Jednoliścienne

Jednoliścienne

Lilium kesselringianum
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Klad	rośliny naczyniowe
Klad	Euphyllophyta
Klad	rośliny nasienne
Klasa	okrytonasienne
Klad	jednoliścienne
Nazwa systematyczna
Monocotyledoneae de Candolle 1817: 122.
Synonimy
Liliopsida Batsch, 1802 Monocotyledones
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Jednoliścienne – grupa roślin okrytonasiennych o różnej randze systematycznej w zależności od systemu klasyfikacyjnego. W dawniejszych systemach klasa Liliopsida (np. w systemie Cronquista z 1981, systemie Takhtajana 1967–2009 i Reveala z 1999), współcześnie klad (grupa monofiletyczna) (ang. monocots bez rangi systematycznej) (kolejne systemy Angiosperm Phylogeny Group i aktualizowany system według APweb) lub nadrząd liliopodobne Lilianae (system Ruggiero i in. z 2015). Należą tu rośliny zielne, rzadziej drzewiaste. Często z łodygą przekształconą w kłącze, o sympodialnym typie wzrostu, z liśćmi zwykle niepodzielonymi, całobrzegimi, kwiatami trzykrotnymi. Wytwarzają tylko jeden liść zarodkowy liścień (cotyledon) i od tej cechy pochodzi ich nazwa.

Jednoliścienne współczesne dzielone są na ok. 70 rodzin i ok. 56 tys.–66 tys. gatunków (stanowią ok. 22% gatunków okrytonasiennych). Należą tu m.in. pospolite rośliny cebulowe (ozdobne i użytkowe), trawy, ciborowate, storczyki i liliowate.

Morfologia

Łodyga

Zwykle zielna, rzadziej zdrewniała (np. bambusowe i palmy), często bez przyrostu wtórnego na grubość, a jeśli występuje ma charakter „anormalny”. Łodygi wyrastają zwykle z kłącza, są liczne i rozgałęziają się sympodialnie.

Liście

Zwykle pojedyncze, całe, wydłużone, mogą być siedzące lub pochwiaste, rzadko zróżnicowane są na ogonek liściowy i blaszkę liściową, pozbawione są przylistków. Główne wiązki przewodzące równolegle lub łukowate (czasem wtórnie użyłkowanie siatkowate – u obrazkowatych, kolcoroślowatych, czy pochrzynowatych) nie kończą się wolno. Liścień pojedynczy.

Kwiaty

Trójkrotne, okwiat w dwóch okółkach po trzy listki, zwykle niezróżnicowany (trójkrotne kwiaty występują też u blisko spokrewnionych grup – zieleńcowców i magnoliowych). Pręciki wyraźnie zróżnicowane na główkę z szeroko osadzonymi pylnikami i wąską nitkę, nadległe listkom okwiatu. Miodniki rozwijają się w ścianie zalążni.

Nasiona

Przeważnie bielmowe, zarodek z jednym liścieniem. Osadzony jest on w fazie zarodka szczytowo osłaniając bocznie umieszczony wierzchołek wzrostu.

System korzeniowy

Hipokotyl bardzo krótki. Korzeń pierwotny nie rozgałęziony, zwykle szybko zamiera. Korzenie przybyszowe bardzo liczne, stąd wykształca się zawsze system wiązkowy, często korzenie wyrastają wzdłuż dolnej części łodygi nadziemnej lub kłączy.

Anatomia

Cechą charakterystyczną budowy anatomicznej łodyg jednoliściennych jest walec osiowy z wiązkami przewodzącymi rozproszonymi nieregularnie w miękiszu (typu ataktostela), bez zwartego pierścienia tkanki twórczej. Przyrost wtórny obecny u nielicznych przedstawicieli odbywa się odmiennie niż u innych grup okrytonasiennych – tkanka twórcza znajdująca się w peryferyjnej części łodygi odkłada do wnętrza całe wiązki przewodzące razem z miękiszem. W efekcie wiązki przewodzące rozproszone są po całej łodydze, kolateralnie zamknięte i przebiegają równolegle.

Biologia rozwoju

W rozwoju zarodkowym jednoliścienne wyróżniają się tym, że jedyny ich liścień pełni funkcję chłonną pobierając substancje odżywcze z bielma. Poza tym spełnia te same funkcje jak u innych okrytonasiennych tj. osłania merystem pędu i zwykle też prowadzi fotosyntezę. W celu pełnienia funkcji chłonnej część liścienia przekształca się w różnokształtne haustorium. U czosnkowych funkcję chłonną pełni szczytowa część liścienia, u komelinowatych boczny wyrostek, który u wiechlinowatych ma kształt tarczki. U arekowatych tarczka chłonna wyrasta z zarodka dopiero podczas kiełkowania.

