I funghi (Fungi, L.1753, dal latino) o miceti (dal greco anticoμύκης?, mýkēs, inglese Fungus) sono un regno di organismi eucarioti e Opisthokonta, unicellulari e pluricellulari: comprende più di 700 000 specie conosciute, benché la diversità sia stata stimata in più di 3 milioni di specie. Il regno dei Funghi comprende lieviti, muffe e funghi commestibili e velenosi.
Una caratteristica che distingue i funghi dalle piante, dai batteri e da alcuni protisti è la presenza di chitina nelle loro pareti cellulari. I funghi, come gli animali, sono eterotrofi: si nutrono assorbendo molecole organiche disciolte, tipicamente secernendo enzimi digestivi nell'ambiente circostante. I funghi non svolgono la fotosintesi. La crescita è il loro mezzo di motilità, ad eccezione delle spore (alcune delle quali flagellate), che possono viaggiare attraverso l'aria o l'acqua.
I funghi sono i principali decompositori negli ecosistemi. Queste e altre differenze collocano i funghi in un unico gruppo di organismi correlati, chiamato Eumycota (veri funghi o Eumiceti), che condividono un antenato comune (ovvero formano un gruppo monofiletico), un'interpretazione fortemente supportata anche dalla Filogenesi molecolare.
Questo gruppo di funghi si distingue dai mixomiceti (muffe mucillaginose, organismi appartenenti al supergruppo Amoebozoa) e dagli oomiceti (muffe acquatiche, appartenente al regno SAR), strutturalmente simili, anche se filogeneticamente assai divergenti, in quanto Eucarioti appartenenti a due differenti sottodomini: il primo a Unikonta, il secondo a Bikonta.
La disciplina della biologia dedicata allo studio dei funghi si chiama micologia (dal greco μύκης, mykes, " fungo "). In passato, la micologia era considerata una branca della botanica, sebbene oggi si sappia che i funghi sono geneticamente più strettamente imparentati con gli animali che con le piante.
Diffusi in tutto il mondo, la maggior parte dei funghi passa inosservata a causa delle piccole dimensioni delle loro strutture e del loro stile di vita criptico nel suolo o sulla materia morta. I funghi includono simbionti di piante, animali o altri funghi, nonché parassiti. Possono diventare evidenti quando fruttificano, sotto forma di cappello fungino o muffe.
I funghi svolgono un ruolo essenziale nella decomposizione della materia organica e hanno un ruolo fondamentale nel ciclo e nello scambio di nutrienti nell'ambiente. Oltre il 90% delle piante dipende dalla simbiosi micorrizica tra piante e funghi e questo processo migliora anche la fotosintesi nelle piante, aumentando l'assorbimento di carbonio dall'atmosfera e contribuendo a fermare il cambiamento climatico.
I funghi sono stati a lungo utilizzati come fonte diretta di cibo per l'uomo, sotto forma di funghi commestibili e tartufi.
Come agenti lievitanti per il pane
Nella fermentazione di vari prodotti alimentari, come vino, birra e salsa di soia
Dagli anni '40, i funghi sono stati utilizzati per la produzione di antibiotici e, più recentemente, diversi enzimi prodotti dai funghi sono impiegati a livello industriale e nei detergenti.
I funghi sono anche utilizzati come pesticidi biologici per il controllo di erbe infestanti, malattie delle piante e insetti nocivi. Molte specie producono composti bioattivi chiamati micotossine, come alcaloidi e polichetidi, che sono tossici per gli animali, compreso l'uomo.
Le strutture fruttifere di alcune specie contengono composti psicotropi e vengono consumate a scopo ricreativo o in cerimonie spirituali tradizionali. I funghi possono degradare materiali e edifici e diventare importanti agenti patogeni per l'uomo e altri animali. Le perdite di raccolto dovute a malattie fungine (ad esempio, la peronospora del riso) o al deterioramento degli alimenti possono avere un forte impatto sulle risorse alimentari umane e sulle economie locali.
I funghi sono minacciati da fungicidi, pesticidi, inquinamento, deforestazione e altro ancora. Il regno dei funghi comprende un'enorme diversità di taxa con ecologie, strategie del ciclo vitale e morfologie variegate, che vanno dai chitridi acquatici unicellulari ai grandi funghi.
Tuttavia, si sa poco della vera biodiversità del regno dei funghi, che è stata stimata tra 2,2 e 3,8 milioni di specie. Di queste, solo circa 148.000 sono state descritte, con oltre 8 000 specie note per essere dannose per le piante e almeno 300 che possono essere patogene per l'uomo.
Fin dai lavori tassonomici pionieristici del XVIII e XIX secolo di Carl Linneo, Christiaan Hendrik Persoon ed Elias Magnus Fries, i funghi sono stati classificati in base alla loro morfologia (ad esempio, caratteristiche come il colore delle spore o le caratteristiche microscopiche) o fisiologia.
I progressi della genetica molecolare hanno aperto la strada all'integrazione dell'analisi del DNA nella tassonomia, mettendo talvolta in discussione le classificazioni storiche basate sulla morfologia e su altre caratteristiche.
Gli studi filogenetici pubblicati nel primo decennio del XXI secolo hanno contribuito a rimodellare la classificazione all'interno del regno dei funghi, che è suddiviso in 3 sottoregni, 7 phyla e 10 subphyla.
Classificati scientificamente da Linneo come Piante, i funghi sono stati poi elevati al rango di regno da Nees nel 1817 e da Whittaker nel 1968. Altri organismi storicamente classificati come funghi sono tuttora di classificazione incerta: Thomas Cavalier-Smith ha proposto un sesto regno, Chromista, comprendente le classi dei Hyphochytridiomycetes e Oomycetes. I moderni studi molecolari hanno contribuito a produrre un ordinamento sistematico più obiettivo, basato sulla filogenesi, che promette un maggior grado di stabilità. La disciplina che studia i funghi si chiama micologia.
Etimologia
Fungo e il latinofungus (da cui fungi) si accostano al grecospóngos (σπόγγος) o sphóngos (σφόγγος), "spugna", e all'armenosunk, da un tema mediterraneo dalla iniziale interdentale
La parola fungo è adottata direttamente dal latino fungus, usato negli scritti di Orazio e Plinio. Questa a sua volta deriva dalla parola greca sphongos (σφόγγος 'spugna'), che si riferisce alle strutture macroscopiche e alla morfologia di funghi e muffe la radice è usata anche in altre lingue, coe il tedesco Schwamm 'spugna' e Schimmel 'muffa'.
La parola micologia deriva dal greco mykes ( μύκης ' fungo ' ) e logos ( λόγος ' discorso ' )(cfr. anche latino fīcus ‘fico’, ant. greco sŷkon (σῦκον) ed ant. armeno tʿuz (թուզ)) e indica lo studio scientifico dei funghi. La forma aggettivale latina di "micologia" (mycologicæ) apparve già nel 1796 in un libro sull'argomento di Christiaan Hendrik Persoon. La parola apparve in inglese già nel 1824 in un libro di Robert Kaye Greville. Nel 1836 la pubblicazione del naturalista inglese Miles Joseph Berkeley, The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5, si riferisce anch'essa alla micologia come allo studio dei funghi.
Un gruppo di tutti i funghi presenti in una particolare regione è noto come micobiota (nome plurale, non singolare). Il termine micota è spesso usato a questo scopo, ma molti autori lo usano come sinonimo di funghi. La parola funga è stata proposta come termine meno ambiguo morfologicamente simile a fauna e flora.
La Commissione per la sopravvivenza delle specie (SSC) dell'Unione internazionale per la conservazione della natura (IUCN) nell'agosto 2021 ha chiesto che la frase fauna e flora fosse sostituita da fauna, flora e funghi.
Evoluzione
A differenza di piante e animali, la documentazione fossile dei primi funghi è scarsa.
I fattori che probabilmente contribuiscono alla scarsa rappresentazione delle specie fungine tra i fossili includono la natura dei corpi fruttiferi fungini, che sono tessuti morbidi, carnosi e facilmente degradabili, e le dimensioni microscopiche della maggior parte delle strutture fungine, che quindi non sono facilmente evidenti. I fossili fungini sono difficili da distinguere da quelli di altri microbi e sono più facilmente identificabili quando assomigliano a funghi viventi.
Spesso recuperati da una pianta o un animale ospite permineralizzato, questi campioni vengono in genere studiati realizzando preparazioni in sezione sottile che possono essere esaminate con microscopia ottica o microscopia elettronica a trasmissione.
I ricercatori studiano i fossili di compressione sciogliendo la matrice circostante con acido e quindi utilizzando la microscopia ottica o la microscopia elettronica a scansione per esaminare i dettagli della superficie.
I primi fossili che presentano caratteristiche tipiche dei funghi risalgono all'era Paleoproterozoica, periodo Sideriano, circa 2,4 miliardi di anni fa (2.4 Gya), poco prima della Glaciazione uroniana e durante la Catastrofe dell'ossigeno. Questi organismi bentonici multicellulari avevano strutture filamentose capaci di anastomosi.
Altri studi (2009) stimano l'arrivo degli organismi fungini a circa 760-1060 ma sulla base di confronti del tasso di evoluzione in gruppi strettamente correlati.
Il micelio fossilizzato più antico identificato dalla sua composizione molecolare ha un'età compresa tra 715 e 810 milioni di anni.
Per gran parte dell'era Paleozoica (542-251 Ma), i funghi sembrano essere stati acquatici e consistevano in organismi simili ai chitridi attuali in quanto dotati di spore con flagelli.
L'adattamento evolutivo da uno stile di vita acquatico a uno terrestre ha reso necessaria una diversificazione delle strategie ecologiche per ottenere nutrienti, tra cui parassitismo, saprofitismo e lo sviluppo di relazioni mutualistiche come micorrize e lichenizzazione.
Gli studi suggeriscono che lo stato ecologico ancestrale degli Ascomiceti fosse il saprofitismo e che eventi di lichenizzazione indipendenti si siano verificati più volte.
Nel maggio 2019, gli scienziati hanno segnalato la scoperta di un fungo fossilizzato, chiamato Ourasphaira giraldae, nell'Artico canadese, che potrebbe essere cresciuto sulla terraferma un miliardo di anni fa (1Gya, Era del Mesoprotozoico, periodo Steniano), ben prima che le piante vivessero sulla terraferma.
Microfossilipiritizzati simili a funghi conservati nella formazione basale Ediacarano Doushantuo (~635 Ma) sono stati segnalati nella Cina meridionale. In precedenza, si presumeva che i funghi avessero colonizzato la terraferma durante il Cambriano (542–488,3 Ma), anche molto prima delle piante terrestri.
Ife e spore fossilizzate recuperate dall'Ordoviciano del Wisconsin (460 Ma) assomigliano alle Glomerales moderne ed esistevano in un'epoca in cui la flora terrestre probabilmente consisteva solo di piante non vascolari simili a briofite.
I licheni costituivano una componente dei primi ecosistemi terrestri e l'età stimata del più antico fossile di lichene terrestre è di 415 milioni di anni. (415 Mya, Periodo Devoniano, epoca Devoniano inferiore, piano geologico Lochkoviano),
Questa data corrisponde approssimativamente all'età del più antico fossile di sporocarpo conosciuto, una specie di Paleopyrenomycites trovata nella selce di Rhynie.
I fossili fungini diventano non controversi fino all'inizio del Devoniano (416–359,2 Ma), quando si trovano in abbondanza nella selce di Rhynie, principalmente come Zygomycota e Chytridiomycota.
Il più antico fossile con caratteristiche microscopiche simili ai basidiomiceti moderni è Palaeoancistrus, trovato permineralizzato con una felce del Pennsylvaniano.
Circa nello stesso periodo, circa 400 Ma, gli Ascomycota e i Basidiomycota si differenziarono, e tutte le classi moderne di funghi erano presenti nel tardo Carbonifero (Pennsylvaniano, 318,1–299 Ma).
Qualche tempo dopo l'evento di estinzione del Permiano-Triassico (251,4 Ma), si è formato un picco fungino (originariamente ritenuto una straordinaria abbondanza di spore fungine nei sedimenti), suggerendo che i funghi fossero la forma di vita dominante in quel periodo, rappresentando quasi il 100% della documentazione fossile disponibile per questo periodo.
Rari nella documentazione fossile sono gli Homobasidiomycetes (un taxon approssimativamente equivalente alle specie produttrici di funghi degli Agaricomycetes). Due esemplari conservati nell'ambra forniscono la prova che i primi funghi noti che formano funghi (la specie estinta Archaeomarasmius leggetti) sono apparsi durante il Cretaceo superiore, 90 milioni di anni fa. Tuttavia, la proporzione relativa di spore fungine rispetto alle spore formate da specie algali è difficile da valutare, il picco non è apparso in tutto il mondo, e in molti luoghi non è caduto sul confine Permiano-Triassico.
