Arekowate

Arekowate
Ilustracja
Daktylowiec właściwy
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

arekowce

Rodzina

arekowate

Nazwa systematyczna
Arecaceae Bercht. & J. Presl
Přir. Rostlin: 266. Jan-Apr 1820
Typ nomenklatoryczny

Areca L. (1753)

Arenga pierzasta

Arekowate, palmy (Arecaceae) – rodzina roślin należących do jednoliściennych. Należy tu 184–188 rodzajów z 2550–2585 gatunkami. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej (stosunkowo niewielkie ich zróżnicowanie w porównaniu z innymi obszarami tropikalnymi jest w Afryce), niektóre gatunki rosną także w strefie klimatu umiarkowanego (np. w Europie południowej występuje naturalnie karłatka niska). Do palm należą rośliny drzewiaste o wzroście zwykle monopodialnym. Liście są okazałe, często w formie pióropusza na szczycie pędu, pierzaste lub dłoniaste. Wiele roślin z tej rodziny ma ogromne znaczenie użytkowe, np. kokos właściwy, daktylowiec właściwy, olejowiec gwinejski, sagownica sagowa i winodań wachlarzowata.

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzina występuje na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej przy czym relatywnie jest mało zróżnicowana w kontynentalnej Afryce, gdzie występuje 65 z ponad 2,5 tys. gatunków. Największe zróżnicowanie gatunkowe jest w Azji i na wyspach Pacyfiku, gdzie łącznie występuje ok. 1600 gatunków. Na kontynentach amerykańskich rośnie ok. 730 gatunków. Znaczącymi ośrodkami zróżnicowania tej rodziny są wyspy, takie jak Nowa Gwinea (32 rodzaje z 273 gatunkami), Madagaskar (165 gatunków), Borneo (na niewielkim obszarze w Sarawak naliczono 100 gatunków), czy Seszele i Nowa Kaledonia wyróżniające się zróżnicowaniem na poziomie rodzajów. Mianem „strefy palmowej” określa się obszar do szerokości 20° po obu stronach równika, przy czym obszar ten wskazuje raczej główny obszar upraw palmy kokosowej Cocos nucifera, a nie zasięg występowania palm. Najdalej na północ sięga karłatka niska Chamaerops humilis, występująca w południowej Hiszpanii i we Włoszech.

Czynnikiem znacząco limitującym występowanie palm jest ich wrażliwość na niskie temperatury. Wysunięta na północ karłatka niska znosi krótkie spadki temperatury do -9 °C bez uszkodzeń. W dużym stopniu odporne na ochłodzenia są też gatunki górskie, np. niektóre gatunki daktylowców Phoenix rosną w Himalajach na 2300 m n.p.m., kalamus Calamus i pinanga Pinanga rosną na Borneo na 3000 m n.p.m., a Ceroxylon w Andach na 3800 m n.p.m.

Wiele gatunków użytkowych zostało szeroko rozprzestrzenionych w strefie międzyzwrotnikowej, co wraz z bardzo długą historią ich uprawy i zanikiem dzikich populacji utrudnia ustalenie ich pochodzenia (tak jest np. w przypadku palmy kokosowej, daktylowca właściwego Phoenix dactylifera i wachlarzowca właściwego Corypha umbraculifera).

