Bakiribu waridza
Bakiribu est un genre fossile de ptérosaures de la famille des Ctenochasmatidae, retrouvé dans la formation Romualdo, du Crétacé inférieur, au Brésil.
Bakiribu (litt. « peigne ») est un genre fossile d'animaux connu grâce à des fossiles provenant de la formation de Romualdo (Brésil), datant du Crétacé inférieur (étages Aptien-Albien). Ce genre ne comprend qu'une seule espèce, Bakiribu waridza. Il a été initialement décrit comme un ptérosaure de la famille des Ctenochasmatidae, sur la base de restes interprétés comme des fragments de mâchoires appartenant à deux individus et préservés au sein d'une pelote de régurgitation. Cela suggérerait que ces deux individus auraient été consommés par un dinosaure théropode de la famille des Spinosauridae. Cette interprétation des restes laisse penser que Bakiribu possédait une disposition unique de dents serrées en forme de peigne sur les mâchoires supérieure et inférieure, lesquelles auraient pu servir à une alimentation par filtration, à l'instar du genre apparenté Pterodaustro. Si cette identification était confirmée, Bakiribu constituerait le premier membre du clade plus vaste des Archaeopterodactyloidea décrit dans la formation de Romualdo.
Par la suite, des chercheurs ont émis l'hypothèse que les ossements identifiés comme des mâchoires de ptérosaure appartiendraient en réalité à l'appareil branchial d'un poisson, ces deux structures anatomiques distinctes présentant une ressemblance superficielle. Dès lors, la validité de B. waridza en tant que taxon distinct demeure incertaine et nécessite des observations complémentaires.
Quelques années avant , Aline M. Ghilardi et William B. S. Almeida ont découvert, dans les collections du Museu Câmara Cascudo, une concrétion calcaire provenant de la formation de Romualdo (bassin d'Araripe), dans le nord-est du Brésil. Ce spécimen était conservé au musée depuis plusieurs années sans avoir été étudié ; sa provenance exacte est inconnue. Le mode de préservation de la concrétion — les spécimens étant conservés sous forme de bloc et de contre-empreinte visibles lors de l'ouverture de celui-ci — est caractéristique du matériel issu de cette formation. Les deux parties du spécimen ont été enregistrées sous les numéros MCC1271.1-V et MCC1271.2-V au Museu Câmara Cascudo (MCC), rattaché à l'Université fédérale du Rio Grande do Norte (Brésil). L'ensemble comprend les mâchoires supérieures et inférieures fragmentées de deux ptérosaures, ainsi que quatre poissons associés (probablement du genre Tharrhias), dont les têtes sont orientées dans la même direction.
Par la suite, les chercheurs ont identifié les restes de ptérosaures contenus dans la concrétion comme appartenant à un taxon inédit. Ils ont organisé le transfert de l'une des moitiés de la concrétion (MCC 1271.2-V) vers le Museu de Paleontologia Plácido Cidade Nuvens (MPSC), situé dans l'État du Ceará (Brésil), plus proche de la région d'origine du fossile. Ce spécimen y est désormais conservé sous la référence MPSC R 7312.
En 2025, R. V. Pêgas et ses collègues ont décrit Bakiribu waridza comme un nouveau genre et une nouvelle espèce de ptérosaures cténochasmatidés, en se fondant sur ces restes fossiles.
Le nom de genre, Bakiribu, est un mot issu de la langue kariri signifiant « peigne », en référence à la dentition pectiniforme (en forme de peigne) caractéristique de ce taxon et de ses proches parents. L'épithète spécifique, waridza, est également un mot kariri signifiant « bouche ». Cette combinaison vise à souligner la dentition unique de l'animal tout en rendant hommage au peuple Kariri — population autochtone de la localité type — ainsi qu'à son patrimoine culturel. Parmi les fragments de mâchoire identifiés (étiquetés de a à g), le fragment a a été désigné comme holotype, les fragments b à d appartenant vraisemblablement à cet individu, tandis que le fragment e a été désigné comme paratype, les fragments f et g appartenant probablement au même individu.