Sessantacinque milioni di anni fa, subito dopo l'Estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene che notoriamente causò la scomparsa della maggior parte dei dinosauri, si verificò un drammatico aumento delle prove della presenza di funghi.
Apparentemente la morte della maggior parte delle specie vegetali e animali portò a un'enorme proliferazione di funghi, come "un enorme cumulo di compost".
Sebbene comunemente inclusi nei curricula e nei libri di testo di botanica, i funghi sono più strettamente imparentati con gli animali che con le piante e sono collocati con gli animali nel gruppo monofiletico degli opistoconti.
Le analisi che utilizzano la filogenetica molecolare supportano un'origine monofiletica dei funghi.
La tassonomia dei funghi è in uno stato di continua evoluzione, soprattutto a causa della ricerca basata su comparazioni del DNA.
Queste attuali analisi filogenetiche spesso confutano le classificazioni basate su metodi più datati e talvolta meno discriminanti, in quanto basate su caratteristiche morfologiche e incroci sperimentali.
Non esiste un sistema unico generalmente accettato ai livelli tassonomici superiori e si verificano frequenti cambiamenti di nome a ogni livello, dalle specie in su.
Sono in corso controversie tra i ricercatori per stabilire e incoraggiare l'uso di una nomenclatura unificata e più coerente.
Siti web come Index Fungorum, Fungal Names e MycoBank sono archivi nomenclaturali ufficialmente riconosciuti ed elencano i nomi attuali delle specie fungine (con riferimenti incrociati ai sinonimi più datati).
classificazione interna
empirica
Empiricamente i funghi si possono dividere in:
micromiceti, spesso agenti patogeni di micosi o altre patologie;
macromiceti, i "funghi di bosco" comunemente intesi, che possono a loro volta essere:
Nella rivisitazione del Regno dei Funghi (Hawksworth et al., 1995) vengono accettati come componenti solo cinque divisioni (Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota, Zygomycota e Cryptomycota) mentre i Myxomycota vengono trasferiti al regno dei Protisti. Vengono sottordinati i taxa restanti secondo la classificazione del 1995:
La classificazione del Regno dei Funghi del 2007 è il risultato di un ampio sforzo di ricerca collaborativa che ha coinvolto decine di micologi e altri scienziati che lavorano sulla tassonomia dei funghi.
Riconosce attualmentesette phyla (o divisioni), due dei quali, gli Ascomycota e i Basidiomycota, sono contenuti all'interno di un ramo che rappresenta il superphylum (o superdivisione) Dikarya, il taxon più ricco di specie, che comprende tutti i funghi propriamente detti, la maggior parte delle muffe che deteriorano gli alimenti, e la maggior parte dei funghi fitopatogeni e i lieviti della birra, del vino e del pane.
Il cladogramma seguente raffigura i principali taxon fungini e la loro relazione con gli organismi opistoconti e uniconti, sulla base del lavoro di Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" e Tedersoo et al. 2018.
La lunghezza dei rami non è proporzionale alle distanze evolutive.
Le principali suddivisioni del regno Fungi attualmente[Quando?], come nel regno Animalia, sono denominati Phyla (in passato divisioni), nel passato[Quando?] classificati principalmente sulla base delle caratteristiche delle loro strutture riproduttive sessuali.
A partire dal 2019 sono stati identificati nove principali lignaggi:
L'analisi filogenetica ha dimostrato che i Microsporidi, parassiti unicellulari di animali e protisti, sono funghi endobiotici (che vivono all'interno del tessuto di un'altra specie) piuttosto recenti e altamente derivati.
Precedentemente considerati protozoi "primitivi", ora si pensa che siano o un ramo basale dei Funghi, o un gruppo fratello, il parente evolutivo più prossimo l'uno dell'altro. Alcuni classificano questo phyla al di fuori del regno dei funghi (sottogruppo Holomycota, regno Cristidiscoidea, fratello del regno Fungi), altri includono questo taxon nel regno dei Funghi (sottoregno Rozellomyceta).
Sottoregno Eumycota
Superramo Chytridiomycota
I Chytridiomycota (nelle ultime classificazioni filogenetiche, costituiscono un superramo del sottoregno Eumycota) sono comunemente noti come chitridi. Questi funghi sono distribuiti in tutto il mondo.
I chitridi e i loro stretti parenti Neocallimastigomycota (ramo figlio) e Blastocladiomycota (superramo fratello) sono gli unici funghi con motilità attiva, producendo zoospore capaci di movimento attivo attraverso fasi acquose con un singolo flagello, il che ha portato i primi tassonomi a classificarli come protisti.
Le filogenesi molecolari, dedotte dalle sequenze di rRNA nei ribosomi, suggeriscono che i Chytridi siano un gruppo basale divergente da altri phyla fungini del sottoregno Eumycota, costituito da quattro cladi principali con prove suggestive di parafilia o possibilmente polifilia.
Ramo Neocallimastigomyceta
Phylum Neocallimastigomycota
I Neocallimastigomycota erano precedentemente collocati nel phylum Chytridiomycota. I membri di questo piccolo phylum sono organismi anaerobici, che vivono nel sistema digerente di mammiferi erbivori più grandi e in altri ambienti terrestri e acquatici ricchi di cellulosa (ad esempio, discariche di rifiuti domestici).
Sono privi di mitocondri ma contengono idrogenosomi di origine mitocondriale. Come nei chitridi correlati, i neocallimastigomiceti formano zoospore che sono posteriormente uniflagellate o poliflagellate.
Superramo Blastocladiomyceta
I Blastocladiomyceta erano precedentemente considerati un clade tassonomico all'interno dei Chytridiomycota.
Tuttavia, i dati molecolari e le caratteristiche ultrastrutturali collocano i Blastocladiomycota come un superramo di Eumycota, fratello del precedente superramo Chytridiomycota, e dell'altro importante superramo comprendente la stragrande maggioranza dei funghi, Amastigomycota o funghi terricoli, comprendente a sua volta tre rami:
I blastocladiomiceti sono saprofiti, si nutrono di materia organica in decomposizione e sono parassiti di tutti i gruppi eucariotici.
A differenza dei loro stretti parenti, i chitridi, la maggior parte dei quali presenta meiosi zigotica, i blastocladiomiceti subiscono meiosi sporica.
Superramo Amastigomycota
Ramo Simbiomycota
Superphylum Glomeromycota
Vista microscopica di uno strato di cellule grigiastre traslucide, alcune contenenti piccole sfere di colore scuro, nelle cellule corticali della radice della pianta di Lino, contenenti arbuscoli appaiati, costituenti cellule di Micorriza arbuscolare vista al microscopio.
I membri dei Glomeromycota, superphylum fratello dei Dikarya (contenente la stragrande maggioranza dei funghi) formano micorrize arbuscolari, una forma di simbiosimutualistica in cui le ife fungine invadono le cellule delle radici delle piante ed entrambe le specie beneficiano del conseguente aumento dell'apporto di nutrienti.
Tutte le specie di Glomeromycota conosciute si riproducono asessualmente.
L'associazione simbiotica tra i Glomeromycota e le piante è antica, con prove che risalgono a 400 milioni di anni fa.
Precedentemente parte degli Zygomycota (comunemente noti come muffe 'da zucchero' e 'a spillo'), i Glomeromycota sono stati elevati allo status di phylum nel 2001 e ora sono indipendenti dal vecchio phylum Zygomycota.
Alcuni esempi ben noti di funghi precedentemente negli Zygomycota includono la muffa nera del pane Rhizopus stolonifer) e le specie di Pilobolus, ora inclusi nel ramo Mucoromyceta fratello del ramo Simbiomycota) capaci di espellere spore a diversi metri di distanza nell'aria. I generi di rilevanza medica includono Mucor, Rhizomucor e Rhizopus.
Superphylum Dikarya
Phylum Ascomycota
Sezione trasversale di una struttura a forma di coppa che mostra le posizioni degli aschi meiotici in via di sviluppo (bordo superiore della coppa, lato sinistro, frecce che puntano a due cellule grigie contenenti quattro e due piccoli cerchi), ife sterili (bordo superiore della coppa, lato destro, frecce che puntano a cellule bianche con un singolo piccolo cerchio al loro interno) e aschi maturi (bordo superiore della coppa, che punta a due cellule grigie con otto piccoli cerchi al loro interno). In figura è riportato lo schema di un apotecio (la tipica struttura riproduttiva a coppa degli ascomiceti) che mostra tessuti sterili e aschi in via di sviluppo e maturi
Gli Ascomiceti, comunemente noti come funghi a sacco o ascomiceti, costituiscono il gruppo tassonomico più grande all'interno degli Eumiceti.
Questi funghi formano spore meiotiche chiamate ascospore, che sono racchiuse in una speciale struttura a forma di sacco chiamata asco. Questo phylum include spugnole, alcuni funghi e tartufi, lieviti unicellulari (ad esempio, dei generi Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia e Candida) e molti funghi filamentosi che vivono come saprofiti, parassiti e simbionti mutualistici (ad esempio i licheni).
Molte specie di ascomiceti sono state osservate solo mentre si riproducono asessualmente (chiamate specie anamorfiche), ma l'analisi dei dati molecolari è stata spesso in grado di identificare i loro teleomorfi più vicini negli Ascomiceti.
Poiché i prodotti della meiosi sono trattenuti all'interno dell'asco a forma di sacco, gli ascomiceti sono stati utilizzati per chiarire i principi della genetica e dell'ereditarietà (ad esempio, Neurospora crassa).
Phylum Basidiomycota
I membri dei Basidiomiceti, comunemente noti come funghi a clava o basidiomiceti, sono sicuramente i funghi più noti, comprendenti la maggior parte dei funghi commestibili.
Questi producono meiospore chiamate basidiospore su steli a forma di clava chiamati basidi.
La maggior parte dei funghi comuni appartiene a questo gruppo, così come i funghi della ruggine e del carbone, che sono importanti patogeni dei cereali.
Altri basidiomiceti importanti includono l'agente patogeno del mais Ustilago maydis, le specie commensali umane del genere Malassezia, e l'agente patogeno umano opportunista, Cryptococcus neoformans.
Organismi simili a funghi
A causa delle somiglianze nella morfologia e nello stile di vita, i mixomiceti sono degli organismi in passato[Quando?] classificati fra i funghi, ma in realtà è un raggruppamento polifiletico.
Esempi di questi organismi sono:
Come è evidente, si tratta di organismi tassonomicamente e filogeneticamente assai divergenti fra loro, alcuni Uniconti come i Funghi e gli Animali, altri Biconti come le Piante.
I mixomiceti acquatici, Oomycota (oomiceti) e Hyphochytriomycetes (ifochitridi), entrambi Stramenopiles, furono precedentemente classificati nel regno dei Funghi, in gruppi come Mastigomycotina, Gymnomycota e Phycomycetes.
I mixomiceti furono studiati anche come protozoi, portando a una tassonomia ambiregnale e duplicata.
A differenza dei veri funghi, le pareti cellulari degli oomiceti contengono cellulosa e sono prive di chitina. Gli ipochitridi possiedono sia chitina che cellulosa.
I mixomiceti sono privi di parete cellulare durante la fase assimilativa (ad eccezione dei labirintulidi, che hanno una parete di scaglie) e assumono i nutrienti per ingestione (fagocitosi, ad eccezione dei labirintulidi) piuttosto che per assorbimento (Osmotrofia, come funghi, labirintulidi, oomiceti e ipochitridi).
Né i mixomiceti acquatici né i mixomiceti terrestri sono strettamente imparentati con i veri funghi e, pertanto, i tassonomi non li raggruppano più nel regno dei Funghi.
Ciononostante, gli studi sugli oomiceti e sui mixomiceti sono ancora spesso inclusi nei libri di testo di micologia e nella letteratura di ricerca primaria.
Gli Eccrinales e gli Amoebidiales sono protisti opistoconti, precedentemente ritenuti funghi zigomiceti. Anche altri gruppi ora inclusi negli Opisthokonta (ad esempio, Corallochytrium, Ichthyosporea) sono stati in passato[Quando?]in passato classificati come funghi.
Il genere Blastocystis, ora negli 'Stramenopiles, era originariamente classificato come lievito. Ellobiopsis, ora negli Alveolat, era considerato un chitridio.
Anche i batteri sono stati inclusi nei funghi in alcune classificazioni, come gruppo Schizomycetes.
