulação do quadril não era perfurada e permitia considerável mobilidade da perna. Ela era direcionada obliquamente para cima, impedindo uma posição perfeitamente vertical da perna. A parte anterior dos ossos púbicos articulava-se com uma estrutura única, os ossos pré-púbicos pareados. Juntos, estes formavam uma cúspide que cobria a parte posterior do abdômen, entre a pélvis e as costelas abdominais. A mobilidade vertical deste elemento sugere uma função na respiração, compensando a rigidez relativa da cavidade torácica.

Asas

Membranas das asas

As membranas primárias das asas estavam presas aos quartos dedos extremamente longos, provavelmente estendendo-se até os tornozelos. O perfil da borda posterior é incerto. As membranas não eram abas coriáceas compostas de pele, mas estruturas dinâmicas altamente complexas, adequadas a um estilo de voo ativo. Elas eram reforçadas por fibras densamente agrupadas chamadas actinofibrilas, em três camadas distintas na asa, em um padrão entrecruzado sobreposto umas às outras. Elas tinham uma função de enrijecimento ou reforço. Também estava presente uma fina camada de músculo, tecido fibroso e um sistema circulatório único e complexo de vasos sanguíneos em forma de laço. Essa combinação pode ter permitido ao animal ajustar a folga e a curvatura da asa para controlar a sustentação.

A membrana da asa é dividida em três partes. O propatágio ("membrana anterior") era a parte mais anterior da asa e se prendia entre o pulso e o ombro, criando a "borda de ataque" durante o voo. O braquiopatágio ("membrana do braço") estendia-se do quarto dedo até o membro posterior. Finalmente, uma membrana que se estendia entre as pernas, possivelmente incorporando a cauda, ​​chamada uropatágio. Ela pode ter conectado apenas as pernas, tornando-se um cruropatágio. Os pterossauros primitivos talvez tivessem um uro/cruropatágio mais largo estendendo-se entre seus longos quintos dedos; os Pterodactyloidea, que não possuíam tais dedos, tinham apenas membranas ao longo das pernas. Fósseis do Rhamphorhynchoidea Sordes, e do Anurognathidae Jeholopterus, sugerem que a membrana da asa se prendia aos membros posteriores. Entretanto, as proporções dos membros dos pterossauros mostram que houve uma variação considerável nos planos das asas.

Ossos das asas

Os ossos do braço sustentavam e estendiam a asa. O úmero, ou osso do braço, é curto, mas poderoso. Possui uma grande crista deltopeitoral, à qual se prendem os principais músculos de voo. O úmero é oco ou pneumatizado internamente, reforçado por hastes ósseas. Os ossos longos do antebraço, a ulna e o rádio, são muito mais longos que o úmero. Um osso exclusivo dos pterossauros, o pteróide, sustentava o propatágio entre o pulso e o ombro. O pulso do pterossauro consiste em dois carpos internos e quatro externos. Dois carpos internos e três externos são fundidos, formando os "sincarpos". O carpo externo restante possui uma fóvea côncava profunda, dentro da qual o pteróide se articula, de acordo com Wilkinson.

Nos derivados dos Pterodactyloidea, os metacarpos I-III são pequenos e não se conectam ao carpo, permanecendo em contato com o quarto metacarpo. Nesse caso, o quarto metacarpo foi enormemente alongado, tipicamente igualando ou excedendo o comprimento dos ossos longos do antebraço. O quinto metacarpo foi perdido. Os dedos do primeiro ao terceiro são muito menores que o quarto, o "dedo da asa", e contêm duas, três e quatro falanges, respectivamente. Os dedos menores possuem garras. O dedo da asa corresponde a cerca de metade ou mais do comprimento total da asa. Normalmente, consiste em quatro falanges. Seus comprimentos relativos variam entre as espécies, permitindo distinguir formas relacionadas. A quarta falange geralmente é a mais curta. Ela não possui garra e foi completamente perdida pelos Nyctosauridae. Ela é curvada para trás, resultando em uma ponta da asa arredondada, o que reduz o arrasto induzido. O dedo alar também é ligeiramente curvado para baixo. Em pé, os pterossauros repousavam sobre os metacarpos, com a asa externa dobrada para trás. Os lados "anteriores" dos metacarpos eram então girados para trás. Isso apontaria os dedos menores obliquamente para trás. De acordo com Bennett, isso implicaria que o dedo alar, capaz de descrever o maior arco de qualquer elemento da asa, até 175°, não era dobrado por flexão, mas por uma extensão extrema. A asa era dobrada automaticamente quando o cotovelo era flexionado.

Membros posteriores

Os membros posteriores dos pterossauros eram robustos, embora, em relação à envergadura das asas, menores do que os das aves. Eram longos em comparação com o comprimento do torso. O fêmur era bastante reto, com a cabeça formando apenas um pequeno ângulo com a diáfise. Isso implica que as pernas não eram mantidas verticalmente abaixo do corpo, mas sim um tanto espalhadas. A tíbia era frequentemente fundida com os ossos superiores do tornozelo, formando um tibiotarso mais longo que o fêmur. Podia atingir uma posição vertical ao caminhar. O osso da panturrilha tendia a ser delgado, especialmente em sua extremidade inferior, que em formas avançadas não alcançava o tornozelo, às vezes reduzindo o comprimento total a um terço. Tipicamente, era fundido à tíbia. O tornozelo era uma dobradiça simples, "mesotarsal". O metatarso, bastante longo e delgado, era sempre aberto em algum grau. O pé era plantígrado, o que significa que durante o ciclo de caminhada a sola do metatarso era pressionada contra o solo.

Os dedos do primeiro ao quarto eram longos. Tinham duas, três, quatro e cinco falanges, respectivamente. Frequentemente, o terceiro dedo era o mais longo; às vezes, o quarto. Articulações planas indicam mobilidade limitada. Esses dedos possuíam garras, mas estas eram menores que as garras das mãos. Havia uma clara diferença entre os pterossauros primitivos e as espécies avançadas em relação à forma do quinto dedo. Originalmente, o quinto metatarso era robusto e não muito curto. Conectava-se ao tornozelo em uma posição mais alta que os outros metatarsos. Apresentava um quinto dedo longo e frequentemente curvo, móvel e sem garras, composto por duas falanges. Acredita-se que esses dedos sustentavam o uropatágio (ou cruropatágio). Como os quintos dedos ficavam na parte externa dos pés, tal configuração só seria possível se eles girassem suas faces frontais para fora durante o voo. Essa rotação poderia ser causada pela abdução do fêmur, o que significaria que as pernas ficariam afastadas. Isso também colocaria os pés em uma posição vertical. Em pterossauros mais avançados, o quinto metatarso era muito reduzido e o quinto dedo, se presente, pouco mais que um toco.

