Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia.
Etimologia
Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipoLamium. Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (23 – 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare).
Il nome scientifico della famiglia è stato definito inizialmente come "Labiate" (nom.cons.) dal botanico francese Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 110" del 1789, perfezionato successivamente nel nome attuale (Lamiaceae) dal botanico russo Ivan Ivanovič Martinov (Perevolocna, Governatorato di Poltava, 1771 – San Pietroburgo, 1833) nella pubblicazione "Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie - 355" del 1820.
Il portamento delle specie di questa famiglia è principalmente erbaceo annuale o perenne. Le forme biologiche prevalenti sono emicriptofite e terofite, ma sono presenti anche forme biologiche camefite, nanofanerofite, cespugliose e a volte arboree (alcune specie indiane come la Colebrookea oppositifolia Sm., la Roylea elegans Wall., e altre), arbustive o lianose, generalmente xerofite. L'indumento in genere è pubescente per peli semplici. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente all'ascelle delle foglie sono presenti delle spine. In alcune specie sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due), qualche volta si presentano verticillate e decussate. Possono essere sia sessili che picciolate. La forma è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati o dentati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato.
Le infiorescenze sono di tipo tirsoide o racemoso e sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. In alcune specie le forme delle brattee sono subulate, in altre le brattee sono spinose; talvolta sono colorate brillantemente. Possono essere presenti oppure no anche delle bratteole.
X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule
Il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 5 lobi uguali o subuguali, diritti e lanceolati o anche triangolari e spinescenti. A volte il calice si presenta debolmente bilabiato, in questo caso i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, ha da 5 a 10 e più venature superficiali.
La corolla, gamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo dilatato nella parte distale e termina con due evidenti labbra con 5 lobi (con struttura 2/3; ma sono possibili anche altre conformazioni). Il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. Casi particolari si hanno nei generi Mentha, Lycopus e Ocimum nei quali la corolla è apparentemente attinomorfa a 4 lobi; oppure nei generi Ajuga e Teucrium dove il labbro superiore è assente. La corolla a volte può presentarsi densamente pubescente. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione). I colori della corolla sono moltissimi.
L'androceo possiede quattro stamididinami tutti fertili (raramente quelli posteriori sono sterili) e inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. Nei generi Lycopus, Salvia, Rosmarinus e Ziziphora gli stami sono ridotti a due. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono ravvicinate a coppie; possono essere sia glabre (raramente) che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; sono inoltre parallele o divergenti; la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.
Gineceo: l'ovario, profondamente 4-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) oppure capitato è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.
Frutti
Il frutto è uno schizocarpo composto da 4 nucule (o due per aborto delle altre) secche o carnose, arrotondate o anche alate all'apice e a volte piatte e/o troncate; la superficie può essere liscia, glabra o pubescente o tubercolata. I frutti spesso rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili).
Caratteri distintivi
Elenco dei caratteri distintivi delle specie della famiglia:
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo. I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.
Distribuzione e habitat
La tabella seguente indica per ogni sottofamiglia la distribuzione principale e l'habitat più usuale:
Sia temperato che tropicale (climi umidi o secchi).
Tassonomia
Fin dalla sua prima classificazione (1789) questa famiglia si è presentata unitaria e compatta per merito di un carattere che collega tutte le piante di questo gruppo, che già i botanici del XVII avevano notato: "che hanno il fiore nella parte superiore diviso in due labbri, per il che da tali botanici chiamavasi labbruto ".
Le Lamiaceae sono descritte all'interno dell'ordine delle Lamiales, che a sua volta appartiene al cladeLamiidi (o Euasteridi I), che insieme al clade Euasteridi II forma il gruppo monofileticoAsteridi caratterizzato dall'avere i fiori con stamiepipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa la posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.
In totale nella flora italiana sono presenti quasi 200 specie della famiglia Lamiaceae, delle quali 122 appartengono alla flora delle Alpi.
Filogenesi
Cladogramma della famiglia
La famiglia è considerata monofiletica sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle varie specie della famiglia. In questi ultimi studi sono state riviste diverse circoscrizioni del passato come l'inclusione di molti generi tradizionalmente collocati nella famiglia Verbenaceae. Tuttavia sono ancora da risolvere alcune relazioni nel suo interno come la posizione della sottofamiglia Prostantheroideae o la parafilia della sottofamiglia Viticoideae (con il suo genere Vitex), e rimangono in sospeso ancora una decina di generi incertae sedis.