Il clade Rozellida, che include la Rozella "ex-chitride", è un gruppo geneticamente disparato noto principalmente da sequenze di DNA ambientale, inizialmente incluso, nel 2019, nel regno Cristidiscoidea, fratello dei Fungi, in quanto entrambi afferenti al superregno Holomycota.
I membri del gruppo che sono stati isolati sono privi della parete cellulare chitinosa che è caratteristica dei funghi. In alternativa, nel 2021, è stato proposto che Rozella può essere classificata come un sottoregno basale Rozellomyceta del regno dei Fungi.
I nuclearidia sono stati ritenuti un sottoregno fratello degli eumiceti e, come tali, furono inclusi in un regno fungino espanso.
Oggi invece sono inclusi nel regno fratello dei funghi Cristidiscoidea, e costituiscono il Phylum fratello di Fonticula.
Molti batteri dell'ordine Actinomycetales (Actinomycetota), un gruppo con molti batteri filamentosi, sono stati a lungo ritenuti funghi.
Prima dell'introduzione dei metodi molecolari per l'analisi filogenetica, i tassonomi consideravano i funghi membri del regno vegetale a causa delle somiglianze nello stile di vita: sia i funghi che le piante sono principalmente immobili e presentano somiglianze nella morfologia generale e nell'abitudine di crescita.
Sebbene imprecisa, la comune convinzione errata che i funghi siano piante persiste tra il pubblico a causa della loro classificazione storica, nonché di diverse somiglianze.
Come le piante, i funghi crescono spesso nel terreno e, nel caso dei funghi commestibili, formano corpi fruttiferi vistosi, che a volte assomigliano a piante come i muschi.
I funghi sono ora considerati un regno separato, distinto sia dalle piante che dagli animali, dai quali sembrano essersi differenziati circa un miliardo di anni fa (intorno all'inizio dell'era Neoproterozoica). Alcune caratteristiche morfologiche, biochimiche e genetiche sono condivise con altri organismi, mentre altre sono uniche per i funghi, separandoli chiaramente dagli altri regni.
Caratteristiche condivise
Con altri eucarioti
Le cellule fungine contengono nuclei delimitati da membrana con cromosomi che contengono DNA con regioni non codificanti chiamate introni e regioni codificanti chiamate esoni.
I funghi sono privi di cloroplasti e sono organismi eterotrofi, quindi richiedono composti organici preformati come fonti di energia.
Con le piante
I funghi hanno una parete cellulare e vacuoli.
Si riproducono sia sessualmente che asessualmente e, come i gruppi di piante basali (come felci e muschi), producono spore. Similmente a muschi e alghe, i funghi hanno tipicamente nuclei aploidi.
In comune con alcune specie vegetali e animali, più di cento specie fungine mostrano bioluminescenza.
Caratteristiche uniche
Le cellule della maggior parte dei funghi crescono come strutture tubulari, allungate e filiformi chiamate ife, che possono contenere più nuclei ed estendersi crescendo alle loro estremità.
Sia i funghi che gli oomiceti crescono come cellule ifali filamentose. Al contrario, organismi dall'aspetto simile, come le alghe verdi filamentose, crescono mediante ripetute divisioni cellulari all'interno di una catena di cellule.
Alcune specie crescono come lieviti unicellulari che non formano ife e si riproducono per gemmazione o scissione. I funghi dimorfici possono passare da una fase di lievito a una fase ifale in risposta alle condizioni ambientali.
La parete cellulare fungina è costituita da un complesso chitina-glucano.
Mentre i glucani si trovano anche nelle piante e la chitina nell'esoscheletro degli artropodi. I funghi sono gli unici organismi che combinano queste due molecole strutturali nella loro parete cellulare. A differenza di quelle delle piante e degli oomiceti, le pareti cellulari fungine non contengono cellulosa.
Caratteristiche comuni dei funghi
Gli organismi del regno dei funghi sono accomunati dalle seguenti caratteristiche:
Al regno dei funghi appartengono inoltre organismi eterotrofi che si riproducono da spore, da molto semplici (unicellulari) a più complessi (pluricellulari) con struttura vegetativa eventualmente organizzata in cellule formanti strutture filamentose dette ife o micelio primario, non differenziate in tessuti.
A differenza delle cellule vegetali, che hanno una parete costituita prevalentemente da cellulosa, la parete cellulare dei funghi è costituita da differenti glucani (β-glucani prevalentemente non cellulosici) e da un altro polisaccaride, la chitina, polimero dell'aminozuccheroN-acetil-glucosamina, presente anche nell'esoscheletro degli artropodi.
La chitina, rispetto alla cellulosa, è molto più resistente alla degradazione microbica. Per distinguerla dagli altri polisaccaridi strutturali chitinosi di origine animale (chitine animali) la chitina dei funghi a volte viene chiamata micosina.
Riguardo ai polisaccaridi di riserva, i funghi possono accumulare, analogamente agli animali, sostanze di riserva energetica sotto forma di glicogeno, differentemente dai vegetali che utilizzano l'amido.
Le cellule che costituiscono le ife possono essere mono o polinucleate e possono essere divise da setti.
La presenza o meno dei setti è una caratteristica distintiva di alcuni gruppi di funghi rispetto ad altri.
Negli Zigomiceti, infatti, le ife non sono settate, cosa che invece è presente negli Ascomiceti, nei Basidiomiceti e nei Deuteromiceti.
Il setto può essere:
intero, senza poro;
perforato, con poro centrale che consente il passaggio del protoplasma e di organi cellulari;
a barile o doliporo, con poro circondato da un bordo costituito da fibre di chitina che arriva a formare una struttura cilindrica (presente in alcuni gruppi di Basidiomiceti).
Le ife si sviluppano all'interno del substrato di crescita fino a formare un reticolo intrecciato detto micelio.
Una delle caratteristiche di alcuni funghi è quella di emettere luce, come ad esempio la Clitocybe dell'ulivo (Omphalotus olearius), che si illumina per via delle lamellebioluminescenti.
La maggior parte dei funghi non possiede un sistema efficiente per il trasporto a lunga distanza di acqua e nutrienti, come lo xilema e il floema presenti in molte piante.
Per superare questa limitazione, alcuni funghi, come l'Armillaria, formano rizomorfi, che assomigliano e svolgono funzioni simili alle radici delle piante.
Come eucarioti, i funghi possiedono una via biosintetica per la produzione di terpeni che utilizza acido mevalonico e pirofosfato come elementi costitutivi chimici.
Le piante e alcuni altri organismi hanno un'ulteriore via di biosintesi dei terpeni nei loro cloroplasti, una struttura che funghi e animali non possiedono. I funghi producono diversi metaboliti secondari che sono simili o identici nella struttura a quelli prodotti dalle piante. Molti degli enzimi vegetali e fungini che producono questi composti differiscono tra loro per sequenza e altre caratteristiche, il che indica origini separate ed evoluzione convergente di questi enzimi nei funghi e nelle piante.
Ife di un micelio fungino nel terreno, osservate dopo la rimozione di una pietra
Ambienti
I funghi hanno una distribuzione mondiale e crescono in una vasta gamma di habitat, compresi ambienti estremi come deserti o aree con elevate concentrazioni di sale o radiazioni ionizzanti, così come nei sedimenti degli abissi marini.
Alcuni possono sopravvivere alle intense radiazioni UV e cosmiche incontrate durante i viaggi spaziali.
La maggior parte cresce in ambienti terrestri, sebbene diverse specie vivano in parte o esclusivamente in habitat acquatici, come i funghi chitridiBatrachochytrium dendrobatidis e Batrachochytrium salamandrivorans, parassiti che sono stati responsabili di un declino mondiale delle popolazioni di anfibi. Questi organismi trascorrono parte del loro ciclo vitale come zoospore mobili, che consentono loro di muoversi nell'acqua e di entrare nel loro ospite anfibio.
Altri esempi di funghi acquatici includono quelli che vivono nelle aree idrotermali dell'oceano.
Diffusa presenza di funghi bianchi nel pacciame di trucioli di legno in un giardino in Oklahoma.
Numero di specie
Nel 2020, circa 148 000 specie di funghi sono state descritte dai tassonomia, ma la biodiversità globale del regno dei funghi non è ancora del tutto compresa.
Una stima del 2017 suggerisce che potrebbero esserci tra 2,2 e 3,8 milioni di specie.
Il numero di nuove specie di funghi scoperte ogni anno è aumentato da 1 000 a 1 500 all'anno circa 10 anni fa, a circa 2 000 con un picco di oltre 2 500 specie nel 2016.
Nel 2019 sono state descritte 1 882 nuove specie di funghi e si è stimato che oltre il 90% dei funghi rimanga sconosciuto. L'anno successivo sono state descritte 2 905 nuove specie, il record annuale più alto di nuovi nomi di funghi.
Classificazione morfologica (classica)
In micologia, le specie sono state storicamente distinte mediante una varietà di metodi e concetti.
La classificazione basata su caratteristiche morfologiche, come le dimensioni e la forma delle spore o delle strutture fruttifere, ha tradizionalmente dominato la tassonomia fungina..
Le specie possono anche essere distinte dalle loro caratteristiche biochimiche e fisiologiche, come la loro capacità di metabolizzare determinate sostanze biochimiche o la loro reazione ai test chimici.
Il concetto biologico di specie discrimina le specie in base alla loro capacità di accoppiarsi.
Pier Antonio Micheli, pioniere della micologia, autore della prima pubblicazione scientifica sui funghi (1729).
La micologia è la branca della biologia che si occupa dello studio sistematico dei funghi, comprese le loro proprietà genetiche e biochimiche, la loro tassonomia e il loro utilizzo da parte dell'uomo come fonte di medicinali, cibo e sostanze psicotrope consumate per scopi religiosi, nonché i loro pericoli, come avvelenamento o infezione.
Il campo della fitopatologia, lo studio delle malattie delle piante, è strettamente correlato perché molti agenti patogeni delle piante sono funghi.
L'uso dei funghi da parte degli esseri umani risale alla preistoria.
Ötzi, l'uomo del ghiaccio, una mummia ben conservata di un uomo neolitico di 5300 anni fa, ritrovata congelata nelle Alpi austriache, portava con sé due specie di funghi polipori che potrebbero essere stati usati come esca (Fomes fomentarius) o per scopi medicinali (Piptoporus betulinus).
I popoli antichi hanno usato i funghi come fonti di cibo, spesso inconsapevolmente, per millenni, nella preparazione di pane lievitato e succhi fermentati.
Alcuni dei più antichi documenti scritti contengono riferimenti alla distruzione dei raccolti che è stata probabilmente causata da funghi patogeni.
Storia
La micologia divenne una scienza sistematica dopo lo sviluppo del microscopio nel XVII secolo.
Sebbene le spore fungine siano state osservate per la prima volta da Giambattista della Porta nel 1588, l'opera fondamentale per lo sviluppo della micologia è considerata la pubblicazione dell'opera di Pier Antonio Micheli del 1729, Nova plantarum genera.
Micheli non solo osservò le spore, ma dimostrò anche che, nelle condizioni appropriate, potevano essere indotte a crescere fino a diventare le stesse specie di funghi da cui avevano avuto origine.
Estendendo l'uso del sistema binomiale di nomenclatura introdotto da Carl Linnaeus nella sua Species plantarum (1753), l'olandese Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) stabilì la prima classificazione dei funghi con tale abilità da essere considerato un fondatore della micologia moderna.
Successivamente, Elias Magnus Fries (1794–1878) elaborò ulteriormente la classificazione dei funghi, utilizzando il colore delle spore e le caratteristiche microscopiche, metodi ancora oggi utilizzati dai tassonomi.
La maggior parte dei funghi cresce sotto forma di ife, che sono strutture cilindriche e filamentose di 2-10μm di diametro e fino a diversi centimetri di lunghezza.
Le ife crescono alle loro estremità (apici); le nuove ife si formano tipicamente per emersione di nuove estremità lungo le ife esistenti mediante un processo chiamato ramificazione, o occasionalmente le estremità ifali in crescita si biforcano, dando origine a due ife che crescono parallelamente.
Le ife a volte si fondono anche quando entrano in contatto, un processo chiamato fusione ifale (o anastomosi). Questi processi di crescita portano allo sviluppo di un micelio, una rete interconnessa di ife.
Le ife possono essere settate o cenocitiche. Le ife settate sono divise in compartimenti separati da pareti trasversali (pareti cellulari interne, chiamate setti, che si formano ad angolo retto rispetto alla parete cellulare dando all'ifa la sua forma), con ogni compartimento contenente uno o più nuclei.