Morfologia

Kwitnący wachlarzowiec właściwy
Owoce olejowca gwinejskiego
Owoce daktylowca właściwego
Pokrój
Rośliny o specyficznym pniu zwanym kłodziną. Osiąga ona u roślin o pokroju drzewiastym do 60 m wysokości i zwykle jest nierozgałęziona. Wyjątkiem rozgałęziającym się dychotomicznie jest kłodzina widlicy (Hyphaene) i nipy (Nypa). Szereg palm rozgałęzia się pod powierzchnią gruntu i w efekcie ma pokrój krzewiasty, czasem tworząc gęste i rozległe zarośla. Niektóre palmy są lianami do 150–200 m długości lub niskimi roślinami o tęgim, pękatym pędzie, czasem podziemnym. U palm, jak u innych jednoliściennych, nie występuje przyrost wtórny. Występuje tzw. przyrost wzmacniający – bezpośrednio pod stożkiem wzrostu komórki silnie się namnażają i powiększają, przerastając nawet szczyt pędu znajdujący się często w efekcie w zagłębieniu. Kłodzina wyrastając na wysokość już później nie grubieje, stąd u nasady wcale nie jest grubsza niż wyżej, a u niektórych gatunków bywa nawet cieńsza – maksymalną średnicę osiągając na pewnej wysokości (np. u rojstony Roystonea i Colpothrinax). Pędy palm mogą być gładkie, pierścieniowato zgrubiałe w bliznach liściowych, czasem pokryte są trwałymi nasadami liści i kolcami. O ile na pędach wysokopiennych węzły są bardzo gęsto ułożone, o tyle na pędach palm płożących się występują czasem długie międzywęźla (nawet do 1 m długości).
Korzenie
Przybyszowe, pozbawione włośników, ale za to tworzące mykoryzę.
Liście
Wyrastają spiralnie wokół kłodziny (rzadko są dwu- lub trójrzędowe), przy czym skupiają się zwykle na jej szczycie w charakterystyczny pióropusz. Są trwałe i okazałe, osiągając nawet do kilkunastu m długości. U nasady liści występują pochwy liściowe długie lub krótkie, czasem obejmujące pęd, zamknięte lub otwarte, uzbrojone w kolce lub bezbronne, zachowujące się na kłodzinie lub opadające wraz z całymi liśćmi (czasem też liście po zaschnięciu w całości pozostają na kłodzinie). Ogonki liściowe i oś liścia zwykle tęgie i sztywne, czasem z języczkiem albo wyrostkiem na końcu osi liścia – hastulą. Blaszka liściowa najczęściej pojedynczo pierzasta (tylko u kariota Caryota podwójnie pierzasta) lub wachlarzowata (dłoniasto złożona), rzadziej pojedyncza lub dwudzielna.
Kwiaty
Rozdzielnopłciowe, drobne, zebrane w okazałe wiechy lub kolby, rzadziej główki. Kwiatostany wyrastają z kątów liści w obrębie ich pióropusza, pod nim lub na szczycie pędu (w tym ostatnim przypadku wraz z kwitnieniem i owocowaniem następuje kres życia rośliny). Kwiatostany wsparte są zwykle skórzastą, czasem zdrewniałą spathą. W obrębie kwiatostanów rozwijają się kwiaty jednej płci, czasem obu, często z kwiatami żeńskimi rozwijającymi się pośrodku między dwoma kwiatami męskimi. Kwiatostany z kwiatami męskimi i osobne z żeńskimi wyrastać mogą na tej samej roślinie (u palm jednopiennych) lub na różnych osobnikach (u palm dwupiennych). Kwiatostany żeńskie z reguły są mniej rozgałęzione od męskich. U gatunków z kwiatostanami obupłciowymi zwykle najpierw kwitną kwiaty męskie, a później żeńskie, co pozwala uniknąć samozapylenia. Poszczególne kwiaty są promieniste. Okwiat tworzą dwa okółki składające się z trzech listków, zwykle skórzastych i łuskowatych, czasem zrastających się w rurkę. Pręcików jest 6, w dwóch okółkach, czasem zrastających się w kolumienkę lub zredukowanych do 3 lub zwielokrotnionych do ponad 150 (np. u słoniaka Phytelephas). Zalążnia powstaje z trzech owocolistków, czasem rozdzielonych (występuje słupkowie apokarpijne) lub zrośniętych, przy czym w zależności od tego czy zrastają się ściankami czy brzegami tworzą jedną lub trzy komory. Nawet w zalążniach trójkomorowych zwykle rozwija się tylko jeden zalążek.
Owoce
Zazwyczaj jagody i pestkowce, rzadziej orzechy. Osiągają różne rozmiary – od drobnych, wielkości grochu po okazałe, jak u kokosa czy lodoicji (w tym ostatnim wypadku do 25 kg i 40 cm średnicy). Owocnia jest zróżnicowana, od gładkiej i lśniącej, po włóknistą i drewniejącą.

Systematyka

Najstarsze ślady kopalne (nasiona i liście) przedstawicieli rodziny datowane są na koniak i santon (mezozoik). Liczne skamieniałości znajdowane są w skałach mastrychtu i młodszych.

