Alomiinae

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Alomiinae
Brickellia atractyloides
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùEupatorieae
SottotribùAlomiinae
Less., 1832
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sinonimi

Kuhniinae
B.L.Rob.

Generi

Alomiinae Less., 1832è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Eupatorieae).

Etimologia

Il nome (Alomiinae) deriva dal suo genere tipo Alomia, genere endemico del Messico) descritto dal botanico germanico Carl Sigismund Kunth (1788 - 1850) in una pubblicazione del 1818. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione “Synopsis generum Compositarum, earumque dispositionis novae tentamen, monographiis multarum Capensium interjectis” pubblicata a Berlino nel 1832.

Descrizione

Il portamento
Pseudobrickellia brasiliensis
Le foglie
Pleurocoronis pluriseta
Infiorescenza
Brickellia californica
I fiori
Helogyne hutchisonii
Sezione del fiore

Portamento. Le piante di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo o arbustivo con cicli biologici annuali o perenni.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa; le ramificazioni possono essere sparse o dense a seconda della specie.

Foglie. La disposizione delle foglie lungo il caule è alternata o opposta, qualche volta a spirale. Normalmente le foglie sono picciolate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da grupp di capolini (raramente sono solitari); a volte l'infiorescenza è circondate dalle foglie. I capolini, terminali, sessili o peduncolati, sono di tipo discoide e sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee disposte su più serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori del disco (quelli del raggio sono assenti). Le brattee, di dimensioni diverse, sono disposte in modo sub-embricato; sono inoltre persistenti. Il ricettacolo è glabro, piatto o leggermente convesso e privo di pagliette a protezione della base dei fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi); sono più o meno numerosi (da 2 a 100 per capolino) con forme brevemente tubulose di tipo attinomorfo; sono inoltre ermafroditi.

*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio varia da prismatica a ob-compressa con 4 - 10 coste. Il carpoforo è visibile e spesso è asimmetrico; può essere o no presente un bordo superiore sporgente. Il pappo normalmente è formato da poche setole capillari, piatte o piumose; può anche essere assente.

Biologia

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La sottotribù è distribuita in Nord America (USA e Messico), America centrale e America del Sud. Nella tabella sottostante sono indicate le distribuzioni relative ad ogni singolo genere del gruppo.

GenereDistribuzione
AgeratellaMessico
AlomiaMessico
AsanthusMessico e USA
AustrobrickelliaAmerica del Sud
BrickelliaAmerica
BrickelliastrumMessico e USA
CarminatiaMessico e USA
CondylopodiumColombia
CrossothamnusColombia, Ecuador e Perù
DissothrixBrasile
FlyriellaMessico
GoyazianthusBrasile
HelogyneAmerica del Sud
KyrsteniopsisGuatemala e Messico
MalperiaUSA e Messico
PlanaltoaBrasile
PleurocoronisUSA e Messico
PseudobrickelliaBrasile
SteviopsisMessico

Sistematica

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Generi

La sottotribù comprende 19 generi e 172 specie.