I setti hanno pori che permettono il passaggio di citoplasma, organelli e talvolta nuclei; un esempio è il setto doliporo nei funghi del phylum Basidiomycota.
Le ife cenocitiche non sono compartimentalizzate, e sono essenzialmente supercellule multinucleate.
Molte specie hanno sviluppato strutture ifali specializzate per l'assorbimento di nutrienti da ospiti viventi: esempi includono gli austori nelle specie parassite delle piante della maggior parte dei phyla fungini, e gli arbuscoli di diversi funghi micorrizici, che penetrano nelle cellule dell'ospite per consumare nutrienti.
Sebbene i funghi siano opistoconti —un gruppo di organismi evolutivamente correlati ampiamente caratterizzati da un singolo flagello posteriore —tutti i phyla, ad eccezione dei chitridi e dei blastocladiomiceti, hanno perso i loro flagelli posteriori.
Il micelio fungino può diventare visibile a occhio nudo, ad esempio, su varie superfici e substrati, come muri umidi e cibo avariato, dove è comunemente chiamato muffa.
Il micelio coltivato su terreni di coltura solidi in piastre di Petri da laboratorio è solitamente indicato come colonia fungina. Queste colonie possono assumere forme e colori (dovuti a spore o pigmentazione) che possono essere utilizzati come caratteristiche diagnostiche nell'identificazione di specie o gruppi.
Alcune singole colonie fungine possono raggiungere dimensioni ed età straordinarie, come nel caso di una colonia clonale di Armillaria solidipes, che si estende su un'area di oltre 9km² (900 ettari), con un'età stimata di quasi 9000 anni.
L'apotecio, una struttura specializzata importante nella riproduzione sessuale degli ascomiceti, è un corpo fruttifero a forma di coppa, spesso macroscopico, che contiene l'imenio, uno strato di tessuto contenente le cellule portatrici di spore.
I corpi fruttiferi dei basidiomiceti (basidiocarpi) e di alcuni ascomiceti possono talvolta crescere in maniera visibile, e molti di questi sono ben noti come corpi fruttiferi dei funghi.
Sviluppo
Sequenza di immagini in time-lapse di una pesca che si scolorisce e si deforma progressivamente per effetto di una muffa che la ricopre durante la decomposizione. I fotogrammi sono stati scattati a circa 12 ore di distanza l'uno dall'altro, nell'arco di sei giorni.
La crescita dei funghi come ife su o in substrati solidi o come singole cellule in ambienti acquatici si è adattata per favorire l'estrazione efficiente dei nutrienti, poiché queste forme di crescita hanno elevati rapporti superficie/volume.
Le ife sono specificamente adattate per la crescita su superfici solide e per invadere substrati e tessuti.
Possono esercitare grandi forze meccaniche penetranti: ad esempio, molti patogeni delle piante, tra cui Magnaporthe grisea, formano una struttura chiamata appressorio che si è evoluta per perforare i tessuti vegetali. La pressione generata dall'appressorio, diretta contro l'epidermide della pianta, può superare gli 8 megapascal (1200 psi). Il fungo filamentoso Purpureocillium lilacinum utilizza una struttura simile per penetrare le uova dei nematodi.
La pressione meccanica esercitata dall'appressorio è generata da processi fisiologici che aumentano il turgore intracellulare producendo osmoliti come il glicerolo.
Adattamenti come questi sono completati da enzimi idrolitici secreti nell'ambiente per digerire grandi molecole organiche, come polisaccaridi, proteine e lipidi, in molecole più piccole che possono poi essere assorbite come nutrienti.
La stragrande maggioranza dei funghi filamentosi cresce in modo polare (estendendosi in una direzione) mediante allungamento all'apice dell'ifa.
Altre forme di crescita fungina includono l'estensione intercalare (espansione longitudinale dei compartimenti ifali che si trovano al di sotto dell'apice) come nel caso di alcuni funghi endofiti, o la crescita per espansione di volume durante lo sviluppo dei gambi dei funghi e di altri grandi organi.
La crescita dei funghi come strutture multicellulari costituite da cellule somatiche e riproduttive, una caratteristica evolutasi indipendentemente negli animali e nelle piante, ha diverse funzioni, tra cui lo sviluppo di corpi fruttiferi per la disseminazione delle spore sessuali (vedi sopra) e di biofilm per la colonizzazione del substrato e la comunicazione intercellulare.
I funghi sono tradizionalmente considerati eterotrofi, organismi che dipendono esclusivamente dal carbonio fissato da altri organismi per il loro metabolismo. I funghi hanno sviluppato un elevato grado di versatilità metabolica che consente loro di utilizzare una vasta gamma di substrati organici per la crescita, inclusi composti semplici come nitrato, ammoniaca, acetato o etanolo.
In alcune specie il pigmento melanina può svolgere un ruolo nell'estrazione di energia dalle radiazioni ionizzanti, come le radiazioni gamma.
Questa forma di crescita "radiotrofica" è stata descritta solo per poche specie, gli effetti sui tassi di crescita sono piccoli e i processi biofisici e biochimici sottostanti non sono ben noti.
Questo processo potrebbe essere simile alla fissazione della CO<inf>2</inf> tramite luce visibile, che invece utilizza radiazioni ionizzanti come fonte di energia.
Riproduzione
Due funghi brunastri a gambo spesso con squame sulla superficie superiore, che crescono su un tronco d'albero. (Cerioporus squamosus)
La riproduzione dei funghi è complessa e riflette le differenze negli stili di vita e nella composizione genetica all'interno di questo regno eterogeneo di organismi.
I funghi si possono riprodurre in maniera asessuata o sessuata attraverso la produzione di spore.
In caso di riproduzione sessuata, le spore sono prodotte attraverso la fusione di due o più nuclei. A seconda del phylum cui appartengono i funghi che le producono, si parlerà di ascospore (Ascomycota), basidiospore (Basidiomycota) o zigospore (Zygomycota).
Si stima che un terzo di tutti i funghi si riproduca utilizzando più di un metodo di propagazione.
Ad esempio, la riproduzione può avvenire in due stadi ben differenziati all'interno del ciclo vitale di una specie, il teleomorfo (stadio di riproduzione sessuata) e l'anamorfo (stadio di riproduzione asessuata)..
Le condizioni ambientali innescano stati di sviluppo geneticamente determinati che portano alla creazione di strutture specializzate per la riproduzione sessuata o asessuata. Queste strutture aiutano la riproduzione disperdendo in modo efficiente le spore o i propaguli contenenti spore.
Riproduzione asessuata
La riproduzione asessuata avviene tramite spore vegetative (conidi) o attraverso la frammentazione miceliare. La frammentazione miceliare si verifica quando un micelio fungino si separa in pezzi e ogni componente cresce in un micelio separato. La frammentazione miceliare e le spore vegetative mantengono popolazioni clonali adattate a una nicchia specifica e consentono una dispersione più rapida rispetto alla riproduzione sessuale.
I Fungi imperfecti ('funghi privi dello stadio perfetto o sessuale') o Deuteromycota comprendono tutte le specie che non presentano un ciclo sessuale osservabile.
I Deuteromycota (noti anche come Deuteromiceti, funghi conidiali o funghi mitosporici) non sono un clade tassonomico accettato e ora si intende semplicemente funghi che non presentano uno stadio sessuale noto.
La riproduzione asessuata può avvenire per:
Scissione binaria: come avviene nei lieviti (Ascomycota), consiste nella divisione della cellula madre in due cellule figlie uguali, con lo stesso patrimonio genetico attraverso un processo chiamato mitosi. I funghi che adottano questo sistema riproduttivo hanno un accrescimento esponenziale.
Gemmazione: comune anch'essa nei lieviti, è un sistema in cui le cellule figlie compaiono come protuberanze (gemme) della cellula madre dalla quale poi si possono distaccare diventando autonome o possono restare attaccate formando una colonia; è diversa dalla scissione in quanto nella gemmazione avviene una ripartizione diseguale del citoplasma.
Frammentazione: avviene con il distacco di una parte dell'individuo, più o meno sviluppata, che si accresce in maniera indipendente.
Sporogenesi: attraverso un processo mitotico vengono prodotte spore (mitospore), capaci di generare un nuovo individuo, in cellule specializzate (sporocisti). Le mitospore, protette da una spessa parete, possono essere mobili e flagellate (zoospore), oppure no (aplanospore).
In alcuni gruppi di funghi viene prodotto un particolare tipo di aplanospore, esternamente alla sporocisti, chiamate conidiospore.
Riproduzione sessuata
Riproduzione sessuata dei funghi
La riproduzione sessuata è subordinata alla produzione di spore che, prodotte a milioni da ciascun individuo, vengono diffuse sostanzialmente attraverso il vento, l'acqua o gli insetti.
La riproduzione sessuale con meiosi è stata osservata direttamente in tutti i phyla fungini tranne i Glomeromycota (sebbene l'analisi genetica suggerisca che la meiosi si verifichi anche nei Glomeromycota).
Eterotallia e Omotallia
Differisce in molti aspetti dalla riproduzione sessuale negli animali o nelle piante. Esistono anche differenze tra i gruppi fungini e possono essere utilizzate per discriminare le specie in base alle differenze morfologiche nelle strutture sessuali e nelle strategie riproduttive.
Gli esperimenti di accoppiamento tra isolati fungini possono identificare le specie sulla base di concetti biologici di specie.
I principali raggruppamenti fungini sono stati inizialmente delineati in base alla morfologia delle loro strutture sessuali e spore.
Ad esempio, le strutture contenenti spore, aschi e basidi, possono essere utilizzate nell'identificazione rispettivamente di ascomiceti e basidiomiceti. I funghi impiegano due sistemi di accoppiamento: le specie eterotalliche consentono l'accoppiamento solo tra individui del tipo di accoppiamento opposto, mentre le specie omotalliche possono accoppiarsi e riprodursi sessualmente con qualsiasi altro individuo o con se stesse.
Anastamosi
La maggior parte dei funghi presenta sia una fase aploide che una diploide nel proprio ciclo vitale.
Nei funghi a riproduzione sessuata, gli individui compatibili possono combinarsi fondendo le loro ife in una rete interconnessa.
Questo processo, l'anastomosi, è necessario per l'inizio del ciclo sessuale. Molti ascomiceti e basidiomiceti attraversano una fase dicariotica, in cui i nuclei ereditati dai due genitori non si combinano immediatamente dopo la fusione cellulare, ma rimangono separati nelle cellule ifali (vedi eterocariosi).
Accoppiamento di ascomiceti
Vista microscopica di numerose strutture allungate, traslucide o trasparenti, a forma di sacco, ciascuna contenente otto sfere allineate in fila. L'asco a otto spore di Morchella elata, osservato al microscopio a contrasto di fase.
In numerose specie appartenenti ad esempio ai phyla Oomycota, Zygomycota ed Ascomycota le spore maschili e femminili si uniscono formando un'unica struttura polinucleata che in seguito alla fusione dei nuclei (evento che non avviene subito dopo la fusione tra le spore) subisce meiosi producendo spore aploidi, le quali non appena trovate le condizioni adatte germinano formando nuovi miceli.
Negli ascomiceti, le ife dicariotiche dell'imenio (lo strato di tessuto che porta le spore) formano un caratteristico uncino (crozier) al setto ifale.
Durante la divisione cellulare, la formazione dell'uncino assicura la corretta distribuzione dei nuclei appena divisi nei compartimenti ifali apicale e basale.
Si forma quindi un asco (plurale aschi), nel quale avviene la cariogamia (fusione nucleare).
Gli aschi sono immersi in un ascocarpo, o corpo fruttifero.
La cariogamia negli aschi è immediatamente seguita dalla meiosi e dalla produzione di ascospore.
Dopo la dispersione, le ascospore possono germinare e formare un nuovo micelioaploide.
Accoppiamento di basidiomiceti
La riproduzione sessuale nei basidiomiceti è simile a quella degli ascomiceti. Ife aploidi compatibili si fondono per produrre un micelio dicariotico.
Nelle specie appartenenti al phylum dei Basidiomycota la spora di una determinata polarità sessuale, una volta raggiunto il terreno o il substrato più adatto, nelle condizioni più favorevoli di umidità e temperatura, germina formando un filamento di cellule detto ifa (micelio primario). Per poter completare il ciclo biologico e organizzare le strutture riproduttive, dal micelio primario si deve passare al micelio secondario, vero organismo fungino. Così l'ifa generata da una spora con carica maschile si unisce a una con carica sessuale opposta, fenomeno noto come somatogamia, per formare il micelio secondario che genererà il frutto (carpoforo) portatore di nuove spore.