Cauda

A cauda, ​​uma continuação da coluna vertebral, era delgada, incapaz de impulsionar o membro posterior. As espécies primitivas tinham caudas longas de até 50 vértebras, enrijecidas por zigapófises e chevrons alongados. Elas atuavam como lemes, terminando na parte traseira em uma pá vertical. Nos Pterodactyloidea, as caudas eram curtas e flexíveis, com apenas 10 vértebras.

Picnofibras

Todos os pterossauros possuíam filamentos semelhantes a pelos, conhecidos como picnofibras, na cabeça e no torso. As picnofibras eram estruturas únicas, semelhantes aos pelos dos mamíferos, um exemplo de evolução convergente, e a densidade da pele dos pterossauros poderia ser comparável à dos mamíferos. Manchas de pele mostram pequenas escamas redondas não sobrepostas nas solas das mãos e dos pés, mas estas estavam ausentes no resto do corpo. As picnofibras mostram que os pterossauros eram de sangue quente, fornecendo isolamento para evitar a perda de calor.

Restos de dois pequenos pterossauros da era Jurássica da Mongólia Interior, na China, demonstraram que alguns pterossauros possuíam uma ampla variedade de formas e estruturas de picnofibras, em oposição às estruturas homogêneas que haviam sido documentadas anteriormente. Algumas delas tinham extremidades desfiadas, muito semelhantes em estrutura a certos tipos de penas conhecidas em aves ou outros dinossauros. Um fóssil bem preservado de Tupandactylus apresentou células pigmentares com formas semelhantes às observadas em aves modernas, com organização mais complexa do que as anteriormente conhecidas em outros pterossauros. Este espécime também sugere a presença de penas do Estágio IIIa, indicando ainda mais estruturas de filamentos mais complexas em pterossauros. Apoiando um modelo de ancestralidade comum com os filamentos das aves, os autores denominaram essas estruturas como penas de pterossauro, em vez de picnofibras. Essa origem comum já havia sido sugerida antes, mas permanece controversa.

Primeiras descobertas

Os fósseis de pterossauros são muito raros, devido à sua estrutura óssea leve. Esqueletos completos geralmente só podem ser encontrados em camadas geológicas com condições de preservação excepcionais, os chamados Lagerstätte. As peças de um desses Lagerstätte, o Calcário de Solnhofen do Jurássico Superior na Baviera, Alemanha, tornaram-se muito procuradas por colecionadores ricos. Em 1784, o naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini foi o primeiro cientista a descrever um fóssil de pterossauro. Naquela época, os conceitos de evolução e extinção estavam imperfeitamente desenvolvidos. A estrutura bizarra do pterossauro era chocante, pois não podia ser claramente atribuída a nenhum grupo animal existente. A descoberta dos pterossauros desempenharia, portanto, um papel importante no progresso da paleontologia e geologia modernas. A opinião científica da época era de que, se tais criaturas ainda estivessem vivas, apenas o mar seria um habitat plausível; Collini sugeriu que poderia ser um animal nadador que usava seus longos membros dianteiros como remos. Alguns cientistas continuaram a apoiar a interpretação aquática até 1830, quando o zoólogo alemão Johann Georg Wagler sugeriu que o Pterodactylus usava suas asas como nadadeiras e era afiliado aos Ichthyosauria e Plesiosauria.

Em 1800, Johann Hermann sugeriu pela primeira vez que se tratava de uma criatura voadora, numa carta a Georges Cuvier. Cuvier concordou em 1801, entendendo que era um réptil voador extinto. Em 1809, cunhou o nome Ptéro-Dactyle, "dedo-asa". Este nome foi latinizado para Pterodactylus em 1815. Inicialmente, a maioria das espécies foi atribuída a este gênero e, por fim, "pterodáctilo" foi popularmente e incorretamente aplicado a todos os membros de Pterosauria. Atualmente, os paleontólogos limitam o termo ao gênero Pterodactylus ou aos membros da superfamília Pterodactyloidea.

Em 1812 e 1817, Samuel Thomas von Sömmerring redescreveu o espécime original e um adicional. Ele os considerava afiliados a aves e morcegos. Embora estivesse enganado, seu "modelo de morcego" seria influente durante o século XIX. Em 1843, Edward Newman acreditava que os pterossauros eram marsupiais voadores. Ironicamente, como o "modelo de morcego" descrevia os pterossauros como animais de sangue quente e peludos, ele se mostraria mais correto em certos aspectos do que o "modelo de réptil" de Cuvier a longo prazo. Em 1834, Johann Jakob Kaup nomeou uma ordem "Pterosaurii" para conter os "Pterodactylii" (Pterodactylus) e sugeriu que ela provavelmente consistia em vários gêneros. Kaup é frequentemente mencionado como o autor do nome Pterosauria. O primeiro a usar a grafia Pterosauria foi Richard Owen, em 1841/1842, referindo-se a Pterodactylus cuvieri (Cimoliopterus), Pterodactylus giganteus (Lonchodraco), Pterodactylus compressirostris (Lonchodectes) e Pterodactylus micronyx (Dimorphodon) à ordem. Brian Andres e Timothy S. Myers apontaram que a descrição de Owen de Pterosauria como "répteis que alcançaram o voo por meio da modificação de sua extremidade peitoral" seria útil como uma definição moderna de clado baseada em apomorfias.