Pozycja systematyczna rodziny i jej podział jest dość stały w różnych systemach. Wyjątkiem jest jej ujęcie w rzędzie arekowców – zwykle traktowana była ona w nim jako takson monotypowy niezależnie od ujęcia systematycznego. Zmiana nastąpiła w 2016, gdy w systemie APG IV do rzędu wprowadzono jako siostrzaną rodzinę Dasypogonaceae.

Pozycja systematyczna według systemu APG z 2026
arekowce

Dasypogonaceae



arekowate Arecaceae



Relacje filogenetyczne

Klad bazalny w obrębie palm stanowi podrodzina Calamoideae. Relacje między podrodzinami przedstawia kladogram:




Calamoideae






Nypoideae






Coryphoideae






Ceroxyloideae






Arecoideae








Podział systematyczny rodziny

Podrodzina: Calamoideae Beilschmied Plemię: Calameae

Plemię: Lepidocaryeae

Plemię: Eugeissoneae

Podrodzina: Nypoideae Griffith

Podrodzina: Coryphoideae Burnett

Plemię: Borasseae

Plemię: Caryoteae

Plemię: Chuniophoeniceae

Plemię: Corypheae

Plemię: Cryosophileae

Plemię: Phoeniceae

Plemię: Sabaleae

Plemię: Trachycarpeae

Podrodzina: Ceroxyloideae Drude

Plemię: Ceroxyleae

Plemię: Cyclospatheae

Plemię: Phytelepheae

Podrodzina: Arecoideae Beilschmied

Plemię: Areceae

Plemię: Chamaedoreeae

Plemię: Cocoseae

Plemię: Euterpeae

Plemię: Geonomateae

Plemię: Iriarteeae

Plemię: Leopoldinieae

Plemię: Manicarieae

Plemię: Oranieae

Plemię: Pelagodoxeae

Plemię: Podococceae

Plemię: Reinhardtieae

Plemię: Roystoneeae

Plemię: Sclerospermeae

Zobacz też

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. 1 2 3 4 5 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-11-26] (ang.).
  3. 1 2 James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A. University of Maryland. [dostęp 2016-10-15].
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 670–672, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  5. 1 2 About Palms: Introduction. [w:] PalmWeb [on-line]. [dostęp 2020-10-31].
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Rośliny kwiatowe. 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 500–503, seria: Wielka Encyklopedia Przyrody. ISBN 83-7079-779-2.
  7. ↑ W. Larcher, A. Winter, Frost Susceptibility of Palms: Experintental Data and Their Interpretation, „Principes”, 25 (4), 1981, s. 143-152 [dostęp 2024-05-08].
  8. 1 2 Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
  9. 1 2 Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 115. ISBN 1-55407-206-9.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Maria Witkowska: Palmy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 9–24. ISBN 83-09-00595-4.
  11. ↑ Jan Thomas Johansson: ARECACEAE Bercht. et J. Presl. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-08-27].
  12. ↑ James W. Byng (i inni). Large‐scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V. „Journal of Systematics and Evolution”. 64 (5), s. 845–874, 2026-09-17. DOI: 10.1111/jse.70096.
  13. ↑ James W. Byng, Rogier van Vugt, Ehoarn Bidault, Mark W. Chase, Maarten J.M. Christenhusz: Angiosperm Phylogeny Poster APG V. APG V (2026), supplementary information. [dostęp 2026-10-06].
  14. ↑ William J. Baker, Vincent Savolainen, Conny B. Asmussen-Lange, Mark W. Chase, John Dransfield, Félix Forest, Madeline M. Harley, Natalie W. Uhl, Mark Wilkinson. Complete Generic-Level Phylogenetic Analyses of Palms (Arecaceae) with Comparisons of Supertree and Supermatrix Approaches. „Syst Biol”. 58, s. 240–256, 2009.
  15. ↑ About Palms: Phylogeny. [w:] PALMweb [on-line]. [dostęp 2021-06-15].
  16. ↑ Taxon: Arecaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-07-30]. (ang.).
  17. 1 2 Jolanta i Karol Węglarscy, Rośliny dalekiej Azji, Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2006, s. 87, ISBN 83-60247-27-7.
  18. ↑ Krzysztof Świerkosz, Lasy tropikalne, Wrocław: Wydawnictwo Dolnośląskie, 2006, s. 22–23, ISBN 83-7384-304-3, OCLC 749395120.