Comme de nombreux ptérosaures cténochasmatidés, Bakiribu possède des mâchoires très allongées garnies de nombreuses dents serrées. L'extrémité de la mâchoire supérieure est légèrement plus élargie que celle de la mâchoire inférieure, ce qui permet d'identifier les deux fragments de mâchoire les plus grands et les deux plus petits observés dans la concrétion comme étant les mâchoires supérieures et inférieures d'au moins deux individus. Les mâchoires étaient légèrement incurvées vers le haut, à l'instar de celles de Gegepterus et d'autres membres de cette famille. La densité extrême de l'implantation dentaire rappelle surtout celle de Pterodaustro, bien que les dents denses en forme de peigne ne soient présentes que sur la mâchoire inférieure. Chez Bakiribu, on estime qu'il y avait entre 440 et 568 dents de chaque côté de la mâchoire, les espaces interdentaires étant inférieurs au diamètre des dents elles-mêmes. En revanche, les dents de Pterodaustro sont si serrées qu'il n'existe aucun espace interdentaire. Deux autapomorphies (caractères dérivés uniques) ont été identifiées chez Bakiribu : premièrement, les dents présentent une implantation acrodonte (dents fixées au sommet d'une crête alvéolaire plutôt que dans des alvéoles) tant sur la mâchoire supérieure qu'inférieure et, deuxièmement, les couronnes dentaires ont une section transversale subquadrangulaire. À titre de comparaison, seules les dents de la mâchoire supérieure de Pterodaustro sont acrodontes, et la section transversale des dents de tous les autres cténochasmatidés est circulaire ou elliptique.
La morphologie dentaire et crânienne de Bakiribu présente un caractère intermédiaire entre celle de Ctenochasma (plus ancien) et celle de Pterodaustro (plus récent), le premier possédant des dents plus courtes et plus espacées, tandis que le second présente des dents plus longues et plus serrées. Quoi qu'il en soit, on suppose que tous ces taxons utilisaient leur dentition unique pour se nourrir par filtration.
Le spécimen de concrétion renfermant les deux individus de Bakiribu a été identifié comme étant probablement un régurgitalithe, c'est-à-dire des restes préservés du contenu stomacal régurgité par un prédateur. Le prédateur probable à l'origine de ce régurgitalithe était un dinosaure théropode spinosauridé ; en effet, ces animaux peuplaient le paléoenvironnement de la formation de Romualdo et étaient suffisamment grands pour chasser des ptérosaures de plus petite taille. La présence de quatre poissons conservés dans la même orientation étaye cette hypothèse, car les animaux piscivores actuels ont tendance à consommer les poissons en commençant par la tête. Pêgas et ses collègues ont émis l'hypothèse que les ptérosaures avaient été consommés en premier et que l'inconfort lié à leur digestion (en particulier celle des os de la mâchoire portant des dents) avait provoqué leur régurgitation, conjointement au repas de poissons plus récent.
Il convient de noter que Bakiribu est le seul ptérosaure archéoptérodactyloïde décrit à ce jour dans la formation de Romualdo. Cela pourrait indiquer que ces spécimens sont allochtones, c'est-à-dire qu'ils proviennent d'une autre localité. Pêgas et ses collègues ont supposé que le prédateur ayant régurgité les spécimens de Bakiribu les avait consommés en dehors de l'environnement où sont préservés les autres ptérosaures de la formation de Romualdo. Cette hypothèse est renforcée par le fait que les cténochasmatidés ne se rencontrent généralement que dans des formations correspondant à des environnements de dépôt en eaux calmes, tels que des lagunes ou des lacs. Or, la formation de Romualdo témoigne d'un environnement marin, un milieu inhabituel pour un cténochasmatidé.

Dans leur description de Bakiribu publiée en 2025, Pêgas et ses collègues ont identifié ce taxon comme le groupe frère de Pterodaustro, formant ainsi le clade Pterodaustrini. Ces deux genres sont eux-mêmes les groupes frères de Ctenochasma spp., formant ensemble le clade Ctenochasmatinae, un sous-groupe de la famille plus large des Ctenochasmatidae. Beipiaopterus et Gegepterus, traditionnellement considérés comme des ptérodaustrinins, ont été reclassés comme des ctenochasmatidés n'appartenant pas à la sous-famille des Ctenochasmatinae, à la suite d'une réanalyse de leurs anatomies respectives. Ces résultats sont présentés dans le cladogramme ci-dessous :
Cladogramme des Archaeopterodactyloidea en 2025 selon Pêgas et al. :
| ◀ Archaeopterodactyloidea |
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En 2026, David M. Unwin et ses collègues ont publié une réinterprétation des éléments considérés jusqu'alors comme les « os de la mâchoire » de Bakiribu. Ils les ont plutôt identifiés comme constituant l'appareil des arcs branchiaux d'un poisson, appartenant potentiellement à la famille des Amiidae, et ont suggéré que le spécimen ne représentait pas un régurgitalithe. Selon cette réinterprétation, le matériel fossile ne permettait pas de caractériser une espèce distincte, ce qui en faisait un nomen dubium. Peu après, le paléontologue brésilien Alexander Kellner — éditeur responsable de l'article d'Unwin et al. — a publié une note éditoriale résumant la situation. Il a souligné que l'analyse paléohistologique des dents présumées de Bakiribu, réalisée par Pêgas et al. (2025), n'apportait pas la preuve convaincante que ces structures contenaient du tissu dentaire. Kellner a conclu que les éléments disponibles suggéraient que B. waridza était un poisson et que l'espèce devait être considérée comme un membre indéterminé des Actinopterygii (poissons à nageoires rayonnées) ou comme une species inquirenda (espèce nécessitant des recherches complémentaires), dans l'attente d'informations supplémentaires. Une étude ultérieure menée par Pêgas et ses collègues était alors en préparation,.

Bakiribu vivait dans un habitat marin marginal. Il côtoyait des dinosaures, notamment les spinosauridés Irritator et son synonyme potentiel Angaturama, ainsi que des théropodes de plus petite taille comme Aratasaurus, Santanaraptor et Mirischia.
Parmi les autres animaux identifiés dans cette formation figurent les crocodylomorphes Araripesuchus et Caririsuchus, des tortues telles que Santanachelys, ainsi que de nombreux autres ptérosaures comme Tropeognathus, Anhanguera et Tapejara.
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