Expansão da pesquisa

Em 1828, Mary Anning encontrou na Inglaterra o primeiro gênero de pterossauro fora da Alemanha, denominado Dimorphodon por Richard Owen, sendo também o primeiro pterossauro não-Pterodactyloidea conhecido. Mais tarde, no mesmo século, o Cambridge Greensand do Cretáceo Inferior produziu milhares de fósseis de pterossauros, que, no entanto, eram de baixa qualidade, consistindo principalmente de fragmentos fortemente erodidos. Mesmo assim, com base neles, numerosos gêneros e espécies seriam nomeados. Muitos foram descritos por Harry Seeley, na época o principal especialista inglês no assunto, que também escreveu o primeiro livro sobre pterossauros, Ornithosauria, e, em 1901, o primeiro livro popular, Dragons of the Air. Seeley acreditava que os pterossauros eram criaturas de sangue quente e dinâmicas, intimamente relacionadas às aves. Anteriormente, o evolucionista George Jackson Mivart havia sugerido que os pterossauros eram os ancestrais diretos das aves. Owen opôs-se às opiniões de ambos os homens, considerando os pterossauros como répteis "verdadeiros" de sangue frio.

Nos Estados Unidos, Othniel Charles Marsh descobriu em 1870 o Pteranodon na Formação de Niobrara, então o maior pterossauro conhecido, o primeiro desdentado e o primeiro da América. Essas camadas também revelaram milhares de fósseis, incluindo esqueletos relativamente completos que foram preservados tridimensionalmente, em vez de estarem fortemente comprimidos como os espécimes no Calcário de Solnhofen. Isso levou a uma compreensão muito melhor de muitos detalhes anatômicos, como a natureza oca dos ossos.

Entretanto, as descobertas em Solnhofen continuaram, representando a maioria dos espécimes completos de alta qualidade descobertos. Elas permitiram identificar a maioria dos novos táxons basais, como Rhamphorhynchus, Scaphognathus e Dorygnathus. Esse material deu origem a uma escola alemã de pesquisa de pterossauros, que via os répteis voadores como os equivalentes do Mesozoico de sangue quente, peludos e ativos dos morcegos e pássaros modernos. Em 1882, Marsh e Karl Alfred von Zittel publicaram estudos sobre as membranas das asas de espécimes de Rhamphorhynchus. Os estudos alemães continuaram até a década de 1930, descrevendo novas espécies como Anurognathus. Em 1927, Ferdinand Broili descobriu folículos capilares na pele de pterossauros, e a paleoneurologista Tilly Edinger determinou que os cérebros dos pterossauros se assemelhavam mais aos das aves do que aos dos répteis de sangue frio modernos.

Em contraste, paleontólogos ingleses e americanos perderam em grande parte o interesse pelos pterossauros em meados do século XX. Eles os viam como experimentos evolutivos fracassados, de sangue frio e escamosos, que mal conseguiam voar, sendo as espécies maiores capazes apenas de planar, obrigadas a subir em árvores ou se atirar de penhascos para conseguir decolar. Em 1914, a aerodinâmica dos pterossauros foi analisada quantitativamente pela primeira vez por Ernest Hanbury Hankin e David Meredith Seares Watson, mas eles interpretaram o Pteranodon como um planador puro. Poucas pesquisas foram feitas sobre o grupo durante as décadas de 1940 e 1950.

Renascimento dos pterossauros

A situação dos dinossauros era comparável. A partir da década de 1960, ocorreu um renascimento dos dinossauros, um rápido aumento no número de estudos e ideias críticas, influenciado pela descoberta de fósseis adicionais de Deinonychus, cujas características espetaculares refutavam o que havia se tornado uma ortodoxia consolidada. Em 1970, da mesma forma, a descrição do pterossauro peludo Sordes iniciou o que Robert T. Bakker chamou de renascimento dos pterossauros. Kevin Padian, em especial, propagou as novas visões, publicando uma série de estudos que descreviam os pterossauros como animais de sangue quente, ativos e corredores. Isso coincidiu com um renascimento da escola alemã por meio do trabalho de Peter Wellnhofer, que na década de 1970 lançou as bases da ciência moderna dos pterossauros. Em 1978, ele publicou o primeiro livro didático sobre pterossauros, o Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria, e em 1991 o segundo livro de divulgação científica sobre pterossauros, a Encyclopedia of Pterosaurs.

Este desenvolvimento foi acelerado através da exploração de dois novos Lagerstätte. Durante a década de 1970, o Grupo Santana do Cretáceo Inferior no Brasil começou a produzir nódulos de giz que, embora muitas vezes limitados em tamanho e na integridade dos fósseis que continham, preservaram perfeitamente partes tridimensionais do esqueleto do pterossauro. Institutos alemães e neerlandeses compraram esses nódulos de caçadores ilegais de fósseis e os prepararam na Europa, permitindo que seus cientistas descrevessem muitas espécies novas e revelassem uma fauna totalmente nova. Logo, pesquisadores brasileiros, entre eles Alexander Kellner, interceptaram o comércio e nomearam ainda mais espécies.

Ainda mais produtiva foi a Biota de Jehol, na China, do Cretáceo Inferior de Liaoning, que desde a década de 1990 revelou centenas de fósseis bidimensionais primorosamente preservados, frequentemente apresentando restos de tecido mole. Pesquisadores chineses, como Lü Junchang, nomearam novamente muitos novos táxons. À medida que as descobertas também aumentaram em outras partes do mundo, ocorreu um súbito aumento no total de gêneros nomeados. Em 2009, quando esse número havia aumentado para cerca de 90, esse crescimento não mostrava sinais de estabilização. Em 2013, Mark P. Witton indicou que o número de espécies de pterossauros descobertas havia subido para 130. Mais de 90% dos táxons conhecidos foram nomeados durante o "renascimento". Muitos deles pertenciam a grupos cuja existência era desconhecida. Os avanços na capacidade computacional permitiram aos pesquisadores determinar suas relações complexas por meio do método quantitativo da cladística. Fósseis novos e antigos forneceram muito mais informações quando submetidos à luz ultravioleta moderna ou à fotografia de raios X, ou tomografias computadorizadas. Conhecimentos de outros campos da biologia foram aplicados aos dados obtidos. Tudo isso resultou em um progresso substancial na pesquisa de pterossauros, tornando os relatos mais antigos em livros de divulgação científica completamente obsoletos.

Em 2017, um fóssil de um pterossauro de 170 milhões de anos, posteriormente nomeado como a espécie Dearc sgiathanach em 2022, foi descoberto na Ilha de Skye, na Escócia. O Museu Nacional da Escócia afirma que é o maior do seu tipo já descoberto do período Jurássico e foi descrito como o esqueleto de pterossauro mais bem preservado do mundo.

