Tapejara wellnhoferi
Tapejara est un genre fossile de ptérosaures de la famille des Tapejaridae, ou parfois des Ctenochasmatidae. Il a vécu au Brésil dans l'État de Ceará où il a été découvert dans la formation géologique de Santana dans une couche datée de la fin du Crétacé inférieur (partie inférieure de l'étage Albien), il y a environ 110 millions d'années.
Le genre Tapejara n'est représenté que par une seule espèce, Tapejara wellnhoferi. Il a donné son nom à la famille des Tapejaridae.
On a longtemps pensé que Tupandactylus imperator et Tupandactylus navigans faisaient partie du genre Tapejara. En seulement, les paléontologues ont affirmé que les deux espèces de Tupandactylus sont très différentes de Tapejara wellnhofferi.
Le genre Tapejara et l'espèce Tapejara wellnhoferi sont décrits en 1989 par le paléontologue brésilien Alexander Wilhelm Armin Kellner,,.
Selon Paleobiology Database en 2026, le genre Tapejara a une seule collection référencée de fossiles, de l'Aptien supérieur du Crétacé inférieur, c'est-à-dire datant de 122,46-113 Ma avant notre ère.
Tapejara signifie "Seigneur du chemin", par la combinaison de deux mots en langue tupi: "Tapi" ou "Tape" qui veut dire "chemin", et "Yara" ou "Jara" qui veut dire "seigneur" ; ainsi, T. wellnhoferi signifie en fait « le seigneur du chemin de Wellnhofer ».
Le nom spécifique wellnhoferi honore le paléontologue allemand Peter Wellnhofer (1936-).
L'holotype de Tapejara (MN 6595-V, initialement répertorié sous le numéro CD-R 080) consiste en un crâne partiel. Il a été décrit en par Alexander W. A. Kellner, qui l'a identifié comme appartenant à un nouveau genre et une nouvelle espèce.
Un autre spécimen, plus complet et référencé AMNH 24440, a été découvert la même année que la description initiale de Kellner, au sein d'une concrétion calcaire. La provenance exacte de ce spécimen demeure incertaine, bien qu'il provienne probablement des localités de Jardim ou de Santana do Cariri. L'AMNH 24440 comprend un crâne partiel, une mandibule (mâchoire inférieure) partielle et une vertèbre cervicale antérieure (située à l'avant du cou). En , un autre spécimen, répertorié SMNK PAL 1137 et également découvert dans une concrétion, a été décrit. Il se compose d'un ensemble prémaxillaire-maxillaire relativement complet — formé par la fusion des prémaxillaires et des maxillaires — ainsi qu'une grande partie de la boîte crânienne. Sa localité d'origine est incertaine ; toutefois, étant donné que la concrétion était initialement de couleur bleue, il provient vraisemblablement de la localité de Sierra de Maosina, qui fait partie de la formation de Romualdo, au sein du groupe de Santana.
En , le Musée national du Brésil — où étaient conservés l'holotype de T. wellnhoferi ainsi que de nombreux autres ptérosaures brésiliens — a été ravagé par un incendie majeur. Bien que certains spécimens aient été perdus, plusieurs ont pu être récupérés parmi les décombres, dont l'holotype de T. wellnhoferi ; son état de conservation demeure toutefois inconnu. Un catalogue recensant les spécimens retrouvés est actuellement en cours d'élaboration.

Tapejara wellnhoferi mesurait 80 centimètres de long, 50 centimètres de haut et avait une envergure de 3 mètres environ. Il portait une crête ronde en forme d’œuf penché qui mesurait 30 centimètres de haut. Pour voler, il portait une membrane de peau renfermant une fine couche de muscle aussi fine qu'une feuille de papier et ses os creux lui permettaient de ne pas dépasser 5 kilogrammes. Son bec puissant lui permettait de dévorer des graines, des poissons, des insectes et des coquillages.
Un tapejaridé proche du genre Tapejara a été découvert pour la première fois en Europe en 2012. Il s'agit d'un crâne d'un nouveau genre nommé Europejara olcadesorum, découvert dans le centre-est de l'Espagne dans la région de Cuenca. Il est sensiblement plus âgé (Barrémien, 130 à 125 millions d'années) que Tapejara wellnhoferi.
Deux espèces de plus grande taille, initialement nommées Tapejara imperator et Tapejara navigans, ont par la suite été intégrées au genre Tapejara lors de leur découverte. Cependant, plusieurs études ont démontré que T. imperator et T. navigans diffèrent significativement de T. wellnhoferi et ont donc été reclassées dans de nouveaux genres. L'espèce T. imperator a été placée dans son propre genre, Tupandactylus, par Alexander Kellner et Diogenes de Almeida Campos[6]. Unwin et Martill ont conclu que T. imperator et T. navigans appartenaient au même genre, qu'ils ont nommé Ingridia (avec les espèces Ingridia imperator et I. navigans). Ce nom de genre rendait hommage à Ingrid, l'épouse défunte de Wellnhofer.
Le nom Tupandactylus ayant été proposé en premier, il a conservé la priorité sur le nom Ingridia. Pour compliquer les choses, les deux genres, Tupandactylus et Ingridia, avaient pour espèce type l'ancienne Tapejara imperator. Les scientifiques ayant décrit Tupandactylus n'ont pas défini d'espèce Tupandactylus navigans (suggérant au contraire qu'elle était synonyme de Tupandactylus imperator) ; Tapejara navigans n'a été formellement reclassée en tant qu'espèce distincte au sein du genre Tupandactylus qu'en 2011.
Depuis la création de la famille des Tapejaridae par Kellner en 1989, la taxonomie de cette famille a beaucoup fluctué.
L'espèce type, et la seule actuellement reconnue comme valide par la plupart des chercheurs, est T. wellnhoferi.
En , deux cladogrammes différents ont été publiés : Dans le premier, Andres, Clark et Xu placent Tapejara wellnhoferi comme le plus évolué des Tapejaridae avec son groupe frère Europejara olcadesorum, tandis que dans le second, réalisé par Vidovic et Martill, Tapejara wellnhoferi apparaît plus proche de Tupandactylus imperator :
Une analyse phylogénétique conduite par Andres (d), Clark (d) & Xu en 2014 donne le cladogramme suivant :
| ◀ Azhdarchoidea |
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Cladogramme des Dsungaripteroidea en 2014 par par Vidovic et Martill :
| ◀ Dsungaripteroidea |
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Les comparaisons entre les anneaux sclérotiques de Tapejara et ceux des oiseaux et reptiles actuels suggèrent que cet animal était peut-être cathéméral, c’est-à-dire actif tout au long de la journée par brefs intervalles.
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