Pochodzenie

Przez długi czas jeszcze w XX wieku jednoliścienne traktowano jako siostrzany takson dla dwuliściennych. Na przełomie XX i XXI wieku taki uproszczony podział okrytonasiennych bywał stosowany ze względów „pragmatycznych” lub ze względu na brak pewności co do wyników badań filogenetycznych. W XXI wieku monofiletyzm jednoliściennych, jak i pozycja w obrębie okrytonasiennych, nie budzi istotnych zastrzeżeń. Z pewnością, zanim wyodrębniły się jednoliścienne, w obrębie dawnych okrytonasiennych powstały linie rozwojowe, spośród których do czasów współczesnych zachowały się takie grupy jak amborellowce, grzybieniowce, Austrobaileyales, magnoliowe i zieleńcowce, ewentualnie dwie ostatnie grupy wyewoluowały po oddzieleniu się jednoliściennych. W systemach APG (1998, 2003, 2009) przyjmowano, że jednoliścienne są najwyraźniej grupą siostrzaną wszystkich późniejszych linii ewolucyjnych dwuliściennych, zwanych dwuliściennymi właściwymi. Niejasna pozostawała tylko ich relacja filogenetyczna w stosunku do rogatkowatych (bywały włączane do wspólnego kladu z jednoliściennymi). W 2010 opublikowano wyniki analiz molekularnych, z których wynika, że jednoliścienne mogą tworzyć wspólny klad z magnoliowymi i zieleńcowcami, pozostając wobec tych grup w pozycji siostrzanej. Badania podsumowane w 2020 wskazują raczej na odrębne pochodzenie tych grup, przy czym jednoliścienne wskazywane są jako starsze, a magnoliowe i zieleńcowce jako oddzielone później z wspólnego pnia prowadzącego do dwuliściennych właściwych.

Najstarsze ślady kopalne jednoliściennych pochodzą sprzed 120 milionów lat (pyłek roślin obrazkowatych), podczas gdy wyodrębniły się od innych okrytonasiennych, według różnych szacunków w okresie między 200 a 130 milionów lat temu, według ostatnich obliczeń najprawdopodobniej około 156–164 miliony lat temu.

O monofiletyzmie jednoliściennych świadczy szereg ewolucyjnie nowych cech (apomorfii). Nie wszystkie jednak cechy wskazywane często jako charakterystyczne (np. trójkrotne kwiaty) są cechami apomorficznymi – mają one bowiem starsze pochodzenie. Do cech nowych i właściwych dla jednoliściennych należą:

• obecność w plastydach rurek sitowych inkluzji białkowych o klinowatym kształcie (typ P2, odnaleziony dotychczas niezależnie od jednoliściennych tylko u roślin z rodzaju kopytnik), funkcja adaptacyjna tego rodzaju plastydów jest nieznana,
• walec osiowy z wiązkami przewodzącymi rozproszonymi nieregularnie w miękiszu (ataktostela), bez zwartego pierścienia tkanki twórczej,
• równoległe unerwienie liści, przy czym wtórnie u niektórych grup jednoliściennych wtórnie wykształciło się ponownie unerwienie siateczkowate i odwrotnie – u niektórych roślin nienależących do jednoliściennych powstało unerwienie równoległe (np. u babki),
• pojedynczy liścień. Cecha ta jest ekstremalną zmianą, która jednak w zaczątkowej postaci obserwowana jest także u innych grup okrytonasiennych, u których inicjacja rozwoju liścieni nie następuje równocześnie.

Filogeneza jednoliściennych według systemu APG V z 2026 roku

Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)

Systematyka

W systemie klasyfikacji Cronquista i w systemie Takhtajana jest to jedna z dwóch klas należących do okrytonasiennych (obok dwuliściennych). W systemie Reveala z lat 1994–1999 jest to jedna z 5 klas (dwuliścienne zostały podzielone). W systemach APG (1998, 2003 i 2009) jednoliścienne stanowią klad bez odrębnie określonej kategorii systematycznej. Reveal w systemie z 2007 r. zalicza do jednoliściennych 3 z 12 podklas okrytonasiennych, którym jako całości nadał rangę klasy (jednoliścienne nie stanowią w takim ujęciu jednego taksonu). W systemie Ruggiero i in. z 2015 całe jednoliścienne stanowią nadrząd liliopodobne Lilianae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi.

Po odkryciu powiązań filogenetycznych w końcu XX wieku i na początku XXI w., w istotny sposób zmienił się układ i relacje między poszczególnymi taksonami jednoliściennych.

Przypisy