Origens

Como a anatomia dos pterossauros foi tão fortemente modificada para o voo, e predecessores fósseis de transição imediatos ainda não foram descritos, a ancestralidade dos pterossauros não é totalmente compreendida. Os pterossauros mais antigos conhecidos já estavam totalmente adaptados a um estilo de vida voador. Desde Harry Seeley, reconheceu-se que os pterossauros provavelmente tiveram sua origem nos "Archosauria", o que hoje seria chamado de Archosauromorpha. Na década de 1980, análises cladísticas iniciais descobriram que eles eram Avemetatarsalia (Archosauria mais próximos dos dinossauros do que dos crocodilianos). Como isso os tornaria também parentes bastante próximos dos dinossauros, esses resultados foram vistos por Kevin Padian como uma confirmação de sua interpretação dos pterossauros como animais bípedes de sangue quente. Como essas análises iniciais foram baseadas em um número limitado de táxons e características, seus resultados eram inerentemente incertos.

Diversos pesquisadores influentes que rejeitaram as conclusões de Padian ofereceram hipóteses alternativas. David Unwin propôs uma ancestralidade entre os Archosauromorpha basais, especificamente formas de pescoço longo ("Protorosauria") como os Tanystropheidae. Uma classificação entre os Archosauriformes basais como Euparkeria também foi sugerida. Archosauromorpha basais como esses pareciam ser bons candidatos a parentes próximos dos pterossauros devido à sua anatomia de membros longos; especialmente notável é Sharovipteryx, que possuía membranas de pele em seus membros posteriores, provavelmente usadas para planar. Um estudo de 1999 de Michael Benton reforçou que os pterossauros eram Avemetatarsalia intimamente relacionados a Scleromochlus, e nomeou o grupo Ornithodira para abranger pterossauros e dinossauros. Em 1996, o pesquisador S. Christopher Bennett publicou uma análise concluindo que os pterossauros eram Protorosauria ou intimamente relacionados a eles, após remover características do membro posterior de sua análise, para testar a possibilidade de evolução convergente baseada na locomoção entre pterossauros e dinossauros. Uma resposta de 2007, de Dave Hone e Michael Benton, não conseguiu reproduzir esse resultado, concluindo que os pterossauros eram intimamente relacionados aos dinossauros mesmo sem características do membro posterior. Eles concluíram que, embora sejam necessários Pterosauromorpha mais basais para esclarecer seus relacionamentos, as evidências atuais indicam que os pterossauros são Avemetatarsalia, seja como grupo irmão de Scleromochlus ou como um ramo entre este último e Lagosuchus.

Uma análise filogenética de 2011, focada em Archosauria, realizada por Sterling Nesbitt, beneficiou-se de muito mais dados e encontrou forte suporte para a classificação dos pterossauros como Avemetatarsalia, embora o Scleromochlus não tenha sido incluído devido à sua má preservação. Um estudo de 2016, focado em Archosauromorpha, realizado por Martín Ezcurra, incluiu vários parentes propostos para os pterossauros, mas também descobriu que os pterossauros são mais próximos dos dinossauros e não relacionados a táxons mais basais. Com base em sua análise de 1996, Bennett publicou um estudo em 2020 sobre o Scleromochlus, argumentando que tanto o Scleromochlus quanto os pterossauros eram Archosauromorpha não-Archosauria, embora não fossem particularmente próximos entre si. Em contraste, um estudo posterior de 2020 propôs que os Archosauria Lagerpetidae eram o clado irmão dos pterossauros. Isso foi baseado em crânios e membros anteriores fósseis recém-descritos que mostram várias semelhanças anatômicas com pterossauros e reconstruções de cérebros e sistemas sensoriais de Lagerpetidae com base em tomografias computadorizadas que também mostram semelhanças neuroanatômicas com pterossauros. Os resultados do último estudo foram posteriormente apoiados por uma análise independente das inter-relações dos Pterosauromorpha primitivos.

Um problema relacionado é a origem do voo dos pterossauros. Tal como acontece com as aves, as hipóteses podem ser classificadas em duas categorias principais: "do chão para cima" ou "da árvore para baixo". Subir numa árvore faria com que a altura e a gravidade fornecessem tanto a energia como uma forte pressão seletiva para o voo incipiente, uma vez que uma queda poderia matar um animal a escalar. Rupert Wild, em 1983, propôs um hipotético "propterosaurus": um animal arborícola semelhante a um lagarto que desenvolvia uma membrana entre os membros, primeiro para planar em segurança e depois, alongando gradualmente o quarto dedo, para planar. No entanto, os resultados cladísticos subsequentes não se ajustaram bem a este modelo. Nem os Protorosauria nem os Ornithodira são biologicamente equivalentes aos lagartos. Além disso, a transição entre o voo planado e o voo batido não é bem compreendida. Estudos mais recentes sobre a morfologia dos membros posteriores dos pterossauros basais parecem confirmar uma ligação com o Scleromochlus. Assim como este Archosauria, as linhagens basais de pterossauros têm membros posteriores plantígrados que mostram adaptações para saltação.

Pelo menos um estudo descobriu que o icnofóssil do início do Triássico, Prorotodactylus, é anatomicamente semelhante ao dos pterossauros primitivos.

Extinção

Antigamente, acreditava-se que a competição com as primeiras espécies de aves resultou na extinção de muitos pterossauros. Pensava-se que, no final do Cretáceo, apenas espécies de pterossauros muito grandes estavam presentes. Presumia-se que as espécies menores tivessem sido extintas, com seus nichos preenchidos por aves. No entanto, o declínio dos pterossauros (se de fato ocorreu) parece não estar relacionado à diversidade de aves, já que a sobreposição ecológica entre os dois grupos parece ser mínima. De fato, pelo menos alguns nichos aviários foram recuperados pelos pterossauros antes do evento de Extinção do Cretáceo-Paleogeno. Parece que esse evento de extinção K-Pg no final do Cretáceo, que dizimou todos os dinossauros não-avianos e muitos outros animais, foi a causa direta da extinção dos pterossauros.

Espécies de pterossauros de pequeno porte aparentemente estavam presentes na Formação Csehbánya, indicando uma maior diversidade de pterossauros do Cretáceo Superior do que se acreditava anteriormente. As recentes descobertas de um pequeno Azhdarchidae adulto do tamanho de um gato indicam ainda que os pequenos pterossauros do Cretáceo Superior podem, na verdade, ter sido raramente preservados no registro fóssil, devido ao forte viés contra vertebrados terrestres de pequeno porte, como dinossauros juvenis, e que sua diversidade pode, na verdade, ter sido muito maior do que se pensava anteriormente.