Tuttavia, la fase dicariotica è più estesa nei basidiomiceti, spesso presente anche nel micelio a crescita vegetativa. Una struttura anatomica specializzata, chiamata connessione a fibbia, si forma in corrispondenza di ciascun setto ifale.
Come per l'uncino strutturalmente simile negli ascomiceti, la connessione a fibbia nei basidiomiceti è necessaria per il trasferimento controllato dei nuclei durante la divisione cellulare, per mantenere lo stadio dicariotico con due nuclei geneticamente diversi in ciascun compartimento ifale.
I basidiocarpi più comunemente conosciuti sono i funghi, ma possono anche assumere altre forme.
Accoppiamento di zigomiceti
Nei funghi precedentemente classificati come Zygomycota, le ife aploidi di due individui si fondono, formando un gametangio, una struttura cellulare specializzata che diventa una cellula fertile produttrice di gameti.
Il gametangio si sviluppa in una zigospora, una spora a parete spessa formata dall'unione dei gameti. Quando la zigospora germina, subisce la meiosi, generando nuove ife aploidi, che possono poi formare sporangiospore asessuate.
Queste sporangiospore consentono al fungo di disperdersi rapidamente e germinare in nuovi miceli fungini aploidi geneticamente identici.
Omocariosi ed Eterocatiosi
Quando in un micelio i nuclei cellulari, nell'ambito dello stesso citoplasma, hanno un patrimonio genetico simile si parla di omocariosi. Può avvenire, invece, che nello stesso citoplasma siano presenti nuclei geneticamente differenti a seguito di mutazione o di fusione di ife geneticamente diverse, in tal caso si parla di eterocariosi, fenomeno scoperto dal micologo tedesco Hans Burgeff nel 1912. L'eterocariosi è fondamentale per l'evoluzione dei funghi in quanto garantisce l'opportuno mescolamento del patrimonio genetico con una conseguente maggior variabilità delle specie.
Dispersione delle spore
Il fungo a nido d'uccello Cyathus stercoreus, un fungo marrone a forma di coppa con diverse strutture grigiastre a forma di disco al suo interno
Le spore della maggior parte delle specie di funghi studiate vengono trasportate dal vento.
Tali specie spesso producono spore secche o idrofobiche che non assorbono acqua e vengono facilmente disperse dalle gocce di pioggia.
In altre specie, sia le spore asessuate che quelle sessuate o sporangiospore vengono spesso disperse attivamente mediante espulsione forzata dalle loro strutture riproduttive.
Questa espulsione assicura l'uscita delle spore dalle strutture riproduttive e il loro viaggio attraverso l'aria su lunghe distanze.
Meccanismi meccanici e fisiologici specializzati, così come le strutture superficiali delle spore (come le idrofobine), consentono un'efficiente espulsione delle spore.
Ad esempio, la struttura delle cellule portatrici di spore in alcune specie di ascomiceti è tale che l'accumulo di sostanze che influenzano il volume cellulare e l'equilibrio dei fluidi consente lo scarico esplosivo delle spore nell'aria.
Lo scarico forzato di singole spore, chiamate ballistospore, comporta la formazione di una piccola goccia d'acqua (goccia di Buller), che al contatto con la spora, porta al suo rilascio come un proiettile con un'accelerazione iniziale di oltre 10.000 g.
il risultato netto è che la spora viene espulsa a 0,01-0,02 cm, distanza sufficiente perché cada attraverso le lamelle o i pori nell'aria sottostante.
Altri funghi, come i funghi a palla, si affidano a meccanismi alternativi per il rilascio delle spore, come le forze meccaniche esterne. I funghi idnoidi (funghi a dente) producono spore su proiezioni pendenti, simili a denti o a spine.
I funghi a nido d'uccello usano la forza delle gocce d'acqua che cadono per liberare le spore dai corpi fruttiferi a forma di coppa.
Un'altra strategia si osserva nei funghi a forma di corno, un gruppo di funghi dai colori vivaci e dall'odore putrido che attraggono gli insetti per disperdere le loro spore.
Alcune spore fungine vengono disperse dagli animali; ad esempio, i tartufi e altri funghi sotterranei non liberano attivamente le loro spore, ma la maggior parte delle specie produce corpi fruttiferi dall'odore forte, attraenti per le arvicole e altri piccoli mammiferi che li mangiano e disperdono le spore nelle loro feci.
Allo stesso modo, insetti come mosche e altri invertebrati possono disperdere le spore dopo aver ingerito corpi fruttiferi o materiale vegetale contenente un fungo.
È noto anche che gli uccelli trasportano spore di vari funghi patogeni degli alberi.
Omotalismo
Nella riproduzione sessuale omotallica (nella quale il gametofito possiede organi maschili e femminili), due nuclei aploidi derivati dallo stesso individuo si fondono per formare uno zigote che può quindi riprodursi tramite meiosi.
I funghi omotallici includono specie con uno stadio asessuato simile ad Aspergillus (anamorfi) presenti in numerosi generi diversi, diverse specie del genere di ascomiceti Cochliobolus, e l'ascomicete Pneumocystis jirovecii.
La prima modalità di riproduzione sessuale tra gli eucarioti è stata probabilmente l'omotalismo, cioè la riproduzione unisessuale autofertile.
Altri processi sessuali
Oltre alla regolare riproduzione sessuale con meiosi, alcuni funghi, come quelli dei generi Penicillium e Aspergillus, possono scambiare Materiale genetico tramite processi parasessuali, avviati dall'anastomosi tra ife e plasmogamia delle cellule fungine.
La frequenza e l'importanza relativa degli eventi parasessuali non sono chiare e potrebbero essere inferiori rispetto ad altri processi sessuali. È noto che svolgono un ruolo nell'ibridazione intraspecifica ed è probabilmente necessario per l'ibridazione tra specie, che è stata associata a eventi importanti nell'evoluzione dei funghi.
Nutrizione
Una muffa bianca che decompone una pesca
Sebbene spesso poco appariscenti, i funghi sono presenti in ogni ambiente sulla Terra e svolgono ruoli molto importanti nella maggior parte degli ecosistemi.
Tutti i funghi sono eterotrofi, cioè ricavano le sostanze nutritive dall'ambiente esterno, assorbendole attraverso le pareti. I funghi costituiscono un anello importante negli ecosistemi in quanto facilitano la decomposizione del materiale organico, permettendo così la chiusura del ciclo della materia, rendendola nuovamente bio-disponibile.
Insieme ai batteri, i funghi sono i principali decompositori nella maggior parte degli ecosistemi terrestri e acquatici e, pertanto, svolgono un ruolo critico nei cicli biogeochimici e in molte reti trofiche.
Si definiscono saprofiti tutti quei funghi che degradano sostanze non viventi di origine animale o vegetale in composti meno complessi. Ad esempio vari composti organici come la lignina e la cellulosa vengono aggredite e disgregate da una miriade di differenti funghi, che con i loro enzimi sono in grado di smontarli e nutrirsene in una catena metabolica molto intricata rendendo questi composti sempre più semplici fino a ottenere un residuo minerale assimilabile dal fungo.
Ogni fungo occupa una propria posizione in questa catena di demolitori altamente specializzati, tanto che se per una qualsiasi ragione un anello in questa successione venisse a mancare il processo metabolico si interromperebbe e l'insieme di organismi dipendenti dai precedenti morirebbe.
In pratica non esiste composto organico che i funghi non riescano a degradare. Ad esempio, la specie Amorphotheca resinae è capace di metabolizzare il cherosene..
Si comprende il ruolo di estrema importanza che questi organismi hanno nel riciclare la materia organica di rifiuto.
Si definiscono simbionti quelle forme di convivenza tra due specie, con scambio vantaggioso per entrambi di tipo mutualistico.
Ad esempio il fungo estrae zuccheri dalle radici della pianta ma per scambio chimico cede sali minerali, azoto, potassio, fosforo. Il processo di contatto viene detto micorriza.
Molti funghi hanno importanti relazioni simbiotiche con organismi appartenenti alla maggior parte, se non a tutti, i regni.
Queste interazioni possono essere di natura mutualistica o antagonistica, oppure, nel caso dei funghi commensali, non comportano alcun beneficio o danno apparente per l'ospite.micorriza.
Molti funghi hanno importanti relazioni simbiotiche con organismi appartenenti alla maggior parte, se non a tutti, i regni.
Queste interazioni possono essere di natura mutualistica o antagonistica, oppure, nel caso dei funghi commensali, non comportano alcun beneficio o danno apparente per l'ospite.
Il fungo cede anche acqua, nel costruire le proteine durante il processo di polimerizzazione tra il gruppo amminico di un amminoacido e il gruppo carbossilico di un secondo, di cui la pianta attraverso l'assorbimento radicale si impadronisce. Si comprende come in caso di siccità questo meccanismo possa essere di grande aiuto. In un altro caso di simbiosi (per esempio con le Orchidee), il fungo cede zuccheri alla piantina in crescita, almeno fintanto che non si sviluppa il processo di fotosintesi, poiché il seme della pianta è estremamente piccolo e non contiene praticamente carboidrati, la simbiosi è qui vitale.
La simbiosi dei funghi nei boschi, ma anche in altri habitat, tramite la rete micorrizica riveste un ruolo essenziale di scambio, equilibrio e comunicazione tra le varie piante presenti.
I funghi possono anche formare simbiosi con delle alghe per formare i licheni. Questi organismi pionieri sono formati da un fungo (micobionte) e da un'alga verde (fotobionte) e talvolta cianobatteri.
Con le piante
La simbiosi micorrizica tra piante e funghi è una delle associazioni pianta-fungo più conosciute ed è di notevole importanza per la crescita e la persistenza delle piante in molti ecosistemi.
Oltre il 90% di tutte le specie vegetali instaura relazioni micorriziche con i funghi e dipende da questa relazione per la sopravvivenza.
Immagine microscopica di cellule colorate di blu, alcune con linee ondulate scure al loro interno. I filamenti scuri sono ife del fungo endofitico Epichloë coenophiala negli spazi intercellulari del tessuto della guaina fogliare di Festuca arundinacea.
La simbiosi micorrizica è antica, risalente ad almeno 400 milioni di anni fa (Era Paleozoica, Periodo Devoniano, piano Emsiano).
La simbiosi micorrizica spesso aumenta l'assorbimento da parte della pianta di composti inorganici, come nitrati e fosfati, da terreni con basse concentrazioni di questi nutrienti chiave per le piante.
I partner fungini possono anche mediare il trasferimento da pianta a pianta di carboidrati e altri nutrienti.
Tali comunità micorriziche sono chiamate "reti micorriziche comuni".
Un caso speciale di micorriza è la micoeterotrofia, dove la pianta parassita ottiene tutti i suoi nutrienti dal suo simbionte fungino.
Alcune specie fungine abitano i tessuti all'interno di radici, fusti e foglie, nel qual caso sono chiamate endofiti.
Similmente alle micorrize, la colonizzazione endofitica da parte dei funghi può giovare a entrambi i simbionti: ad esempio, gli endofiti delle graminacee conferiscono al loro ospite una maggiore resistenza agli erbivori e ad altri stress ambientali e in cambio ricevono cibo e riparo dalla pianta.
I licheni rappresentano una relazione simbiotica tra funghi e alghe fotosintetiche o cianobatteri.
Il partner fotosintetico in questa relazione è chiamato, nella terminologia dei licheni, "fotobionte". La parte fungina della relazione è composta principalmente da varie specie di ascomiceti e da alcuni basidiomiceti.
I licheni sono presenti in ogni ecosistema di tutti i continenti, svolgono un ruolo chiave nella formazione del suolo e nell'avvio della successione biologica, e sono diffusi in alcuni ambienti estremi, tra cui regioni polari, alpine e desertiche semiaride.
Sono in grado di crescere su superfici inospitali, tra cui terreno nudo, rocce, corteccia d'albero, legno, conchiglie, cirripedi e foglie. Come nelle micorrize, il fotobionte fornisce zuccheri e altri carboidrati tramite la fotosintesi al fungo, mentre il fungo fornisce minerali e acqua al fotobionte.
Le funzioni di entrambi gli organismi simbiotici sono così strettamente intrecciate che funzionano quasi come un unico organismo: nella maggior parte dei casi l'organismo risultante differisce notevolmente dai singoli componenti.
La lichenizzazione è una modalità di nutrizione comune per i funghi; circa il 27% dei funghi conosciuti, ovvero più di 19.400 specie, sono lichenizzati.
Le caratteristiche comuni alla maggior parte dei licheni includono.