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

  • 1A: i capolini sono formati da 4 – 5 fiori; le corolle sono glabre o provviste di ghiandole puntate; gli acheni sono provvisti di setole papillose; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico;
genere Alomia
  • 1B: i capolini sono formati da 40 – 50 fiori; le corolle sono provviste di numerosi peli e ghiandole puntate; gli acheni sono glabri; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile;
genere Planaltoa
  • SEZIONE B: l'achenio di queste piante è provvisto di pappo (qualche volta deciduo); lo stilo possiede un nodo basale allargato;
  • 1A: il pappo è persistente; le setole del pappo sono di due differenti dimensioni;
  • 2A: i capolini sono formati da 4 fiori; la disposizione delle foglie lungo il caule è alternata; il pappo è formato da setole lunghe e corte alternate; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile (Goiás);
genere Goyazianthus
  • 2B: i capolini sono formati da 6 – 8 fiori; la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta; il pappo è formato da setole lunghe in prossimità delle coste dell'achenio; la distribuzione di queste piante è relativa al Brasile (Ceará e Piauí);
genere Dissothrix
  • 1B: le setole del pappo sono uguali (o sub-uguali);
  • 3A: la lamina delle foglie è strettamente lineare e queste ultime sono disposte in dense spirali;
genere Pseudobrickellia
  • 3B: la lamina delle foglie normalmente è ovata o oblunga e queste ultime sono disposte in modo opposto a spirale;
  • 4A: gli acheni sono provvisti di 8 – 10 coste;
genere Brickellia
  • 4B: gli acheni sono provvisti di 5 coste;
  • 5A: l'habitus delle piante è arbustivo; la superficie delle foglie è percorsa da venature pennate; gli apici delle brattee dell'involucro sono arrotondati o ottusi; la base dello stilo è formata da un nodo glabro o pubescente;
  • 6A: la lamina della foglia si restringe improvvisamente nel picciolo, la forma è oblungo-ovata ed è relativamente piccola; le infiorescenze sono formate su rami ascendenti; gli acheni sono densamente ghiandolosi; la distribuzione di queste piante è relativa al Perù;
genere Crossothamnus
  • 6B: la lamina della foglia, a forma ellittica è mediamente grande e termina su grossi piccioli; le infiorescenze si presentano su molti rami diffusi; gli acheni sono cosparsi da poche ghiandole (o ne sono privi); la distribuzione di queste piante è relativa alla Colombia;
genere Condylopodium
  • 5B: l'habitus delle piante è erbaceo o sub-arbustivo; la superficie delle foglie è percorsa normalmente da 3 vene vicine alla base; gli apici delle brattee dell'involucro sono per lo più acute; la base dello stilo è formata da un nodo pubescente;
  • 7A: le foglie sono provviste di lobi spinati;
genere Brickellia (ex Barroetea)
  • 7B: le foglie sono prive di lobi spinati;
  • 8A: l'infiorescenza è formata da lassi rami ascendenti; il capolino contiene 10 – 30 fiori (massimo 75); il carpoforo è relativamente allargato e contorto; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e USA;
genere Flyriella
  • 8B: l'infiorescenza è formata da rami disposti in modo diffuso; il capolino contiene 3 – 12 fiori; il carpoforo è relativamente sottile e brevemente cilindrico; la distribuzione di queste piante è relativa all'America del Sud;
genere Austrobrickellia
  • SEZIONE C: l'achenio di queste piante è provvisto di pappo (qualche volta deciduo); lo stilo è privo di nodi basali;
  • 1A: il pappo è formato da setole piatte alla base o da squame barbate;
  • 2A: il pappo è formato da 5 barbe;
genere Ageratella
  • 2B: il pappo è formato alternativamente da barbe e squame;
  • 3A: le foglie sono picciolate con una lamina ben formata, lungo il caule sono disposte per lo più in modo opposto; gli acheni hanno una forma prismatica, sulla superficie sono presenti piccole setole ascendenti;
genere Pleurocoronis
  • 3B: le foglie sono sessili, la lamina è lineare, lungo il caule sono disposte per lo più in modo alternato; gli acheni sono fusiformi, sulla superficie sono presenti lunghe setole diffuse soprattutto lungo le coste;
genere Malperia
  • 1B: il pappo è formato da setole capillari;
  • 4A: la superficie degli acheni è cosparsa da brevi ghiandole stipitate o setolose; la lamina delle foglie alla base è attenuata;
  • 5A: la superficie esterna della corolla è cosparsa da ghiandole puntate; gli acheni sono provvisti di 5 – 6 coste longitudinali; la distribuzione di queste piante è relativa all'America del Sud;
genere Helogyne
  • 5B: la superficie esterna della corolla è priva di ghiandole; gli acheni sono provvisti di 7 – 10 coste longitudinali; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e USA;
  • 6A: le foglie sono sessili, la lamina è lineare o squamiforme, lungo il caule sono disposte per lo più in modo opposto; le brattee dell'involucro sono disposte su 4 o più di 4 serie;
genere Asanthus
  • 6B: le foglie sono picciolate, lungo il caule sono disposte in modo opposto o a spirale; le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 3 serie;
genere Steviopsis
  • 4B: la lamina delle foglie alla base è troncata o cuoriforme;
  • 7A: il pappo è formato da setole piumose, connate alla base;
genere Carminatia
  • 7B: il pappo è formato da setole barbate, libere alla base;
  • 8A: i fiori sono 9 – 18 per capolino; la corolla è tubolare; sulla superficie degli acheni sono presenti delle lunghe e diffuse setole;
genere Kyrsteniopsis
  • 8B: i fiori sono 25 – 35 per capolino; la corolla è a forma d'imbuto; sulla superficie degli acheni sono presenti delle piccole setole;
genere Brickelliastrum

Filogenesi

Questa sottotribù appartiene alla tribù Eupatorieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. I caratteri principali delle Eupatorieae sono: il nettario contiene mono-esteri pirrolizidinici di tipo alcaloide; le piante in genere contengono alcuni monoterpeni e lattoni sesquiterpenici; i capolini hanno una forma discoide con corolle attinomorfe e mai di colore giallo; le appendici delle antere sono poco sviluppate; i rami dello stilo (gli stigmi) sono per lo più ingrossati.

Nell'ambito della tribù Eupatorieae, questa sottotribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una zona centrale insieme alle sottotribù Mikaniinae e Ayapaninae. Il sequenziameno del DNA per alcuni elementi dei generi Brickellia e Carminatia conferma l'inserimento di questi gruppi nella sottotribù così come è stata circoscritta da King e Robinson (1987). In altri casi, come per il genere Steviopsis, la sua posizione nella sottotribù è discutibile in quanto nella struttura ad albero costruita sempre in base ad analisi del DNA, è separato dalle Alomiinae da altri gruppi non appartenenti alla sottotribù.

Altre ricerche hanno individuato all'interno della sottotribù un gruppo di generi (Brickelliastrum - Asanthus - Steviopsis) che si distinguono per la mancanza di una zona pubescente alla base dello stilo.

Più recenti studi hanno concluso che la sottotribù non è monofiletica, cioè i suoi generi non derivano tutti da un unico antenato esclusivo. Mentre il clade Alomia + Brickellia è fortemente sostenuto, al contrario, i cosiddetti "Alomiinae sudamericani" non sono strettamente imparentati con quel gruppo e ricadono nel grande clade brasiliano denominato "CAFE" (Cerrado-Atlantic Forest Eupatorieae). I generi in oggetto sono: Austrobrickellia, Planaltoa, Goyazianthus, Pseudobrickellia e Dissothrix.

Alcuni caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù:

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 18 e 20.

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ↑ Susanna et al. 2020
  3. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 13 aprile 2012.
  4. ↑ Strasburger 2007, pag. 860
  5. ↑ Judd 2007, pag.517
  6. 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, p. 739.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Kadereit & Jeffrey 2007, p. 552.
  8. ↑ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  9. ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/02/2026.
  10. ↑ Mandel et al. 2019
  11. ↑ Zhang et al. 2021
  12. ↑ Robinson 1981
  13. ↑ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 17 aprile 2012.
  14. ↑ Vanessa Lopes Rivera, Jose L. Panero, Edward E. Schilling, Bonnie S. Crozier, Marta Dias Moraes, Origins and recent radiation of Brazilian Eupatorieae (Asteraceae) in the eastern Cerrado and Atlantic Forest, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 97, 2016, pp. 90-100.

Bibliografia

Voci correlate

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