Um estudo de 2021 mostra que os nichos anteriormente ocupados por pequenos pterossauros foram cada vez mais ocupados pelos estágios juvenis de espécies maiores no Cretáceo Superior, indicando que os pterossauros continuaram a ter sucesso como pequenos animais voadores mesmo na presença de aves. Em vez de serem superados pelas aves, os pterossauros essencialmente se especializaram, uma tendência que já ocorria em eras anteriores do Mesozoico.

Voo

A mecânica do voo dos pterossauros não é completamente compreendida ou modelada até 2008.

Katsufumi Sato, um cientista japonês, fez cálculos usando aves modernas e concluiu que era impossível para um pterossauro se manter em voo. No livro Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs (Postura, Locomoção e Paleoecologia dos Pterossauros), teoriza-se que eles eram capazes de voar devido à atmosfera densa e rica em oxigênio do período Cretáceo Superior. No entanto, tanto Sato quanto os autores de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs basearam suas pesquisas em teorias agora ultrapassadas de que os pterossauros eram semelhantes a aves marinhas, e o limite de tamanho não se aplica a pterossauros terrestres, como Azhdarchidae e Tapejaridae. Além disso, Darren Naish concluiu que as diferenças atmosféricas entre o presente e o Mesozoico não eram necessárias para o tamanho gigante dos pterossauros.

Outra questão que tem sido difícil de entender é como eles decolavam. Sugestões anteriores eram de que os pterossauros eram em grande parte animais planadores de sangue frio, obtendo calor do ambiente como os lagartos modernos, em vez de queimar calorias. Nesse caso, não estava claro como os maiores, de tamanho enorme, com um metabolismo de sangue frio ineficiente, conseguiam uma estratégia de decolagem semelhante à das aves, usando apenas os membros posteriores para gerar impulso para alçar voo. Pesquisas posteriores mostram, em vez disso, que eles eram de sangue quente e possuíam músculos de voo poderosos, usando esses músculos para caminhar como quadrúpedes. Mark P. Witton, da Universidade de Portsmouth, e Mike Habib, da Universidade Johns Hopkins, sugeriram que os pterossauros usavam um mecanismo de salto para obter o voo. O tremendo poder de seus membros anteriores alados permitiria que eles decolassem com facilidade. Uma vez no ar, os pterossauros podiam atingir velocidades de até 120 km/h e viajar milhares de quilômetros.

Em 1985, o Smithsonian Institution encomendou ao engenheiro aeronáutico Paul MacCready a construção de um modelo funcional em meia escala do Quetzalcoatlus northropi. A réplica foi lançada com um guincho terrestre. Ela voou várias vezes em 1986 e foi filmada como parte do filme IMAX do Smithsonian, On the Wing.

Acredita-se que espécies com cabeças grandes tenham varrido suas asas para a frente para obter melhor equilíbrio.

Sacos aéreos e respiração

Um estudo de 2009 mostrou que os pterossauros possuíam um sistema de pulmão e saco aéreo e uma bomba respiratória esquelética precisamente controlada, o que apoia um modelo de ventilação pulmonar por fluxo contínuo em pterossauros, análogo ao das aves. A presença de um sistema de saco aéreo subcutâneo em pelo menos alguns Pterodactyloidea teria reduzido ainda mais a densidade do animal vivo. Assim como os crocodilianos modernos, às vezes se hipotetiza que os pterossauros possuíam um pistão hepático, visto que suas cinturas escapular-peitoral eram muito inflexíveis para mover o esterno como nas aves, e eles possuíam um teto torácico liso posteriormente ao longo de sua caixa torácica e gastrália forte, características consistentes com a capacidade de inflar e desinflar os pulmões com movimentos craniocaudais, como visto em um pistão hepático. Esse mecanismo, no entanto, tem o problema óbvio de deslocar constantemente o centro de massa do animal para frente e para trás enquanto respira, o que tornaria o voo altamente instável, tornando o mecanismo altamente improvável. No entanto, isso não exclui formas alternativas de modos de ventilação extracostais, especialmente aquelas que deslocariam o centro de massa para cima e para baixo em vez de para frente e para trás, semelhante às aves, pois isso torna o voo muito mais estável. Assim, seu sistema respiratório tinha características comparáveis ​​a ambos os clados de Archosauria modernos.

Sistema nervoso

Um estudo de raios X das cavidades cerebrais de pterossauros revelou que os animais (Rhamphorhynchus muensteri e Anhanguera santanae) possuíam flóculos enormes. O flóculo é uma região do cérebro que integra sinais das articulações, músculos, pele e órgãos de equilíbrio. Os flóculos dos pterossauros ocupavam 7,5% da massa cerebral total dos animais, mais do que em qualquer outro vertebrado. As aves possuem flóculos excepcionalmente grandes em comparação com outros animais, mas estes ocupam apenas entre 1 e 2% da massa cerebral total.

O flóculo emite sinais neurais que produzem pequenos movimentos automáticos nos músculos oculares. Estes mantêm a imagem na retina do animal estável. Os pterossauros podem ter tido um flóculo tão grande devido ao tamanho das suas asas, o que significaria que havia muito mais informação sensorial para processar. A baixa massa relativa dos flóculos nas aves também resulta de as aves terem um cérebro muito maior no geral; embora isto tenha sido considerado uma indicação de que os pterossauros viviam num ambiente estruturalmente mais simples ou tinham um comportamento menos complexo em comparação com as aves, estudos recentes de crocodilianos e outros répteis mostram que é comum os Sauropsídeos atingirem níveis elevados de inteligência com cérebros pequenos. Estudos no endocast do Allkaruen mostram que a evolução do cérebro nos Pterodactyloidea foi um processo modular.

Locomoção terrestre

As cavidades do quadril dos pterossauros são orientadas ligeiramente para cima, e a cabeça do fêmur é apenas moderadamente voltada para dentro, sugerindo que os pterossauros tinham uma postura ereta. Seria possível levantar a coxa para uma posição horizontal durante o voo, como fazem os lagartos planadores.