All'interno della famiglia sono stati individuati diversi gruppi (= sottofamiglie) quasi tutti monofiletici: Ajugoideae: questa sottofamiglia da un punto di vista filogenetico, all'interno delle Lamiaceae, occupa una posizione mediana: è "gruppo fratello" del resto della famiglia composta dalle sottofamiglie Nepetoideae, Scutellarioideae e Lamioideae; il probabile periodo di formazione di questo gruppo varia da 30 a 15 milioni di anni fa; è considerata monofiletica a causa delle drupe con 4 noccioli, dello stilo non persistente, e del polline con columelle ramificate; Lamioideae: Lamioideae è "gruppo fratello" della sottofamigliaScutellarioideae e insieme occupano la parte più interna della famiglia ("core"); tutte le tribù di questo gruppo risultano monofiletiche, mentre diversi generi rimangono ancora para- o polifiletici; Nepetoideae: questo gruppo si è formato nel Cretacico (circa 70 milioni di anni fa); tra il Paleocene e l'Eocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù Ocimeae e Elsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù Mentheae; per ultimo, circa 40 milioni di anni fa, la tribù Lavanduleae si è divisa dalla tribù Ocimeae; la monofilia di questo gruppo è confermata dai granuli pollinici esacolpati; Prostantheroideae: all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Prostantheroideae viene collocata da alcuni studi in una posizione basale (come "gruppo fratello" dell'intera famiglia); secondo altri studi invece occupa una posizione più intermedia tra le sottofamiglie Ajugoideae e Nepetoideae; entrambe le tribù della sottofamiglia sono monofiletiche, mentre i generi Pityrodia, Hemigenia e Microcorys sono parafiletici; Scutellarioideae: Scutellarioideae è monofiletica ed occupa una posizione centrale nella famiglia Lamiaceae tra le sottofamiglie Nepetoideae e Lamioideae; all'interno della sottofamiglia il generemonotipoWenchengia è "gruppo fratello" del resto dei generi, all'interno dei quali l'altro genere monotipo Holmskioldia è a sua volta "gruppo fratello" del clade formato dai generi Scutellaria e Tinnea; la monofilia di questo gruppo è caratterizzato dai lobi del calice arrotondati e le nucule del frutto con escrescenze tubercolati o piumose; Symphorematoideae: questa sottofamiglia occupa una posizione basale tra la sottofamiglia Prostantheroideae e la sottofamiglia Viticoideae; Viticoideae: in base agli ultimi studi filogenetici all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Viticoideae, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione intermedia tra la sottofamiglia Symphorematoideae e la sottofamiglia Ajugoideae. L'età nella quale questo clade si è separato dal resto della famiglia è valutata tra i 30 e i 15 milioni di anni fa; inoltre la sottofamiglia non è monofiletica: la posizione del genereVitex nel suo interno è ancora da risolvere; il genere Tectona L. f., 1781 con 4 specie distribuite nell'Asia del sud-est, attualmente considerato "incertae sedis", potrebbe essere incluso nel gruppo; anche i rapporti tra i generi Teijsmanniodendron e Vitex risultano poco chiari.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la posizione filogenetica delle sottofamiglie e di alcuni generi "incertae sedis".
Carattere sinapomorfico: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).
Piante usate in farmacia: la lavanda, la menta, la melissa o cedronella (Melissa officinalis L.), la santoreggia, la maggiorana, il rosmarino, la salvia, il timo, l'issopo, la Leonurus cardiaca o erba del cuore (Leonurus sibiricus L.).
Piante usate in falegnameria: il genere Tectona (teak).
↑Scientific Research & Data - Kew, su kew.org, p.Systematics of Lamiaceae Subfamily Viticoideae. URL consultato l'11 aprile 2016 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).
Bibliografia
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN88-7621-458-5.
_(11902886336).jpg)
.jpg)
.JPG)
.jpg)
_in_Hyderabad,_AP_W_IMG_9504.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_(1).jpg)
_(8224712105).jpg)
.jpg)
_(6419055419).jpg)
_in_Hyderabad,_AP_W_IMG_0109.jpg)
.jpg)
-_fallen_flower_at_23_Mile,_Duars,_West_Bengal_W_IMG_5898.jpg)
.jpg)
_flower.JPG)