Ottenimento di carbonio organico tramite fotosintesi
Crescita lenta
Piccole dimensioni
Lunga vita
Strutture riproduttive vegetative di lunga durata (stagionali)
Nutrizione minerale ottenuta in gran parte da fonti aerodisperse
Maggiore tolleranza alla disidratazione rispetto alla maggior parte degli altri organismi fotosintetici nello stesso habitat.
Con gli insetti
Molti insetti intrattengono anche relazioni mutualistiche con i funghi.
Diversi gruppi di formiche coltivano funghi dell'ordine Chaetothyriales per diversi scopi: come fonte di cibo, come componente strutturale dei loro nidi e come parte di una simbiosi formica/pianta nei domazi (piccole camere nelle piante che ospitano artropodi).
I coleotteri ambrosia coltivano varie specie di funghi nella corteccia degli alberi che infestano.
Allo stesso modo, le femmine di diverse specie di vespe del legno (genere Sirex) iniettano le loro uova insieme alle spore del fungo che fa marcire il legno Amylostereum areolatum nell'alburno dei pini.
La crescita del fungo fornisce condizioni nutrizionali ideali per lo sviluppo delle larve di vespa.
Almeno una specie di ape senza pungiglione ha una relazione con un fungo del genere Monascus, dove le larve dipendono dal fungo trasferito dai vecchi ai nuovi nidi.
I funghi che crescono nel legno morto sono essenziali per gli insetti xilofagi (ad esempio i coleotteri xilofagi).
Forniscono i nutrienti necessari agli xilofagi al legno morto nutrizionalmente povero.
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Grazie a questo arricchimento nutrizionale, le larve dell'insetto xilofago sono in grado di crescere e svilupparsi fino all'età adulta.
Le larve di molte famiglie di mosche fungicole, in particolare quelle appartenenti alla superfamiglia Sciaroidea come i Mycetophilidae e alcuni Keroplatidae, si nutrono di corpi fruttiferi fungini e micorrize sterili.
Si definiscono parassiti quei funghi che si nutrono di organismi viventi, portandoli a volte gradatamente a morte. In natura essi operano la selezione dei più forti.
Al contrario coloro che sono definiti parassiti obbligati per distinguerli dai precedenti che vengono detti facoltativi, muoiono se muore il loro ospite.
Parassiti di animali
Il parassitismo colpisce anche i vertebrati (compreso l'uomo), le piante, gli insetti e gli stessi funghi, con specializzazioni ancora una volta anche estreme, ad esempio esistono funghi specializzati nel degradare solo le tegmine delle cavallette oppure di colpire una particolare specie di insetto.
Di recente, si tenta con successo di utilizzare questi parassiti nella lotta biologica contro specie che sono risultate resistenti agli insetticidi. Ad esempio, le zanzare del genere Anopheles, portatrici della malaria, vengono uccise da Beauveria bassiana; basta infatti spruzzare una emulsione di acqua, olio e micelio, dove l'olio serve a conservare l'umidità necessaria perché il fungo sopravviva.
Alcuni funghi alterano il comportamento dei loro ospiti animali in modo da diffondere le loro spore più efficacemente (fenomeno noto come "trasmissione attiva dell'ospite"). Esempi includono Ophiocordyceps unilateralis e forse l'estinto Allocordyceps.
Parassiti di altri funghi
Gli organismi che parassitano i funghi sono noti come organismi micoparassiti.
Circa 300 specie di funghi e organismi simili ai funghi, appartenenti a 13 classi e 113 generi, sono utilizzate come agenti di biocontrollo contro le malattie fungine delle piante.
I funghi possono anche agire come micoparassiti o antagonisti di altri funghi, come Hypomyces chrysospermus, che cresce sui funghi porcini.
I funghi possono anche diventare bersaglio di infezioni da micovirus.
Parassiti di piante
The plant pathogen Puccinia magellanicum (calafate rust) causes the defect known as witch's broom, seen here on a barberry shrub in Chile.
Ne esistono anche di predatori, capaci cioè di catturare, con trappole anche sofisticate (cappi strozzanti, bottoni adesivi), le loro prede.
Alcuni funghi carnivori, come Purpureocillium lilacinum, sono predatori di nematodi, che catturano utilizzando una serie di strutture specializzate come anelli costrittori o reti adesive.
Multinutrizione
Alcuni funghi, come ad esempio Armillaria mellea, dopo un iniziale comportamento da simbionte, diventano parassiti, dove l'ospite (una pianta) viene alla fine ucciso, e persino dopo la morte dell'organismo essi continuano a nutrirsi della loro vittima con comportamento saprofita.
Molti funghi patogeni delle piante, come Magnaporthe oryzae, possono passare dall'essere biotrofi (parassiti di piante vive) all'essere necrotrofi (nutrendosi dei tessuti morti delle piante che hanno ucciso). Questo stesso principio si applica ai parassiti che si nutrono di funghi, tra cui Asterotremella albida, che si nutre dei corpi fruttiferi di altri funghi sia mentre sono vivi che dopo la loro morte.
La "rete micorrizica" crea un sistema di "relazioni sociali" Ruolo evolutivo ed ecologico della rete micorrizica nel processo di biometeorizzazione. Rete micorrizica su abete bianco, una conifera comune nelle foreste miste. Il micelio (in bianco) assume la forma di sottili filamenti (ife) in grado di coprire le radici (in marrone) come un piumino.
Una rete micorrizica (definita anche come Common Mycorrhizal Network o CMN) si crea quando gli apparati radicali di due piante sono "colonizzati" dallo stesso fungo micorrizico e quest'ultimo costituisce il "canale di comunicazione" tra i due individui vegetali permettendo il transito di acqua, carbonio, azoto, nutrienti e mediatori chimici.
Questo fenomeno ha una rilevante influenza sulle possibilità di sopravvivenza delle piante in un ecosistema.
È stato infatti dimostrato come l'esistenza di queste connessioni favorisca la crescita e lo sviluppo delle piante stesse. Ciò avviene principalmente in due modi:
Questo ultimo fenomeno svolge quindi un ruolo importante nei meccanismi di costituzione delle comunità vegetali. Gli studi condotti, ad oggi, su questo tema hanno esaminato i seguenti aspetti:
confermare l'esistenza delle reti micorriziche all'interno di un ecosistema;
dimostrare il trasferimento di risorse tra le diverse componenti;
studiare le caratteristiche morfologiche e topologiche delle reti;
determinare la loro influenza ecologica.
Comunicazione fra funghi
Sembra esserci una comunicazione elettrica tra i funghi in unità elementari assomiglianti a parole secondo le caratteristiche di spiking (picchi di attività).
Le caratteristiche di questi picchi di attività erano specifiche per ciascuna delle singole specie fungine esaminate, e spesso sembravano raggruppate in sequenze simili a frasi.
Lo studio ha rilevato che l'ampiezza del lessico fungino può raggiungere le 50 parole nelle quattro specie esaminate, mentre quelle utilizzate più frequentemente non superano le 15–20 unità. Tuttavia, il significato o contenuto informativo, ammesso che ne esista uno, rimane sconosciuto.
Possibile impatto sul clima
Secondo uno studio pubblicato sulla rivista accademica Current Biology, i funghi possono assorbire dall'atmosfera circa il 36% delle emissioni globali di gas serra derivanti dai combustibili fossili.
Questo perché i funghi micorrizici che partecipano direttamente alla fotosintesi creano una rete che tiene insieme il suolo allo stesso tempo.
Tali funghi sono gravemente minacciati da erbicidi, fungicidi, fertilizzanti, deforestazione, inquinamento e copertura del suolo con materiali impermeabili come il cemento.
Funghi patogeni
Macroconidi di Microsporum canis, microscopio ottico a 1000x, una causa di tigna in cani e umani
Molte specie di funghi possono causare patologie all'uomo, agli animali e alle piante. Per l'uomo e gli animali sono patogeni alcuni funghi microscopici, che sono causa di micosi, come le tigne e il piede d'atleta. Tra gli agenti alcuni funghi dei generi Trichophyton e Microsporum.
Le piante sono attaccate da parecchi funghi, che causano diverse patologie: marciumi alle radici, come i funghi del genere Armillaria o Rosellinia.
Molti funghi producono composti biologicamente attivi, molti dei quali sono tossici per animali o piante e sono quindi chiamati micotossine.
Di particolare rilevanza per l'uomo sono le micotossine prodotte dalle muffe che causano il deterioramento degli alimenti e dai funghi velenosi (vedi sopra).
Particolarmente famigerate sono le letali amatossine presenti in alcuni funghi del genere Amanita e gli alcaloidi dell'ergot, che hanno una lunga storia di gravi epidemie di ergotismo (fuoco di Sant'Antonio) in persone che consumavano segale o cereali simili contaminati da sclerozi del fungo dell'ergot, Claviceps purpurea.
Altre micotossine degne di nota includono le aflatossine, che sono tossine epatiche insidiose e metaboliti altamente cancerogeni prodotti da alcune specie di Aspergillus che spesso crescono nei cereali e nelle noci consumati dagli esseri umani, le ocratossine, la patulina e le tricoteceni (ad esempio, la micotossina T-2) e le fumonisine, che hanno un impatto significativo sulle forniture alimentari umane o sul bestiame animale.
Le micotossine sono metaboliti secondari (o prodotti naturali) e la ricerca ha stabilito l'esistenza di percorsi biochimici esclusivamente allo scopo di produrre micotossine e altri prodotti naturali nei funghi.
Le micotossine possono fornire vantaggi in termini di adattamento fisiologico, competizione con altri microbi e funghi e protezione dal consumo (fungivoria).
Molti metaboliti secondari (o derivati) fungini sono usati in medicina, come descritto nella sezione Uso umano di seguito.
Meccanismi patogeni
Ustilago maydis
Ustilago maydis è un fungo patogeno delle piante che causa la malattia del carbone nel mais e nel teosinte. Le piante hanno sviluppato efficienti sistemi di difesa contro i microbi patogeni come U. maydis.
Una rapida reazione di difesa dopo l'attacco del patogeno è l'esplosione ossidativa, in cui la pianta produce specie reattive dell'ossigeno nel sito del tentativo di invasione.
U. maydis può rispondere all'esplosione ossidativa con una risposta allo stress ossidativo, regolata dal gene YAP1.
Questa risposta protegge U. maydis dalle difese dell'ospite ed è necessaria per la virulenza del patogeno.
Inoltre, U. maydis possiede un sistema di riparazione del DNA ricombinante ben consolidatoche agisce durante la mitosi e la meiosi.
Il sistema può aiutare il patogeno a sopravvivere ai danni al DNA derivanti dalla risposta difensiva ossidativa della pianta ospite all'infezione.
Cryptococcus neoformans
Cryptococcus neoformans è un lievito incapsulato che può vivere sia nelle piante che negli animali.
C. neoformans infetta solitamente i polmoni, dove viene fagocitato dai macrofagi alveolari.
Alcuni C. neoformans possono sopravvivere all'interno dei macrofagi, il che sembra essere la base per la latenza, la malattia disseminata e la resistenza agli agenti antifungini.
Un meccanismo con cui C. neoformans sopravvive all'ambiente ostile dei macrofagi è la sovraregolazione dell'espressione dei geni coinvolti nella risposta allo stress ossidativo.
Un altro meccanismo coinvolge la meiosi. La maggior parte di C. neoformans è di accoppiamento "tipo a".
I filamenti di accoppiamento "tipo a" hanno normalmente nucleiaploidi, ma possono diventare diploidi (forse per endoduplicazione o per fusione nucleare stimolata) per formare blastospore.
I nuclei diploidi delle blastospore possono subire meiosi, inclusa la ricombinazione, per formare basidiospore aploidi che possono essere disperse.
Questo processo è definito fruttificazione monocariotica.
Questo processo richiede un gene chiamato DMC1, che è un omologo conservato dei geni recA nei batteri e RAD51 negli eucarioti, che media l'appaiamento dei cromosomi omologhi durante la meiosi e la riparazione delle rotture del doppio filamento di DNA.
Pertanto, C. neoformans può subire una meiosi, fruttificazione monocariotica, che promuove la riparazione ricombinativa nell'ambiente ossidativo e dannoso per il DNA del macrofago ospite, e la capacità di riparazione può contribuire alla sua virulenza.
Altri funghi possono attaccare occhi, unghie, capelli e soprattutto la pelle, i cosiddetti funghi dermatofitici e cheratinofili, e causare infezioni locali come la tigna e il piede d'atleta.
Le spore fungine sono anche causa di allergie e funghi di diversi gruppi tassonomici possono provocare reazioni allergiche.