Houve um debate considerável sobre se os pterossauros se locomoviam como quadrúpedes ou como bípedes. Na década de 1980, o paleontólogo Kevin Padian sugeriu que pterossauros menores com membros posteriores mais longos, como o Dimorphodon, poderiam ter caminhado ou mesmo corrido bipedalmente, além de voar, como os papa-léguas. No entanto, um grande número de pegadas de pterossauros foi posteriormente encontrado com um pé traseiro distinto de quatro dedos e um pé dianteiro de três dedos; estas são as pegadas inconfundíveis de pterossauros caminhando sobre quatro patas.

Pegadas fósseis mostram que os pterossauros ficavam em pé com todo o pé em contato com o solo (plantígrados), de maneira semelhante a muitos mamíferos, como humanos e ursos. Pegadas de Azhdarchidae e várias espécies não identificadas mostram que os pterossauros caminhavam com uma postura ereta, com os quatro membros mantidos quase verticalmente sob o corpo, uma postura energeticamente eficiente usada pela maioria das aves e mamíferos modernos, em vez dos membros espalhados dos répteis modernos. De fato, membros eretos podem ser onipresentes em pterossauros.

Embora tradicionalmente retratados como desajeitados e desengonçados no chão, a anatomia de alguns pterossauros (particularmente Pterodactyloidea) sugere que eles eram caminhantes e corredores competentes. Os primeiros pterossauros são considerados há muito tempo locomotores particularmente desajeitados devido à presença de grandes cruropatágios, mas eles também parecem ter sido geralmente eficientes no chão.

Os ossos dos membros anteriores dos Azhdarchidae e Ornithocheiridae eram excepcionalmente longos em comparação com outros pterossauros e, nos Azhdarchidae, os ossos do braço e da mão (metacarpos) eram particularmente alongados. Além disso, no geral, os membros anteriores dos Azhdarchidae tinham proporções semelhantes às de mamíferos ungulados de corrida rápida. Seus membros posteriores, por outro lado, não eram feitos para velocidade, mas eram longos em comparação com a maioria dos pterossauros e permitiam uma passada longa. Embora os pterossauros Azhdarchidae provavelmente não pudessem correr, eles teriam sido relativamente rápidos e eficientes em termos de energia.

O tamanho relativo das mãos e dos pés nos pterossauros (em comparação com animais modernos, como as aves) pode indicar o tipo de estilo de vida que os pterossauros levavam no solo. Os pterossauros Azhdarchidae tinham pés relativamente pequenos em comparação com o tamanho do corpo e o comprimento das pernas, com o comprimento do pé correspondendo a apenas cerca de 25–30% do comprimento da perna. Isso sugere que os Azhdarchidae eram mais bem adaptados para caminhar em terrenos secos e relativamente firmes. O Pteranodon tinha pés ligeiramente maiores (47% do comprimento da tíbia), enquanto os pterossauros filtradores, como os Ctenochasmatoidea, tinham pés muito grandes (69% do comprimento da tíbia no Pterodactylus, 84% no Pterodaustro), adaptados para caminhar em solo lamacento e macio, semelhante às aves pernaltas modernas. Embora claramente fossem lançadores baseados nos membros anteriores, os pterossauros basais têm membros posteriores bem adaptados para saltar, sugerindo uma conexão com Archosauria como o Scleromochlus.

Natação

As pegadas deixadas pelos Ctenochasmatoidea indicam que esses pterossauros nadavam usando seus membros posteriores. Em geral, eles têm patas traseiras grandes e torsos longos, indicando que provavelmente eram mais adaptados para a natação do que outros pterossauros. Os Pteranodontia, por outro lado, apresentam várias especiações em seus úmeros, interpretadas como sugestivas de uma versão aquática do típico lançamento quadrúpede, e vários, como os Boreopteridae, devem ter forrageado enquanto nadavam, já que parecem incapazes de realizar a caça aérea como as fragatas. Essas adaptações também são observadas em pterossauros terrestres como os Azhdarchidae, que presumivelmente ainda precisavam se lançar da água caso se encontrassem nela. O Nyctosauridae Alcione pode apresentar adaptações para mergulho impulsionado por asas, como os gansos-patolas e os rabos-de-palha modernos.

Dieta e hábitos alimentares

Tradicionalmente, quase todos os pterossauros eram vistos como piscívoros que se alimentavam na superfície, uma visão que ainda domina a ciência popular. Hoje, acredita-se que muitos grupos de pterossauros eram carnívoros terrestres, onívoros ou insetívoros.

Desde cedo, reconheceu-se que os pequenos Anurognathidae eram insetívoros noturnos e aéreos. Com articulações altamente flexíveis no dedo da asa, uma forma de asa triangular e larga, olhos grandes e cauda curta, esses pterossauros eram provavelmente análogos aos bacuraus ou morcegos insetívoros atuais, sendo capazes de alta manobrabilidade em velocidades relativamente baixas.

As interpretações dos hábitos dos grupos basais mudaram profundamente. O Dimorphodon, antes considerado um análogo do papagaio-do-mar, é indicado, pela sua estrutura mandibular, marcha e limitada capacidade de voo, como um predador terrestre/semi-arborícola de pequenos mamíferos, escamados e grandes insetos. Sua dentição robusta levou à classificação do Campylognathoides como um generalista ou um predador terrestre de pequenos vertebrados, mas o úmero altamente robusto e a morfologia alar de alta relação de aspecto sugerem que ele pode ter sido capaz de agarrar presas em pleno voo; um estudo posterior indica que ele era Teuthida, com base na descoberta de lulas em seu estômago. O pequeno insetívoro Carniadactylus e o maior Eudimorphodon eram animais altamente aéreos e voadores rápidos e ágeis, com asas longas e robustas. Restos de peixes foram encontrados no estômago do Eudimorphodon, mas sua dentição sugere uma dieta oportunista. Austriadactylus e Caviramus eram provavelmente generalistas terrestres/semi-arborícolas. Caviramus provavelmente tinha uma força de mordida forte, indicando uma adaptação a itens alimentares duros que poderiam ter sido mastigados, tendo em vista o desgaste dos dentes.