Tra i patogeni umani, di importanza notevole ricordiamo:
Le Candida forniscono importanti agenti patogeni umani che sono più noti per causare infezioni opportunistiche in pazienti immunocompromessi (ad esempio pazienti sottoposti a trapianto, malati di AIDS, malati di cancro).
Le infezioni sono difficili da trattare e potenzialmente molto gravi.
Il sequenziamento del genoma di C. albicans e quelle di molte altre clinicamente rilevanti ha fornito un impulso importante per un'analisi genomica comparativa e funzionale.
Questi studi stanno aiutando lo sviluppo di strategie diagnostiche sensibili e nuove terapie antimicotiche.
Alcuni funghi sono responsabili di infezioni (micosi): per esempio il "mughetto" dei lattanti, che si presenta come tante macchioline bianche in bocca.
Le tigne, dovute a funghi che si annidano tra i capelli, tra le dita dei piedi e sotto le unghie.
Spore di Aspergillus si trovano quasi ovunque: siamo regolarmente e quasi costantemente esposti ad esse.
Tale esposizione è una parte normale della condizione umana e in genere non provoca effetti nocivi.
Tuttavia, Aspergillus può causare malattie in tre modi principali: attraverso la produzione di micotossine, attraverso l'induzione di risposte allergiche e attraverso infezioni localizzate o sistemiche.
Con le ultime due categorie, lo stato immunitario dell'ospite è fondamentale. Allergie e asma si pensa essere causate da una risposta immunitaria attiva contro la presenza di spore fungine o ife.
Al contrario, nell'aspergillosi invasiva, il sistema immunitario è in crisi e la difesa non è efficace.
Aspergillus flavus produce aflatossina che è sia una tossina sia un agente cancerogeno potenzialmente in grado di contaminare alimenti come le noci. Aspergillus fumigatus e Aspergillus clavatus possono causare allergia. Alcuni Aspergillus causano patologie alle colture di grano e mais, sintetizzano micotossine tra cui aflatossina.
L'aspergillosi è il gruppo di malattie causate da Aspergillus. I sintomi comprendono febbre, tosse, dolore toracico o dispnea. Di solito, solo i pazienti con indebolimento del sistema immunitario o con altri deficit polmonari sono sensibili.
Cryptococcus neoformans può causare una grave forma di meningite e meningo-encefalite in pazienti con HIV e AIDS.
La maggior parte delle specie di Cryptococcus vive nel terreno e non causa malattie negli esseri umani.
Cryptococcus neoformans è un importante germe patogeno animale e umano. Cryptococcus laurentii e Cryptococcus albidus sono stati conosciuti per causare occasionalmente moderate-gravi malattie nei pazienti umani con sistema immunitario compromesso.
Cryptococcus gattii è endemica in zone tropicali dei continenti Africa e Oceania e può causare malattie in soggetti non immunocompromessi.
Stachybotrys chartarum o "muffa nera" può provocare danni respiratori e forti mal di testa. Essa si verifica in case delle regioni che sono cronicamente umide.
Uso umano
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L'uso umano di funghi per la preparazione del cibo e la loro conservazione sono ampi e hanno una lunga storia. La coltivazione di funghi e la loro raccolta porta allo sviluppo di grandi industrie in molti paesi. Lo studio degli usi storici e l'impatto sociologico dei funghi è noto come etnomicologia.
A causa della capacità di questo gruppo di produrre una gamma enorme di molecole naturali come antimicrobici o di altro, molte specie sono da tempo state utilizzati o sono in fase di sviluppo industriale per la produzione, nel campo farmaceutico, di antibiotici, vitamine e antitumorali o per abbassare il colesterolo.
Più di recente, sono stati sviluppati metodi per l'ingegnerizzazione genetica di funghi, con finalità di ingegneria metabolica delle specie fungine.
Per esempio, la modificazione genetica di alcune specie di lievito —facili a crescere a ritmi rapidi in grandi impianti di fermentazione— ha aperto diverse vie nella produzione farmaceutica di princìpi potenzialmente più efficienti a livello di produzione che non quelli originati da parte degli organismi originali.
Usi diversi dei funghi come insetticidi ed altri di lotta biologica integrata, negli interventi ambientali allo scopo di degradare inquinanti chimici pericolosi, l'uso come organismi modello in biologia e l'utilizzo a scopo allucinogeno o comunque psicotropo di una vasta varietà di specie, sono solo alcuni tra le innumerevoli interazioni delle attività umane con il regno dei funghi.
Le industrie basate sui funghi sono talvolta considerate una parte importante di una bioeconomia in crescita, con applicazioni in fase di ricerca e sviluppo che includono l'uso per i tessuti, la sostituzione della carne e la biotecnologia fungina in generale.
Uso terapeutico
Antibiotici
Particolarmente importanti sono gli antibiotici, comprese le penicilline, un gruppo di antibiotici β-lattamici strutturalmente correlati che vengono sintetizzati da piccoli peptidi.
Sebbene le penicilline presenti in natura, come la penicillina G (prodotta da Penicillium chrysogenum), abbiano uno spettro di attività biologica relativamente ristretto, un'ampia gamma di altre penicilline può essere prodotta mediante modificazione chimica delle penicilline naturali.
Le penicilline moderne sono composti semisintetici, ottenuti inizialmente da colture di fermentazione, ma poi modificati strutturalmente per specifiche proprietà desiderabili.
In natura, gli antibiotici di origine fungina o batterica sembrano svolgere un duplice ruolo: ad alte concentrazioni agiscono come difesa chimica contro la competizione con altri microrganismi in ambienti ricchi di specie, come la rizosfera, e a basse concentrazioni come molecole di quorum sensing per la segnalazione intra- o interspecifica.
Chemioterapici moderni
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Molte specie producono metaboliti che rappresentano importanti fonti di farmaci farmacologicamente attivi.
Le pratiche descritte non sono accettate dalla medicina, non sono state sottoposte a verifiche sperimentali condotte con metodo scientifico o non le hanno superate. Potrebbero pertanto essere inefficaci o dannose per la salute. Le informazioni hanno solo fine illustrativo. Wikipedia non dà consigli medici: leggi le avvertenze.
Vista della superficie superiore di un fungo a forma di rene, di colore rosso-brunastro con un margine giallo-brunastro più chiaro e un aspetto vagamente verniciato o lucido.
Due bruchi essiccati di colore giallo-arancio; da una delle estremità di uno di essi si sviluppa un fungo grigiastro e ricurvo. Il fungo grigiastro ha una lunghezza approssimativamente pari o leggermente superiore a quella del bruco e si assottiglia progressivamente fino a terminare con una punta stretta.
La micoterapia è una branca della fitoterapia, di origine cinese, che consiste nel curare diverse patologie tramite l'utilizzo dei funghi.
Come avviene per tutte le pseudoscienze, la micoterapia è priva di fondamento scientifico e non esistono studi clinici che dimostrino una qualche efficacia.
Una ricerca bibliografica svolta alla fine del 2012 può aiutare a comprendere la situazione attuale nel campo della micoterapia: di 515 pubblicazioni apparse tra il 1850 e il 2012 ed emerse dalla ricerca, meno di 20 descrivono l'uso di funghi nella realtà clinica e la qualità scientifica di questi studi clinici, inoltre, è perlomeno discutibile.
Non sorprende quindi che lavori di sintesi e meta-analisi giungano inevitabilmente alla conclusione che la micoterapia abbia poca ragione d'essere o perlomeno necessiti di ulteriori ricerche prima di poter essere accettata dalla comunità medica.
I prodotti usati in micoterapia hanno una lunga tradizione d'uso e molti studi in vitro hanno dimostrato attività farmacologiche antibatteriche e antivirali o immunologiche e anticancerogene.
Composti chimici con tali attività, comunque, sono presenti in moltissime piante e altri organismi viventi, e la loro presenza ed efficacia in vitro non comporta necessariamente un effetto corrispondente nella pratica clinica.
Il lievito di birra o Saccharomyces cerevisiae, un fungo unicellulare, è usato per fare il pane e altri prodotti a base di grano, come pizza o altre paste lievitate.
Inoltre è la specie di lievito più utilizzata per produrre bevande alcoliche attraverso la fermentazione alcolica, ma sono impiegati anche altre specie di Saccharomyces e, raramente, non Saccharomyces.
L'Aspergillus oryzae, noto come kōji-kin, è un ingrediente essenziale nella produzione di salsa shoyu (di soia), e la preparazione di miso, mentre specie di Rhizopus sono usate per fare il tempeh.
Molti di questi funghi sono specie che sono state selezionate in base alla loro capacità di fermentare gli alimenti senza produrre micotossine dannose, ad esempio prodotte da aspergilli molto strettamente connessi a organismi utili.
Alcuni tipi di formaggi richiedono l'inoculazione di cagliata di latte con le specie fungine che conferiscono un sapore unico e la consistenza particolare del formaggio. Alcuni esempi sono il blu di formaggi come Stilton e Roquefort, che sono fatti per inoculazione con Penicillium roqueforti.
Le muffe utilizzate nella produzione di formaggio non sono tossici e sono quindi sicuri per il consumo umano: tuttavia, micotossine come aflatossine, roquefortine C, patulina, o altre possono accumularsi a causa della crescita di altri funghi durante la stagionatura e la conservazione.
I funghi commestibili, in senso comune sono in genere un'ampia gamma di specie di macromiceti. Molte sono commercialmente coltivate, ma altre devono essere raccolte in natura.
L'Agaricus bisporus, fungo champignon (dal termine francese indicante genericamente i funghi macroscopici) quando è piccolo o come Portobello quando è più grande, è una specie comunemente mangiata, viene usato in insalate, minestre, e molti altri piatti.è la specie più coltivata in Occidente, utilizzata in insalate, zuppe e molti altri piatti.
Molti funghi asiatici sono coltivati su scala commerciale e hanno via via aumentato la propria popolarità in Occidente. Spesso sono disponibili freschi in negozi e supermercati, tra cui funghi di muschio (Volvariella volvacea), funghi ostrica (Pleurotus ostreatus), la Lentinula edodes e le Flammulina.
Funghi selvatici
Coltivazione di funghi in una grotta usata come fungaia
Ci sono molte più specie di funghi che vengono raccolti dal loro ambiente naturale per il consumo personale o per la vendita commerciale (prataioli, spugnole, finferli, tartufi, trombette dei morti e funghi porcini) e per tale motivo la domanda impone un prezzo elevato sul mercato. Essi sono spesso utilizzati nei piatti d'alta cucina (gourmet) e di cucina tipica.
In Italia, per accertarsi della commestibilità delle specie raccolte in natura, è possibile e consigliato recarsi presso gli ispettorati micologici delle aziende sanitarie locali, dove i funghi vengono esaminati da esperti micologi al fine di valutarne la commestibilità in sicurezza.
Funghi velenosi
Gruppo di Amanita muscaria
Molte specie di funghi sono velenose per l'uomo, con differenti gradi di tossicità, e causano una serie di reazioni tra cui lievi problemi digestivi, reazioni allergiche, allucinazioni, grave insufficienza d'organo e morte.
In quest'ultimo genere, l'Amanita phalloides è la causa più comune di avvelenamento mortale da funghi. In particolare, la sezione Amanita Phalloideae contiene decine di specie contenenti amatossine, tra cui l'Amanita phalloides.
La Gyromitra esculenta è occasionalmente considerata una prelibatezza quando cotta, ma può essere altamente tossica se mangiata cruda.
Quindi può causare intossicazioni mortali se non adeguatamente trattata. A causa di ciò, sebbene della specie esista un consumo tradizionale nel nord Europa, specialmente in Scandinavia, il consumo di G. esculenta è stato progressivamente abbandonato nel resto del continente.
Il Tricholoma equestre è stato a lungo considerato commestibile, finché non è stato individuato come responsabile di rari episodi di avvelenamento: un consumo eccessivo di questo fungo ha causato in alcuni casi rabdomiolisi anche mortale.
Anche i funghi Amanita muscaria causano occasionalmente avvelenamenti non mortali, perlopiù a seguito dell'ingestione per le loro proprietà allucinogene. Storicamente, l'Amanita muscaria è stata utilizzata da diverse popolazioni in Europa e in Asia e il suo utilizzo attuale per scopi religiosi o sciamanici è segnalato da alcuni gruppi etnici come il popolo Koryak della Siberia nord-orientale.
Poiché è difficile identificare con precisione un fungo sicuro senza un'adeguata formazione e conoscenza, si consiglia spesso di presumere che un fungo selvatico sia velenoso e di non consumarlo.
I funghi commestibili vanno comunque consumati, in genere e se non se ne è mai fatto un uso precedente, saltuariamente ed in modiche quantità in quanto spesso contengono carboidrati complessi e poco comuni negli altri alimenti, primo tra tutti, la chitina, che appesantiscono il lavoro dell'apparato digerente.
La risposta dell'organismo a simili stimoli è spesso strettamente individuale, escludendo i casi di allergia ed intolleranza alimentare, la dotazione enzimatica dell'organismo umano atta a digerire queste molecole è estremamente variabile e personale.
Funghi antiparassitari
Cavallette uccise da Beauveria bassiana: Due cavallette morte con una peluria biancastra che cresce su di loro
Ad esempio, alcune specie eliminano o sopprimono la crescita di patogeni dannosi per le piante, come insetti, acari, erbe infestanti, nematodi e altri funghi che causano malattie di importanti colture.
Ciò ha generato un forte interesse per le applicazioni pratiche che utilizzano questi funghi nel controllo biologico di questi parassiti agricoli.
I funghi entomopatogeni possono essere utilizzati come biopesticidi, poiché uccidono attivamente gli insetti.
I funghi endofiti delle graminacee del genere Epichloë, come E. coenophiala, producono alcaloidi tossici per una vasta gamma di erbivori invertebrati e vertebrati.
Questi alcaloidi proteggono le piante erbacee dall'erbivoria, ma diversi alcaloidi endofiti possono avvelenare gli animali al pascolo, come bovini e ovini.
Infettare le graminacee da pascolo o foraggio con endofiti di Epichloë è un approccio utilizzato nei programmi di miglioramento genetico delle graminacee.
I ceppi fungini vengono selezionati per produrre solo alcaloidi che aumentano la resistenza agli erbivori come gli insetti, pur essendo non tossici per il bestiame.
È stato dimostrato che i funghi biomineralizzano gli ossidi di uranio, suggerendo che potrebbero avere applicazione nella biorisanamento di siti contaminati da radiazioni.
Organismi modello
Diverse scoperte fondamentali in biologia sono state fatte da ricercatori che utilizzavano i funghi come organismi modello, ovvero funghi che crescono e si riproducono sessualmente rapidamente in laboratorio.
Ad esempio, l'ipotesi un gene-un enzima è stata formulata da scienziati che utilizzavano la muffa del pane Neurospora crassa per testare le loro teorie biochimiche.
Sono emersi altri modelli fungini che affrontano specifiche questioni biologiche rilevanti per la medicina, la patologia vegetale e gli usi industriali: esempi includono Candida albicans, un patogeno umano dimorfico e opportunista, Magnaporthe grisea, un patogeno vegetale, e Pichia pastoris, un lievito ampiamente utilizzato per la produzione di proteine eucariotiche.
I funghi, proprio per il fatto che sembrano spuntare dal nulla su terreno o su tronchi di piante nonché per via della velenosità e la pericolosità di talune specie e per via degli effetti allucinogeni di altre, hanno sin dai tempi antichi suscitato la fantasia degli uomini, avvolgendosi in un alone di magia e mistero e divenendo protagonisti di credenze e leggende popolari.
Secondo alcune credenze, infatti, si afferma che i funghi che crescono in "cerchio" siano generati da danze notturne di streghe o di gnomi ("cerchio delle streghe").
Nella Cina antica, ad esempio, il fungo ku o chih era considerato simbolo di lunga vita, magico, divino e legato in qualche maniera all'immortalità.
Gli Aztechi e i Maya consideravano i funghi allucinogeni "carne divina", per le loro particolari proprietà.
Anche nell'antica Grecia, come in Cina, il fungo era considerato simbolo di vita e pertanto divino. Narra infatti una leggenda che l'eroe Perseo, dopo un lungo viaggio, trovandosi stanco ed assetato, si poté rifocillare con dell'acqua raccolta all'interno del cappello di un fungo; per questo motivo decise di fondare in quel posto una nuova città che chiamò Micene (che deriverebbe così da μύκης mýkēs = fungo), dando vita alla civiltà micenea.
Invece nella Roma antica il fungo, pur apprezzatissimo per le sue qualità culinarie (ad esempio l'Amanita caesarea), diventò anche simbolo di morte: sono vari gli episodi tra leggenda e realtà legati alla concezione funesta dei funghi. Si narra ad esempio che l'imperatoreClaudio era così ghiotto di funghi che morì proprio a causa di questi: la moglie Agrippina, conoscendo questa sua debolezza culinaria e desiderando mettere sul trono, al suo posto, il figlio di primo letto Nerone, lo avrebbe fatto avvelenare proprio con dei funghi velenosi.
La mitologia nordica, invece, narra che una volta Odino era inseguito dai diavoli e le gocce di bava rossa che cadevano dalla bocca di Sleipnir, il suo mitico cavallo ad otto zampe, si trasformarono magicamente in funghi rossi.
In Siberia, come racconta James Arthur, un etnobiologo di fama internazionale, «gli sciamani usavano e usano il fungo Amanita muscaria come un sacramento religioso. Essi – dice – entrano attraverso un'apertura del tetto e portano questi funghi (allucinogeni) in grandi sacchi». Sono vestiti di rosso e bianco, i colori dell'Amanita, che in Siberia cresce nei boschi di conifere.
Note
Annotazioni
12Il sottoregno "Eumycota", è un sottoregno fratello dei due sottoregni basali Aphelidiomyceta e Rozellomyceta, due raggruppamenti contenenti organismi unicellulari. Si distingue dal significato più antico utilizzato per separare i funghi (ora semplicemente il regno "Fungi") dai mixomiceti (ora nel supergruppo Amoebozoa) e dagli oomiceti (ora nel regno SAR). L'attuale denominazione "Eumycota" corrisponde alla definizione di Fungi data dai protistologi come linea evolutiva esclusivamente osmotrofica.
↑In protein-based analyses, Mucoromyceta is a clade that also includes Mortierellomycota and Glomeromycota.
↑Tiziano Cornegliani, Ugo Scaioni e Bianca Venturini, Enciclopedia della Medicina, Vittorio Monzini e Marco Volpati, Mondolibri S.p.A., Novara, De Agostini Editore S.p.A, 2003, p.195.
↑Fungus, in Oxford Dictionaries. URL consultato il 26 febbraio 2011 (archiviato dall'url originale il 28 luglio 2012).
123(EN) G.C. Ainsworth, F.K. Sparrow e A.S. Sussman, The Fungi: An Advanced Treatise, New York, Academic Press, 1973.
↑(DE) W. Mitzka (a cura di), Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache[Dizionario etimologico della lingua tedesca], Berlino, Walter de Gruyter, 1960.
↑Carlo Battisti e Giovanni Alessio, Dizionario etimologico italiano, vol.3, Firenze, Barbera, 1950-57, p.1633.
↑(LA) Christiaan Hendrik Persoon, Observationes Mycologicae: Part 1, Lipsia, Peter Philipp Wolf, 1796. URL consultato il 30 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 19 dicembre 2013).
«This little plant will probably not prove rare in Great Britain, when mycology shall be more studied»
↑James Edward Smith, The English Flora of Sir James Edward Smith, a cura di William Jackson Hooker e Miles Joseph Berkeley, vol.5, Londra, Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman, 1836, p.7, part II: "Class XXIV. Cryptogamia". URL consultato il 31 marzo 2019 (archiviato il 30 maggio 2020).
«This has arisen, I conceive, partly from the practical difficulty of preserving specimens for the herbarium, partly from the absence of any general work, adapted to the immense advances which have of late years been made in the study of Mycology.»
↑IUCN SSC acceptance of Fauna Flora Funga (PDF), su iucn.org, Fungal Conservation Committee, IUCN SSC, 2021. URL consultato l'11 novembre 2021 (archiviato dall'url originale l'11 novembre 2021).
«The IUCN Species Survival Commission calls for the due recognition of fungi as major components of biodiversity in legislation and policy. It fully endorses the Fauna Flora Funga Initiative and asks that the phrases animals and plants and fauna and flora be replaced with animals, fungi, and plants and fauna, flora, and funga.»
↑M.J. Donoghue e J. Cracraft, Assembling the Tree of Life, Oxford (Oxfordshire), UK, Oxford University Press, 2004, p.187, ISBN978-0-19-517234-8.
123P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter e J.A. Stalpers, Dictionary of the Fungi, 10ªed., Wallingford, UK, CAB International, 2008, ISBN978-0-85199-826-8.
↑Dmitry V. Leontyev e Martin Schnittler, The Phylogeny of Myxomycetes, in Steven L. Stephenson e Carlos Rojas (a cura di), Myxomycetes. Biology, Systematics, Biogeography, and Ecology, Academic Press, 2017, pp.83-106, DOI:10.1016/B978-0-12-805089-7.00003-2, ISBN978-0-12-805089-7.
↑M. Blackwell, J.W. Spatafora e M.S. Foster, Fungi and their allies, in G.F. Bills e G.M. Mueller (a cura di), Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods, Amsterdam, Elsevier Academic Press, 2004, pp.18–20, ISBN978-0-12-509551-8.
↑According to one 2001 estimate, some 10,000 fungal diseases are known. C. Struck, Infection strategies of plant parasitic fungi, in B.M. Cooke, D.G. Jones e B. Kaye (a cura di), The Epidemiology of Plant Diseases, Berlin, Germany, Springer, 2006, p.117, ISBN978-1-4020-4580-6.
↑N.P. Money, Mechanics of invasive fungal growth and the significance of turgor in plant infection, in Molecular Genetics of Host-Specific Toxins in Plant Disease: Proceedings of the 3rd Tottori International Symposium on Host-Specific Toxins, Daisen, Tottori, Japan, agosto 24–29, 1997, Kluwer Academic Publishers, 1998, pp.261–271, ISBN978-0-7923-4981-5.
↑Miguel Ulloa e Richard T. Halin, Illustrated Dictionary of Mycology, 2ªed., St. Paul, Minnesota, The American Phytopathological Society, 2012, p.156, ISBN978-0-89054-400-6.
↑I Funghi inferiori: archimiceti e ficomiceti, in Atlante di botanica (Atlanti, illustrazioni di Luciana Biagini), 1ªed., Istituto geografico De Agostini, 1971, p.62.
↑(EN) Catherine Rafin, Hormoconis resinae, The Kerosene Fungus, in Taxonomy, Genomics and Ecophysiology of Hydrocarbon-Degrading Microbes, 2018. URL consultato il 23 marzo 2025.
12W. Purvis, Lichens, Washington, Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London, 2000, pp.49–75, ISBN978-1-56098-879-3.
↑A.L. Demain e A. Fang, The Natural Functions of Secondary Metabolites, in History of Modern Biotechnology I, collana Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, vol.69, Berlino, Heidelberg, Springer, 2000, pp.1–39, DOI:10.1007/3-540-44964-7_1, ISBN978-3-540-67793-2, PMID11036689.
↑A.A. Brakhage et al., Regulation of Penicillin Biosynthesis in Filamentous Fungi, in Molecular Biotechnolgy of Fungal beta-Lactam Antibiotics and Related Peptide Synthetases, collana Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, vol.88, Berlino, Heidelberg, Springer, 2004, pp.45–90, DOI:10.1007/b99257, ISBN978-3-540-22032-9, PMID15719552.
↑J.F. Ammirati, M. McKenny e D.E. Stuntz, The New Savory Wild Mushroom, Seattle, University of Washington Press, 1987, pp.xii–xiii, ISBN978-0-295-96480-5.
↑H. Becker, Setting the Stage To Screen Biocontrol Fungi, su agresearchmag.ars.usda.gov, United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service, 1998. URL consultato il 23 febbraio 2009 (archiviato il 16 gennaio 2009).
↑D. Chandler, Basic and Applied Research on Entomopathogenic Fungi, in Lawrence A. Lacey (a cura di), Microbial Control of Insect and Mite Pests, Academic Press, 2017, pp.69-89, DOI:10.1016/B978-0-12-803527-6.00005-6, ISBN978-0-12-803527-6.
Merlin Sheldrake, Entangled Life. How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds and Shape Our Futures, 2020, L'ordine nascosto. La vita segreta dei funghi, trad. Anita Taroni e Stefano Travagli, Marsilio, 2020, ISBN 978-8829705665.
Sitta N., Davoli P., Floriani M., Suriano E., Guida ragionata alla commestibilità dei funghi(PDF) Revisione critica della letteratura micotossicologica e biochimica. Analisi del consumo tradizionale e della casistica di intossicazioni in ambito italiano ed europeo. Valutazione degli aspetti di sicurezza alimentare. Regione Piemonte, 2021.
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