Alguns Rhamphorhynchidae, como o próprio Rhamphorhynchus ou Dorygnathus, eram piscívoros com asas longas e delgadas, dentição em forma de agulha e mandíbulas longas e finas. Sericipterus, Scaphognathus e Harpactognathus tinham mandíbulas e dentes mais robustos (que eram ziphodontes, em forma de adaga, no Sericipterus) e asas mais curtas e largas. Estes eram predadores terrestres/aéreos de vertebrados ou generalistas semelhantes a corvídeos. Wukongopteridae como Darwinopterus foram inicialmente considerados predadores aéreos. Por não possuírem uma estrutura mandibular robusta ou músculos de voo poderosos, são agora vistos como insetívoros arborícolas ou semiterrestres. Darwinopterus robustidens, em particular, parece ter sido um especialista em besouros.

Entre os Pteranodontoidea, observa-se uma maior variação na dieta. Pteranodontia continha muitos táxons piscívoros, como Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae e Nyctosauridae. A partição de nicho fez com que os Ornithocheirae e os Nyctosauridae posteriores se alimentassem por imersão aérea, como as fragatas atuais (com exceção do Alcione elainus, adaptado para mergulho), enquanto os Boreopteridae eram animais mergulhadores de água doce semelhantes aos cormorões, e os Pteranodon mergulhadores pelágicos semelhantes aos atobás e gansos-patola. Uma análise de Lonchodraco encontrou aglomerados de forâmens na ponta de seu bico; aves com forâmens igualmente numerosos possuem bicos sensíveis usados ​​para sentir a presença de alimento, então Lonchodraco pode ter usado seu bico para sentir a presença de peixes ou invertebrados em águas rasas. Os Istiodactylidae provavelmente eram principalmente necrófagos. Os Archaeopterodactyloidea obtinham alimento em habitats costeiros ou de água doce. Germanodactylus e Pterodactylus eram piscívoros, enquanto os Ctenochasmatidae eram filtradores, usando seus numerosos dentes finos para filtrar pequenos organismos de águas rasas. Pterodaustro era adaptado para alimentação por filtração semelhante à dos flamingos.

Em contraste, os Azhdarchoidea eram principalmente pterossauros terrestres. Os Tapejaridae eram onívoros arborícolas, provavelmente complementando sementes e frutos com pequenos insetos e vertebrados. O conteúdo estomacal, composto por fitólitos de várias plantas, em um espécime do Tapejaridae Sinopterus constitui a primeira evidência de herbivora em um pterossauro. Os Dsungaripteridae eram moluscívoros especialistas, usando suas poderosas mandíbulas para esmagar as conchas de moluscos e crustáceos. Os Thalassodromidae provavelmente eram carnívoros terrestres. O próprio Thalassodromeus recebeu esse nome devido a um método de pesca conhecido como "alimentação superficial", posteriormente considerado biomecanicamente impossível. Talvez ele perseguisse presas relativamente grandes, considerando suas articulações mandibulares reforçadas e a força de mordida relativamente alta. Os Azhdarchidae são agora entendidos como predadores terrestres semelhantes aos calaus terrestres ou a algumas cegonhas, comendo qualquer presa que pudessem engolir inteira. O Hatzegopteryx era um predador de constituição robusta de presas relativamente grandes, incluindo dinossauros de tamanho médio. ​​O Alanqa pode ter sido um moluscívoro especialista.

Um estudo de 2021 reconstruiu a musculatura adutora de crânios de Pterodactyloidea, estimando a força da mordida e os potenciais hábitos alimentares de 9 espécies selecionadas. O estudo corroborou a visão de que Pteranodontidae, Nyctosauridae e Anhangueridae eram piscívoros, com base em sua mordida relativamente fraca, porém rápida, e sugeriu que Tropeognathus mesembrinus era especializado no consumo de presas relativamente grandes em comparação com Anhanguera. Essa interpretação foi ainda mais apoiada por um estudo de 2026 que recuperou biomarcadores esteroides de um fóssil de Anhangueridae, consistentes com uma dieta baseada em peixes e cefalópodes. Dsungaripterus foi confirmado como um durofágico, com Thalassodromeus proposto para compartilhar esse hábito alimentar com base em altos quocientes de força de mordida (QFM) estimados e valores absolutos de força de mordida. Tapejara wellnhoferi foi corroborado como um consumidor especializado de material vegetal duro com um BFQ relativamente alto e alta vantagem mecânica, e Caupedactylus ybaka e Tupuxuara leonardii foram propostos como generalistas que se alimentam no solo com valores intermediários de força de mordida e mandíbulas menos especializadas.

Predadores naturais

Sabe-se que os pterossauros eram devorados por terópodes. Na edição de 1 de julho de 2004 da revista Nature, o paleontólogo Éric Buffetaut discute um fóssil do Cretáceo Inferior de 3 vértebras cervicais de um pterossauro com o dente quebrado de um Spinosauridae, provavelmente um Irritator, incrustado nele. Sabe-se que as vértebras não foram devoradas e expostas à digestão, pois as articulações ainda estão intactas. Fósseis de Pteranodon foram encontrados com marcas de dentes de tubarões como o Squalicorax, e um fóssil com marcas de dentes da Formação Toolebuc foi interpretado como tendo sido atacado ou consumido por um Ichthyosauria (provavelmente um Platypterygius).

Reprodução e ciclo de vida

Embora se saiba muito pouco sobre a reprodução dos pterossauros, acredita-se que, assim como todos os dinossauros, todos os pterossauros se reproduziam por meio da postura de ovos, embora tais descobertas sejam muito raras. Os primeiros ovos de pterossauro conhecidos foram encontrados nas pedreiras de Liaoning, China, o mesmo local que revelou dinossauros com penas, e em Loma del Pterodaustro (Formação Lagarcito, Argentina). Os ovos de Liaoning estavam achatados, sem sinais de rachaduras, o que indica que possuíam cascas coriáceas, como nos lagartos modernos. O ovo da Formação Lagarcito foi posto por um Pterodaustro, um pterossauro conhecido por abundante material. Isso foi corroborado pela descrição de um ovo adicional de pterossauro pertencente ao gênero Darwinopterus, descrito em 2011, que também possuía uma casca coriácea e, assim como os répteis modernos, mas diferentemente das aves, era relativamente pequeno em comparação ao tamanho da mãe. Em 2014, 5 ovos não achatados da espécie Hamipterus tianshanensis foram encontrados em um depósito do Cretáceo Inferior no noroeste da China. O exame das cascas por microscopia eletrônica de varredura mostrou a presença de uma fina camada calcária da casca do ovo com uma membrana por baixo. Um estudo sobre a estrutura e a composição química da casca do ovo dos pterossauros, publicado em 2007, indicou que é provável que os pterossauros enterrassem seus ovos, como os crocodilos e tartarugas modernos. O enterramento dos ovos teria sido benéfico para a evolução inicial dos pterossauros, pois permite mais adaptações para redução de peso, mas esse método de reprodução também teria limitado a variedade de ambientes em que os pterossauros poderiam viver e pode tê-los desfavorecido quando começaram a enfrentar a competição ecológica das aves.

Um espécime de Darwinopterus demonstra que pelo menos alguns pterossauros tinham um par de ovários funcionais, ao contrário do único ovário funcional nas aves, descartando a redução de ovários funcionais como um requisito para o voo autopropulsado.

As membranas das asas preservadas em embriões de pterossauros são bem desenvolvidas, sugerindo que os pterossauros estavam prontos para voar logo após o nascimento. No entanto, tomografias dos ovos fossilizados de Hamipterus'' sugerem que os jovens pterossauros tinham fêmures bem desenvolvidos para caminhar, mas tórax fraco para voar. Não se sabe se isso se aplica a outros pterossauros. Fósseis de pterossauros com apenas alguns dias a uma semana de idade (chamados de "filhotes") foram encontrados, representando várias famílias de pterossauros, incluindo Pterodactyloidea, Rhamphorhynchidae, Ctenochasmatidae e Azhdarchidae. Todos os ossos preservados mostram um grau relativamente alto de endurecimento (ossificação) para sua idade e proporções das asas semelhantes às dos adultos. De fato, muitos filhotes de pterossauros foram considerados adultos e classificados em espécies separadas no passado. Além disso, os filhotes são normalmente encontrados nos mesmos sedimentos que os adultos e juvenis da mesma espécie, como os filhotes de Pterodactylus e Rhamphorhynchus encontrados no Calcário de Solnhofen, na Alemanha, e os filhotes de Pterodaustro da Argentina. Todos são encontrados em ambientes aquáticos profundos, longe da costa.

Para a maioria das espécies de pterossauros, não se sabe se praticavam alguma forma de cuidado parental, mas sua capacidade de voar assim que emergiam do ovo e os numerosos filhotes batendo as asas encontrados em ambientes distantes dos ninhos e ao lado de adultos levaram a maioria dos pesquisadores, incluindo Christopher Bennett e David Unwin, a concluir que os jovens dependiam de seus pais por um período relativamente curto, durante um período de rápido crescimento enquanto as asas cresciam o suficiente para voar, e então deixavam o ninho para se virar sozinhos, possivelmente poucos dias após a eclosão. Alternativamente, eles podem ter usado produtos vitelínicos armazenados para nutrição durante seus primeiros dias de vida, como nos répteis modernos, em vez de depender dos pais para se alimentar. Ninhos fossilizados de Hamipterus mostraram preservar muitos pterossauros machos e fêmeas junto com seus ovos de maneira semelhante à das colônias de aves marinhas modernas. Devido ao quão subdesenvolvidos eram os tórax dos filhotes para o voo, foi sugerido que o Hamipterus poderia ter praticado alguma forma de cuidado parental. No entanto, este estudo foi posteriormente criticado. A maioria das evidências atuais inclina-se para a hipótese de que os filhotes de pterossauros eram superprecociais, semelhantes aos das aves Megapodiidae, que voam após a eclosão sem a necessidade de cuidado parental. Um estudo posterior compara evidências de superprecocialidade e "voo tardio" e sugere, de forma esmagadora, que a maioria, senão todos os pterossauros, eram capazes de voar logo após a eclosão. Um estudo posterior sugeriu que, embora os pterossauros de corpo menor fossem provavelmente superprecociais ou precoces, devido à proporção de aspecto da asa consistente ou decrescente durante o crescimento, certos pterossauros de corpo grande, como o Pteranodon, mostraram possíveis evidências de que seus filhotes eram altriciais, devido à rápida taxa de crescimento dos ossos dos membros mais próximos ao corpo em comparação com qualquer outro elemento de seu esqueleto após a eclosão. Outros fatores mencionados foram os limites dos ovos de casca mole e o tamanho da abertura pélvica de grandes pterossauros fêmeas.

As taxas de crescimento dos pterossauros após a eclosão variavam entre os diferentes grupos. Nos pterossauros de cauda longa mais antigos ("Rhamphorhynchoidea"), como o Rhamphorhynchus, a taxa média de crescimento durante o primeiro ano de vida era de 130% a 173%, ligeiramente mais rápida do que a taxa de crescimento dos jacarés. O crescimento nessas espécies diminuía após a maturidade sexual, e o Rhamphorhynchus levaria mais de 3 anos para atingir o tamanho máximo. Em contraste, os pterossauros Pterodactyloidea posteriores, como o Pteranodon, atingiam o tamanho adulto no primeiro ano de vida. Além disso, os Pterodactyloidea tinham crescimento determinado, o que significa que os animais atingiam um tamanho adulto máximo fixo e paravam de crescer.

Um estudo de 2021 indica que os juvenis de pterossauros de espécies maiores assumiram cada vez mais os papéis anteriormente ocupados por pterossauros adultos de pequeno porte.

Padrões de atividade diária

Comparações entre os anéis esclerais de pterossauros, aves e répteis modernos têm sido usadas para inferir padrões de atividade diária dos pterossauros. Os gêneros de pterossauros Pterodactylus, Scaphognathus e Tupuxuara foram considerados diurnos; Ctenochasma, Pterodaustro e Rhamphorhynchus, noturnos; e Tapejara, catemeral, ativo ao longo do dia por curtos períodos. Como resultado, os gêneros Ctenochasma e Rhamphorhynchus, possivelmente piscívoros, podem ter apresentado padrões de atividade semelhantes aos das aves marinhas noturnas modernas, e o gênero Pterodaustro, que se alimenta por filtração, pode ter apresentado padrões de atividade semelhantes aos das aves Anseriformes modernas que se alimentam à noite. As diferenças entre os padrões de atividade dos pterossauros da Paleobiota do calcário de Solnhofen, Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus e Pterodactylus também podem indicar partição de nicho entre esses gêneros.